王瀟 曹善茂 印明昊 劉剛 王堯 鄒建威
摘要:濕重是影響貝類養(yǎng)殖企業(yè)效益的最直接體現(xiàn),也是選育過程中的重要參考指標(biāo)。為研究不同貝齡巖扇貝(Crassadoma gz‘gantea)外部形態(tài)性狀對(duì)濕重的影響,分別測(cè)量了100個(gè)6月齡、18月齡巖扇貝的殼長(l1/mm)殼高(l2/mm)、殼寬(l3/mm)和濕重(w/g),通過逐步回歸的方法對(duì)4個(gè)性狀數(shù)據(jù)進(jìn)行通徑分析,結(jié)果表明所有測(cè)量數(shù)據(jù)問的相關(guān)系數(shù)均達(dá)到極顯著水平(P<0.01)。殼高對(duì)6月齡巖扇貝濕重直接作用最大,殼寬次之,殼長對(duì)濕重的直接通徑系數(shù)不顯著(P>0.05);殼長對(duì)18月齡巖扇貝濕重直接作用最大,殼寬次之,殼高對(duì)濕重的直接通徑系數(shù)不顯著(P>0.05)。決定系數(shù)與通徑分析的結(jié)果一致。通過多元回歸法建立了6月齡、18月齡巖扇貝外部形態(tài)性狀與濕重之間的回歸方程。6月齡:w=-6.406+0.277l2+0.179l2,R2=0.846。18月齡:叫W=-11.525+0.419l1+0.92713,R2=0.925。
關(guān)鍵詞:巖扇貝(Crassadoma gigantea);外部形態(tài)性狀;直接作用;間接作用;通徑分析
巖扇貝(Crassadoma gigantea)隸屬于軟體動(dòng)物門M01lusca、瓣鰓綱Lamellibranchia、珍珠貝目Pterioida、扇貝科Pectinidae。巖扇貝廣泛分布在加拿大和美國西海岸,目前大連海洋大學(xué)引進(jìn)巖扇貝已經(jīng)被農(nóng)業(yè)部正式批準(zhǔn),并成功完成了室內(nèi)全人工育苗及海上試養(yǎng)殖工作,并對(duì)不同生態(tài)條件下巖扇貝幼貝攝食率、耗氧率及排氨率的影響和營養(yǎng)成分等進(jìn)行了研究。巖扇貝幼貝期和市面上常見到的蝦夷扇貝、海灣扇貝、櫛孔扇貝等沒有太大區(qū)別,但成年巖扇貝會(huì)將它的右殼附著在巖石的表面,用來固著的右殼為了適應(yīng)巖石的輪廓(成年巖扇貝的左殼相對(duì)規(guī)則,近似于圓形),會(huì)變得畸形,這一習(xí)性和牡蠣相似。盡管巖扇貝的外部形態(tài)特征與其他扇貝不同,但在內(nèi)部構(gòu)造上與其他扇貝基本一致。
目前,通徑分析被廣泛應(yīng)用在生物統(tǒng)計(jì)的各個(gè)生物領(lǐng)域內(nèi),常亞青等研究發(fā)現(xiàn)殼長是影響1齡蝦夷扇貝重量性狀的主要因素,殼高和殼寬是影響活體重的次要因素。趙旺等發(fā)現(xiàn)5月齡斜帶石斑魚眼間距對(duì)體質(zhì)量的直接作用最大,其次是尾柄高、體高和體寬。李朝霞等研究發(fā)現(xiàn)通過不同地理群體雜交方式可以改善海灣扇貝性狀,體長是影響自交群體體重的主要影響因素,殼高以及殼厚對(duì)雜交群體體重的決定作用較大。關(guān)于不同養(yǎng)殖海域、雜交品種貝類通徑分析的研究為雜交群體的選育過程中選擇判斷各時(shí)期的優(yōu)勢(shì)性狀提供了依據(jù)。由于扇貝稚貝和幼貝期生長速度很快,巖扇貝人工育苗一般在每年的4-6月,生長到6、18月齡時(shí)期恰好將進(jìn)入冬季,實(shí)際生產(chǎn)上進(jìn)入冬季往往會(huì)依據(jù)體質(zhì)量對(duì)扇貝分苗,以度過冬季漫長的低溫期。通過巖扇貝外部形態(tài)性狀與濕重測(cè)量數(shù)據(jù)通徑分析可以將分苗的標(biāo)準(zhǔn)從需要借助天平等工具的重量轉(zhuǎn)化為形態(tài)性狀上直觀可見的長度單位。巖扇貝在6月齡是快速生長的一個(gè)關(guān)鍵時(shí)期,在18月齡是扇貝最早出現(xiàn)性腺的時(shí)期,而關(guān)于生活在同一海域具有相同遺傳力的不同貝齡巖扇貝外部形態(tài)性狀與濕重性狀的通徑分析還未見報(bào)道。本研究通過逐步回歸的方法對(duì)不同貝齡扇貝外部形態(tài)性狀與濕重間進(jìn)行通徑分析,通過多元回歸法建立了6月齡、18月齡巖扇貝外部形態(tài)性狀與濕重之間的回歸方程,為巖扇貝選擇育種、確定分苗時(shí)間提供依據(jù)。
1材料與方法
1.1材料
試驗(yàn)所用巖扇貝親貝于2015年11月自加拿大溫哥華引進(jìn),親貝于2016年2月經(jīng)人工育苗得到稚貝,稚貝經(jīng)海上中間育成,于2016年5月將所得子一代幼貝移至大連海洋島養(yǎng)殖,分別取養(yǎng)至6月齡、18月齡的幼貝各100個(gè),測(cè)量外部形態(tài)性狀數(shù)據(jù)。
1.2方法
1.2.1數(shù)據(jù)測(cè)量 用電子游標(biāo)卡尺(精確度為0.01mm)測(cè)定殼長、殼高、殼寬,清除貝殼上附著物,用濾紙吸干表面水分,使用天平(精確度為0.01g)稱量濕重。統(tǒng)計(jì)上述參數(shù)的平均值、標(biāo)準(zhǔn)差、變異系數(shù)。
1.2.2數(shù)據(jù)測(cè)量 上述數(shù)據(jù)用SPSS20.0中文版對(duì)因變量(濕重)進(jìn)行正態(tài)性檢驗(yàn),然后進(jìn)行逐步回歸分析,通過分析相關(guān)性計(jì)算相關(guān)系數(shù),剖析相關(guān)系數(shù),對(duì)影響因變量的外部形態(tài)性狀(殼長、殼高、殼寬)進(jìn)行通徑分析,計(jì)算決定系數(shù)、多元線性回歸方程。
計(jì)算使用公式:
單參數(shù)決定系數(shù)(di):di=Pi2,Pi為某一性狀對(duì)濕重的通徑系數(shù)。
多參數(shù)決定系數(shù)(dij):dij=2rijPiPj,Pi、Pj分別為單參數(shù)對(duì)濕重的通徑系數(shù)。
多元線性回歸方程:y=b0+b1x1+b2x2+……bixi,其中60為常數(shù),b1、b2、……bi為偏回歸系數(shù);x1、x2、……xi為偏回歸系數(shù)對(duì)應(yīng)自變量。
2結(jié)果
2.1巖扇貝外部形態(tài)性狀與濕重的統(tǒng)計(jì)
6月齡、16月齡巖扇貝外部形態(tài)各項(xiàng)數(shù)據(jù)的參數(shù)見表1。變異系數(shù)的大小是生物體進(jìn)行選育的關(guān)鍵參考依據(jù),發(fā)現(xiàn)巖扇貝濕重的變異系數(shù)高于外部形態(tài)性狀數(shù)據(jù),說明研究巖扇貝外部形態(tài)性狀與濕重的通徑分析是具有現(xiàn)實(shí)意義的,對(duì)實(shí)際生產(chǎn)有參考作用。
2.2巖扇貝外部形態(tài)性狀之間的相關(guān)性
不同貝齡巖扇貝外部形態(tài)性狀與濕重間的相關(guān)性如表2。圖中各項(xiàng)外部形態(tài)性狀參數(shù)均與濕重呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)(P<0.01),6月齡扇貝殼高與濕重的相關(guān)性最大(相關(guān)系數(shù)為0.826)殼長次之(相關(guān)系數(shù)為0.741),殼寬最?。ㄏ嚓P(guān)系數(shù)為0.528),18月齡扇貝殼長與濕重相關(guān)性最大(相關(guān)系數(shù)為0.841),殼高次之(相關(guān)系數(shù)為0.786),殼寬最小(相關(guān)系數(shù)為0.746)。其中巖扇貝殼長與殼高的相關(guān)性最大,6月齡扇貝相關(guān)系數(shù)為0.904,18月齡扇貝相關(guān)系數(shù)為0.900;巖扇貝殼長與殼寬的相關(guān)性次之,6月齡扇貝相關(guān)系數(shù)為0.480,18月齡扇貝相關(guān)系數(shù)為0.486;巖扇貝殼長與殼高的相關(guān)性最小,6月齡扇貝殼高與殼寬相關(guān)系數(shù)為0.438,18月齡扇貝相關(guān)系數(shù)為0.421。
2.3巖扇貝外部形態(tài)性狀對(duì)濕重的通徑分析
通過逐步回歸的方法對(duì)不同貝齡扇貝外部形態(tài)性狀對(duì)濕重的通徑分析如表3。對(duì)不同貝齡扇貝外部形態(tài)性狀對(duì)濕重的相關(guān)系數(shù)分解為直接作用(直接通徑系數(shù))和通過其他外部形態(tài)性狀的間接作用。
在影響巖扇貝濕重的外部形態(tài)性征中,對(duì)6月齡巖扇貝直接作用最大的是殼高(0.735),其次是殼寬(0.206),殼長對(duì)濕重的直接通徑系數(shù)不顯著(P>0.05),主要通過殼高間接作用濕重(0.664);對(duì)18月齡巖扇貝直接作用最大的是殼長(0.626),其次是殼寬(0.441),殼高對(duì)濕重的直接通徑系數(shù)不顯著(P>O.05),主要通過殼寬間接作用濕重(0.756)。在影響巖扇貝濕重的外部形態(tài)性征中,對(duì)6月齡巖扇貝間接作用最大的是殼長(0.762),其次是殼寬(0.321),最小的是殼高(0.090);對(duì)18月齡巖扇貝間接作用最大的是殼高(0.941),其次是殼寬(0.408),最小的是殼長(0.214)。在這些間接作用中,殼長均可以通過殼寬間接作用濕重。
2.4巖扇貝外部形態(tài)性狀對(duì)濕重的決定系數(shù)
通過計(jì)算得出扇貝外部形態(tài)性狀對(duì)濕重的決定系數(shù)如表4。其中在對(duì)角線方向上是單參數(shù)決定系數(shù),對(duì)角線以上是一個(gè)外部形態(tài)性狀通過其他性狀間接決定濕重的系數(shù)。本研究表明在單參數(shù)決定系數(shù)中,對(duì)濕重決定系數(shù)最大的參數(shù)是6月齡巖扇貝殼高(0.540),其次是18月齡巖扇貝殼長(0.391),可見在巖扇貝不同生長時(shí)期對(duì)濕重起決定作用的外部形態(tài)性狀不一樣,6月齡巖扇貝殼高對(duì)濕重決定系數(shù)最大,18月齡巖扇貝殼長對(duì)濕重決定系數(shù)最大。對(duì)于外部形態(tài)性狀通過其他性狀決定濕重的間接系數(shù)在6月齡、18月齡期最大的分別是殼高與殼寬對(duì)濕、殼長與殼寬對(duì)濕重的間接決定系數(shù)。決定系數(shù)與通徑分析的結(jié)果一致。
2.5巖扇貝外部形態(tài)性狀對(duì)濕重的回歸
扇貝外部形態(tài)性狀對(duì)濕重的偏回歸系數(shù)統(tǒng)計(jì)和回歸常數(shù)的顯著性檢驗(yàn)如表5。結(jié)果說明了扇貝外部形態(tài)性狀對(duì)濕重均具有極顯著的影響(P<0.01),證明扇貝外部形態(tài)性狀與濕重均有極顯著的線性關(guān)系。扇貝外部形態(tài)性狀對(duì)濕重回歸的方差分析如表6。扇貝外部形態(tài)性狀對(duì)濕重回歸的均達(dá)到極顯著水平(P<0.01),其中F=46.618、109.505,均滿足P<0.01,結(jié)果表明方差分析有顯著差異,說明扇貝外部形態(tài)性狀對(duì)濕重的回歸分析是具有現(xiàn)實(shí)意義的,對(duì)實(shí)際生產(chǎn)有參考作用,因此通過多元線性回歸分析對(duì)6月齡、18月齡巖扇貝建立殼長(l1/mm)殼高(l2/mm)、殼寬(l3/mm)與濕重(w/g)的回歸模型:6月齡:w=-6.406+0.277l2+0.179l3,R2=0.846。根據(jù)e2=1-R2求出剩余因子e=0.392。18月齡:叫=-11.525+0.41911+0.92713,R2=0.925。根據(jù)e2=1-R2求出剩余因子e=0.0273??梢姵藲らL、殼高、殼寬,還有其余因素影響其濕重。
3討論
在生物界中,數(shù)量性狀之間的關(guān)系往往是彼此相關(guān)聯(lián)的。本研究中殼長、殼高和殼寬本身就具有相關(guān)性,它們之間相關(guān)系數(shù)也不能說明這些外部形態(tài)性狀可能包含其他性狀對(duì)濕重的影響,故不能只采用相關(guān)分析;另外本研究中的長度單位和重量單位是無法比較的,在一定程度上可指出外部形態(tài)特征對(duì)濕重的直接作用,但也不能比較各性狀對(duì)濕重的作用強(qiáng)弱,所以也不能只采用多元線性回歸分析。1921年S.Wright最先提出“通徑分析”的理論,找出了用來表明各原因?qū)Y(jié)果所起直接作用大小的統(tǒng)計(jì)量(通徑系數(shù)),后來方法不斷得到完善,將相關(guān)系數(shù)分解為直接作用(直接通徑系數(shù))和間接作用,也得以在生物統(tǒng)計(jì)上廣泛應(yīng)用。
濕重是影響貝類養(yǎng)殖企業(yè)效益的最直接體現(xiàn),也是選育過程中的重要參考指標(biāo)。為研究不同貝齡巖扇貝外部形態(tài)性狀對(duì)濕重的影響,為巖扇貝生產(chǎn)管理過程中確定分苗時(shí)間提供依據(jù)。本研究分別測(cè)量了100個(gè)6月齡、18月齡巖扇貝的殼長、殼高、殼寬和濕重,通過逐步回歸的方法進(jìn)行對(duì)4個(gè)性狀數(shù)據(jù)的相關(guān)性分析和通徑分析,結(jié)果表明所有測(cè)量參數(shù)間的相關(guān)系數(shù)均達(dá)到極顯著水平(P<0.01),在影響巖扇貝濕重的外部形態(tài)性狀中,6月齡巖扇貝殼高直接作用最大,對(duì)濕重決定系數(shù)最大的參數(shù)也是殼高,于德良等對(duì)不同養(yǎng)殖群體蝦夷扇貝數(shù)量性狀的通徑分析中發(fā)現(xiàn),對(duì)牟平、萊州、廣鹿島和獐子島4個(gè)蝦夷扇貝的群體濕重直接作用最大的也是殼高;6月齡巖扇貝殼寬對(duì)濕重直接作用其次;6月齡巖扇貝殼長對(duì)濕重的直接通徑系數(shù)不顯著(P>0.05)。這與杜美榮等研究發(fā)現(xiàn)底播蝦夷扇貝殼高對(duì)總濕重直接作用較大,殼寬次之,主要通過殼高間接影響總濕重,殼長的直接作用不顯著(P>0.05)的結(jié)果相一致。另外劉文廣等對(duì)不同貝齡華貴櫛孔扇貝幼貝數(shù)量性狀的通徑分析也得出,6月齡扇貝殼高對(duì)體質(zhì)量通徑系數(shù)大于殼長。巖扇貝到18月齡,對(duì)濕重直接作用最大的外部形態(tài)性狀是殼長,對(duì)濕重決定系數(shù)最大的參數(shù)也是殼長,這與杜美榮等關(guān)于不同貝齡櫛孑L扇貝數(shù)量性狀通徑分析中直接影響一貝齡濕重最大的是殼長結(jié)論相一致,但與巫旗生等研究發(fā)現(xiàn)1齡、2齡“金蠣1號(hào)”福建牡蠣殼寬是影響體質(zhì)量的主要因素,3齡、4齡牡蠣殼高是影響體質(zhì)量的主要因素的結(jié)論不一樣;18月齡巖扇貝殼寬對(duì)濕重直接作用其次;18月齡巖扇貝殼高對(duì)濕重的直接通徑系數(shù)不顯著(P>0.05)。
分析上述結(jié)論不一致的原因,一是由于生物種類不一樣,通徑分析的結(jié)果自然不一樣。二是隨著物種發(fā)育時(shí)期的不同,影響其濕重的主要外部形態(tài)性狀也不一樣,本研究中扇貝6月齡時(shí),對(duì)濕重決定系數(shù)最大的參數(shù)也是殼高,到18月齡時(shí)對(duì)濕重決定系數(shù)最大的參數(shù)是殼長,杜美榮等也發(fā)現(xiàn)直接影響一貝齡濕重最大的是殼長,直接影響二貝齡濕重最大的是殼高。本研究還發(fā)現(xiàn)巖扇貝在6月齡時(shí)期研究結(jié)果與櫛孔扇貝、蝦夷扇貝大都一致,到了18月齡研究結(jié)果大多不符甚至相反,猜測(cè)可能是成年巖扇貝會(huì)將它的右殼附著在巖石等生存環(huán)境的表面,用來固著的右殼為了適應(yīng)巖石的輪廓(成年巖扇貝的左殼相對(duì)規(guī)則,近似于圓形),會(huì)變得畸形,導(dǎo)致巖扇貝外部構(gòu)造沒有櫛孔扇貝、蝦夷扇貝規(guī)則,所以通徑分析結(jié)果不一致。三是由于養(yǎng)殖地域不同導(dǎo)致的環(huán)境差異,杜美榮研究了不同養(yǎng)殖海域櫛孔扇貝混合家系通徑分析的研究發(fā)現(xiàn),即使同樣物種的櫛孔扇貝,養(yǎng)殖地域不同影響扇貝濕重的通徑分析結(jié)果也不用,研究發(fā)現(xiàn)青島海域櫛孔扇貝殼高對(duì)扇貝體重直接作用最大,榮成海域櫛孔扇貝殼長對(duì)扇貝體重直接作用最大,大連海域櫛孔扇貝殼寬對(duì)扇貝體重直接作用最大。四是近些年關(guān)于生物形態(tài)性狀通徑分析的研究還發(fā)現(xiàn)了一些殼色、去除角質(zhì)邊緣層后形態(tài)性狀等因素對(duì)貝類濕重也有顯著的作用,孫秀俊等發(fā)現(xiàn)白色蝦夷扇貝的殼寬對(duì)鮮重的直接影響最大,褐色蝦夷扇貝的殼長對(duì)鮮重的直接影響最大、宋仲暉等對(duì)去掉角質(zhì)邊緣層前后企鵝珍珠貝兩種形態(tài)性狀通徑分析得出去掉黑色邊緣的貝殼殼高、對(duì)角線與殼長間的相關(guān)性優(yōu)于未去除黑色邊緣的完整貝殼,右殼重對(duì)總重影響最大,這表明巖扇貝可能還有一些區(qū)別于其它扇貝的形態(tài)性狀對(duì)濕重產(chǎn)生了重要的影響,這也驗(yàn)證了本文結(jié)果
2.5中剩余因子存在的事實(shí)。
本研究通過多元回歸法建立了6月齡、18月齡巖扇貝外部形態(tài)性狀與濕重之間的回歸方程。6月齡:w=-6.406+0.277l2+0.179l3,R2=0.846。18月齡:w=-11.525+0.419l1+0.927l2,R2=0.925。結(jié)果表明殼高對(duì)6月齡巖扇貝濕重作用最大,殼寬次之,殼長對(duì)濕重的通徑系數(shù)不顯著(P>0.05);殼長對(duì)18月齡巖扇貝濕重作用最大,殼寬次之,殼高對(duì)濕重的通徑系數(shù)不顯著(P>0.05)。由此在實(shí)際生產(chǎn)中以濕重為目的性狀挑選6月齡巖扇貝應(yīng)以殼高為主要參考標(biāo)準(zhǔn),殼寬輔助參考;挑選18月齡巖扇貝應(yīng)以殼長為主要參考標(biāo)準(zhǔn),殼寬輔助參考。這一結(jié)果為巖扇貝選擇育種、確定分苗時(shí)間提供依據(jù)。
(收稿日期:2017-12-22)