劉瀟懌　任曉蕾　李浩然

摘要：根據(jù)2016年9月至2017年1月每月于膠州灣內(nèi)、外沿岸各1個站位所采集的表層浮游動物樣品，研究了浮游動物的種類組成、豐度分布、優(yōu)勢種及物種多樣性等群落特征。結(jié)果顯示，調(diào)查水域共鑒定浮游動物22種（包含夜光蟲）、浮游幼蟲8類。膠州灣內(nèi)、外浮游動物群落存在差異。膠州灣外浮游動物種類數(shù)（28）高于灣內(nèi)（21），膠州灣外浮游動物多樣性也高于灣內(nèi)。平均豐度則是灣內(nèi)（125.1ind/m³）較灣外（117.9ind/m³）更高。膠州灣內(nèi)、外浮游動物優(yōu)勢種差別不明顯，中華哲水蚤（Calanus sinicus）、小擬哲水蚤（Paracalanusparvus）和強(qiáng)壯箭蟲（Sagitta crassa）3個物種在2個區(qū)域均呈現(xiàn)優(yōu)勢。小擬哲水蚤和夜光蟲在調(diào)查水域的分布特征較以往研究存在差異。

關(guān)鍵詞：浮游動物；種類組成；豐度；多樣性

膠州灣位于黃海之濱，山東半島南部，被青島市環(huán)繞，總水域面積約為390km²，平均水深為6～7m。膠州灣及青島沿岸工業(yè)、養(yǎng)殖業(yè)、港口發(fā)達(dá)，是膠東半島地區(qū)重要水產(chǎn)養(yǎng)殖基地和港灣，受自然環(huán)境因素和人類活動的影響較為明顯。有研究表明，近50年以來，伴隨著膠州灣海洋經(jīng)濟(jì)的快速發(fā)展和沿岸污水排放的急劇增加，水體富營養(yǎng)化現(xiàn)象日益嚴(yán)重，赤潮暴發(fā)頻繁。

浮游動物是海洋中重要的次級生產(chǎn)者，連接著初級生產(chǎn)者和更高營養(yǎng)級生物，其種類組成、豐度分布及變動直接或間接地影響海洋生態(tài)系統(tǒng)。浮游動物作為許多經(jīng)濟(jì)魚類的餌料來源，特別是仔、稚魚的餌料，很大程度上決定了魚種的補(bǔ)充機(jī)制。對膠州灣浮游動物的群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行研究，能夠很好地反映膠州灣海洋環(huán)境質(zhì)量和生態(tài)特征。針對膠州灣浮游動物的研究較多，不同研究的研究目的、手段及站位設(shè)置等存在差異，使得研究結(jié)果間存在差異。

筆者于2016年9月至2017年1月在膠州灣內(nèi)、外各1個采樣點(diǎn)采集浮游動物樣品，并同步采集溫度、鹽度及葉綠素a數(shù)據(jù)。調(diào)查每月1次。研究了調(diào)查海域浮游動物的種類組成、分布特征，并將膠州灣內(nèi)、外浮游動物群落之間的差異進(jìn)行了分析。本文為探討膠州灣及青島沿岸水域的海洋境變化以及浮游動物與環(huán)境相互作用提供了基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1材料與方法

1.1調(diào)查海區(qū)及方法

在膠州灣內(nèi)、外各選取1個采樣點(diǎn)進(jìn)行調(diào)查，于2016年9月至2017年1月每月進(jìn)行1次樣品的采集（見圖1）。使用淺水工型浮游生物網(wǎng)（網(wǎng)口內(nèi)徑50cm，篩絹孔徑約505μm）于表層采集浮游動物，以體積分?jǐn)?shù)為5%的福爾馬林海水溶液固定保存，實(shí)驗室內(nèi)鑒定、計數(shù)。葉綠素樣品采集表層海水300～500mL，加入3～5滴飽和Mg-CO₃溶液后用GF/F濾膜（Whatman）過濾，鋁箔包裹，液氮保存。實(shí)驗室內(nèi)在4。C的環(huán)境下用90%的丙酮溶液避光萃取24h后用熒光分光光度計（F-4500，HITACHI，日本）測量葉綠素a濃度（μg/L）。樣品采集、處理、分析方法參照《海洋調(diào)查規(guī)范一海洋生物調(diào)查》（GB 12763.6-2007）。溫度、鹽度采用CTD（RBR 620 CTD）現(xiàn)場測定。

1.2數(shù)據(jù)處理和分析

在統(tǒng)計浮游動物優(yōu)勢種類、豐度時不包含夜光蟲（Noctiluca scintillans）。浮游動物豐度以每立方米水體出現(xiàn)的浮游動物個體數(shù)表示（ind/m³）。

以豐度累計達(dá)到總豐度85%的種類為優(yōu)勢種。

用累積優(yōu)勢度曲線，將各種浮游動物豐度由大到小排序，直觀地表征群落的物種均勻度和豐度百分比。采用Primer6.0軟件完成。

采用SPSS20.0軟件進(jìn)行差異性檢驗，用Surfer8.0軟件繪制調(diào)查站位圖，用Origin8.5繪制游動物群落構(gòu)成圖、豐度分布圖和優(yōu)勢種豐度分布圖。

2結(jié)果與分析

2.1調(diào)查水域環(huán)境因子

膠州灣內(nèi)、外SST除2016年12月外，差別不明顯（P>0.05），差別均≤1℃。除2017年1月外，膠州灣外SST高于灣內(nèi)。調(diào)查站位表層SSS范圍24.5～34.2，膠州灣內(nèi)、外SSS差異不顯著（P>0.05），僅2016年12月差異較大。膠州灣內(nèi)表層Chl-a濃度水平初2017年1月（灣內(nèi)：0.46μg/L，灣外：0.57μg/L）外均高于灣外，但差異不顯著（P>0.05）（表1）。

2.2浮游動物種類組成

本研究在調(diào)查水域共發(fā)現(xiàn)浮游動物22種，浮游幼蟲8類，總計種類數(shù)為30（見表2）。其中，節(jié)肢動物門種類最多，包括橈足類11種，占總種類數(shù)的36.7%，另有端足類2種，漣蟲1種；浮游幼蟲8類，占總種類數(shù)的26.7%；原生動物1種，刺胞動物4種，櫛水母動物1種，毛顎動物1種，被囊動物1種。膠州灣內(nèi)浮游動物總種類數(shù)（21個）低于膠州灣外（28個）。2016年10月于膠州灣外記錄到的種類數(shù)最多（19種）。研究水域不同月份浮游動物群落構(gòu)成見圖2。

2.3浮游動物豐度

本研究膠州灣內(nèi)表層浮游動物月平均豐度值為（125.1±95.1）ind/m³，灣外平均月豐度值為（117.9±106.7）ind/m³。2016年12月（灣內(nèi)：227.3ind/m³，灣外：168.5ind/m³）、2017年1月（灣內(nèi)：226.0ind/m³，灣外：275.0ind/m³）的浮游動物豐度值較其他季節(jié)明顯更高。2016年11月膠州灣外表層浮游動物豐度值最低，僅5.0ind/m³（圖3）。

本研究在部分月份發(fā)現(xiàn)了夜光蟲，且豐度均較高。其中，2016年9月膠州灣外的夜光蟲豐度最高，達(dá)到了28452.4ind/m³，2016年10月膠州灣內(nèi)的夜光蟲豐度值（1181.0ind/m³）相對較低（圖4）。

2.4浮游動物優(yōu)勢種

膠州灣內(nèi)浮游動物的優(yōu)勢種分別為中華哲水蚤（Calanus sinicus），小擬哲水蚤（Paracalanusparvus），強(qiáng)壯箭蟲（Sagitta crassa）及異體住囊蟲（Oikopleura dioica）。其中，小擬哲水蚤的平均豐度最高（81.4ind/m³），占總豐度的65.0%；膠州灣外浮游動物的優(yōu)勢種組成同樣以小擬哲水蚤為主，平均為57.3ind/m³，占總豐度的48.6%，另外中華哲水蚤、強(qiáng)壯箭蟲和多毛類幼體（Polychaeta larva）也較為重要（見表3）。調(diào)查站位浮游動物優(yōu)勢種豐度的時間變化見圖5。

2.5調(diào)查水域浮游動物群落的多樣性分析

以累計優(yōu)勢度曲線表征膠州灣內(nèi)、外的多樣性。膠州灣內(nèi)的單一種的浮游動物優(yōu)勢度最高，最高單種所占總豐度的百分比達(dá)到了65.0%，而膠州灣外最高單種所占總豐度的百分比為48.6%（見圖6）。總體而言，膠州灣內(nèi)浮游動物的浮游動物累積優(yōu)勢度較灣外更高。

3討論

本研究在膠州灣內(nèi)、外沿岸表層水體中發(fā)現(xiàn)浮游動物22種，浮游幼蟲8類，合計種類數(shù)30個，其中，膠州灣內(nèi)浮游動物種類數(shù)（21個），低于膠州灣外的種類數(shù)（28個）。在本研究進(jìn)行的5次采樣中并未發(fā)現(xiàn)膠州灣內(nèi)浮游動物種類數(shù)高于灣外的情況。其中，膠州灣內(nèi)在9月、12月浮游動物的種類數(shù)（11個、8個）低于灣外（19個、9個）。孫松等對膠州灣及灣口附近的研究顯示，膠州灣出現(xiàn)的浮游動物種類數(shù)在20-85之間。本研究在表層水體中所發(fā)現(xiàn)種類數(shù)（30個）符合這一研究結(jié)果。

膠州灣內(nèi)表層浮游動物平均豐度值為125.1ind/m²，灣外平均豐度值為117.9ind/m³，內(nèi)外差異不明顯。膠州灣內(nèi)表層浮游動物豐度在10月（31.3ind/m³）最低，灣外豐度在11月（31.3ind/m³）最低。12月灣內(nèi)、外表層浮游動物豐度均較11月有明顯地升高。

累積優(yōu)勢度曲線可用于多樣性排序，較低的優(yōu)勢度曲線對應(yīng)較高多樣性。根據(jù)累積優(yōu)勢度曲線，膠州灣外表層浮游動物的多樣性明顯高于灣內(nèi)。膠州灣外表層浮游動物種類數(shù)較灣內(nèi)更多，且各物種時間上分布更為均勻，不同種之間豐度差異小于灣內(nèi)，物種之間的極化程度更低。

膠州灣內(nèi)、外表層水體中浮游動物優(yōu)勢種以廣溫廣布種為主，且灣內(nèi)、外優(yōu)勢種組成差異較小，中華哲水蚤、小擬哲水蚤和強(qiáng)壯箭蟲在灣內(nèi)、外均呈現(xiàn)優(yōu)勢。且在灣內(nèi)、外表層浮游動物群落中占據(jù)最重要地位的均為小擬哲水蚤。小擬哲水蚤是偏暖溫帶近海分布較廣的小型橈足類，在中國的黃、渤、東海及許多河口、海灣均為主要種類。Liang等研究發(fā)現(xiàn)，日本瀨戶內(nèi)海灣的擬哲水蚤在9～12月會出現(xiàn)1～2個小高峰。張芳等在南黃海的研究指出，在這一海區(qū)小擬哲水蚤的峰值出現(xiàn)在6、7月，萊州灣這一物種的豐度最高值出現(xiàn)在8月。本研究中，小擬哲水蚤的平均豐度高于其他種，這是由于該種的豐度在12月（灣內(nèi)：208.3ind/m³，灣外：120.0ind/m³）、1月（灣內(nèi)：149.2ind/m³，灣外：136.9ind/m³）顯著高于其他物種。小擬哲水蚤的世代周期長短受水溫影響。Liang等認(rèn)為小擬哲水蚤的世代周期在20℃以下需20～44d、20℃以上則15～24d。調(diào)查站位的SST在11月（灣內(nèi)：15.8℃，灣外：16.5℃）、12月（灣內(nèi)：4.2℃，灣外：7.0℃）均明顯低于20℃，所以小擬哲水蚤可能在12月、1月出現(xiàn)豐度上升的現(xiàn)象。目前對于這一物種分布的時空規(guī)律及其與環(huán)境因子、浮游植物及仔稚魚之間相互關(guān)系的研究還不完善，需要進(jìn)行更多的觀測。

本研究11月在灣外發(fā)現(xiàn)有中隆劍水蚤（On-caeamedia）出現(xiàn)，豐度僅0.31ind/m³。這一物種被認(rèn)為是典型的暖水種，可能是被暖水?dāng)y帶至調(diào)查水域。這一現(xiàn)象是否與氣候變暖等環(huán)境變化有關(guān)還需要進(jìn)一步研究。

本研究在膠州灣內(nèi)、外表層水體中均發(fā)現(xiàn)夜光蟲存在，由于本次調(diào)查采用的是淺水工型浮游生物網(wǎng)（篩絹孔徑0.505mm），所以夜光蟲豐度可能較其實(shí)際豐度偏低。夜光蟲是一種偏冷水性的種類，水溫5～6℃時就能繁殖，最適于其生長、繁殖溫度是16～24℃。研究表明，夜光蟲生存上限水溫在26℃左右，當(dāng)水溫超過夜光蟲生存上限（25～26℃）時，上層水體中的夜光蟲就自然死亡，只有生活在較深冷水團(tuán)中的個體可存活，待水溫降至適溫范圍時開始大量繁殖。本研究中，夜光蟲在9月膠州灣外表層水體中豐度（28452.4ind/m³）最高，同期灣內(nèi)表層水體中豐度（5248.0ind/m³）也較高，而當(dāng)時采樣站位的SST（灣內(nèi)：26.5℃，灣外：26.7℃）均達(dá)到了夜光蟲的生存上限水溫。研究表明，夜光蟲在秋季膠州灣的垂直分布呈現(xiàn)“白天上升，晚上下降”的趨勢，從10：30到19：30，上層水體中的夜光蟲數(shù)量占到90%以上，9月的采樣時間在12：00左右，這可能是夜光蟲大量出現(xiàn)的原因之一。另外，9月調(diào)查站位表層Chl-a濃度（灣內(nèi)：1.73μg/L，灣外：1.11μg/L）均較高，浮游植物的大量繁殖給夜光蟲提供了充足的食物，這可能是造成9月表層夜光蟲豐度高的另一原因。膠州灣沿岸近年來頻發(fā)夜光蟲赤潮，所以對這一物種在膠州灣內(nèi)、外的時空分布規(guī)律及其與環(huán)境要素、人類活動之間的關(guān)系進(jìn)行進(jìn)一步研究有著深刻的意義。

4結(jié)論

膠州灣外表層水體中浮游動物多樣性高于灣內(nèi)，灣外共鑒定浮游動物28種，灣內(nèi)21種；灣內(nèi)、外浮游動物群落組成類似，均以橈足類最常見；優(yōu)勢種組成類似，中華哲水蚤、小擬哲水蚤和強(qiáng)壯箭蟲3種在灣內(nèi)、外均呈現(xiàn)優(yōu)勢。

小擬哲水蚤在SST較低的12月、1月豐度很高，這與以往在中國近海研究的結(jié)果存在差異。11月在灣外發(fā)現(xiàn)了典型的暖水種中隆劍水蚤，這值得進(jìn)一步研究。

部分月份在灣內(nèi)、外表層水體中發(fā)現(xiàn)了夜光蟲，其中9月于灣外采集的豐度最高，同期灣外表層水體中夜光蟲豐度也較高。

（收稿日期：2017-12-25）