吳 瓊 張謹(jǐn)華 陳林晶 武玉珍

（晉中學(xué)院生物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，山西 晉中 030619）

種間聯(lián)結(jié)是指不同物種在空間分布上的相互關(guān)聯(lián)性，是由于群落生境的差異影響了物種的分布而引起的［1］。中間關(guān)聯(lián)就是對(duì)各個(gè)物種在不同生境中相互影響、相互作用所形成的有機(jī)聯(lián)系的反映［2］。其不僅反映了現(xiàn)階段群落組成的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)，而且在很大程度上表現(xiàn)了未來(lái)群落的演替趨勢(shì)和演替進(jìn)程，同時(shí)也是植物群落的分類(lèi)依據(jù)［2-3］。

樣方數(shù)據(jù)采用x2檢驗(yàn)、Pearson積矩相關(guān)系數(shù)和Spearman秩相關(guān)系數(shù)［4］，研究山西省澤州自然保護(hù)區(qū)植物群落的種間關(guān)系［5］，對(duì)種間相關(guān)的測(cè)定結(jié)果及其與群落結(jié)構(gòu)的關(guān)系進(jìn)行了生態(tài)分析，探討了x2檢驗(yàn)、Pearson積矩相關(guān)系數(shù)和Spearman秩相關(guān)系數(shù)的生態(tài)學(xué)意義［6］，以期為澤州自然保護(hù)區(qū)植物群落多樣性保護(hù)和可持續(xù)利用提供科學(xué)依據(jù)［7］。

1 自然地理?xiàng)l件

澤州自然保護(hù)區(qū)在山西省東南部的晉城市澤州縣境內(nèi)，與陽(yáng)城蟒河獼猴國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)毗鄰，二者的地質(zhì)與植被狀況有一定相似之處，N35°28′07″～35°28′28″，E112°59′10″～112°58′48″，海拔411～1 149 m?？偯娣e約為936.94 km2，包括澤州縣的山河鎮(zhèn)、晉廟鋪鄉(xiāng)、柳樹(shù)口鄉(xiāng)、金村等。年均溫為10.4℃，1月均溫-2.6℃，7月均溫24.2℃，≥10.0℃的年積溫2 800.0℃。年平均無(wú)霜期193.1 d，年平均降水量574.2 mm［1］。

區(qū)內(nèi)植被類(lèi)型較豐富。主要森林群落類(lèi)型有橿子櫟（Quercus baronii）林、油松（Pinus tabulaeformis）林。灌木叢主要植被類(lèi)型有黃櫨（Cotinus coggygria）灌叢、荊條（Vitex negundo）灌叢、野皂夾（Gleditsia heterophylla）灌叢等。草本植物群落類(lèi)型有披針葉苔草（Carex lanceolata）草叢、白羊草（Bothriochloa ischaemum）草叢、冰草（Agropyron cristatum）草叢、黃背草（Themeda triandra var.japonica）草叢等。

2 研究方法

2.1 野外取樣

7月植被基本達(dá)到郁閉，用樣方法對(duì)區(qū)內(nèi)植物群落進(jìn)行調(diào)查［8］。喬木群落的樣方測(cè)量面積為10 m×10 m；灌叢的樣方測(cè)量面積為4 m×4 m；草本植物群落的樣方測(cè)量面積為1 m×1 m。記錄群落的總蓋度，喬木層蓋度、每個(gè)種的株數(shù)、分蓋度、高度及DBH，灌木層總蓋度、每個(gè)種的分蓋度、高度、叢數(shù)，草本層總蓋度、每個(gè)種的分蓋度、高度，以及各個(gè)樣方所處位置附近的環(huán)境因子，包括定位、海拔高度、坡向、坡度、土壤類(lèi)型及是否存在干擾等情況。共得到樣方38個(gè)，記錄植物共110種。剔除頻度＜5%的偶見(jiàn)種之后得到喬木8種，灌木17種，草本30種，共55個(gè)植物種類(lèi)，得到38×55的原始數(shù)據(jù)矩陣。

2.2 數(shù)據(jù)處理

在記錄的樣方中共有110個(gè)物種，剔除偶見(jiàn)種之后得到55個(gè)物種。用種—樣方二元數(shù)據(jù)矩陣構(gòu)造作種對(duì)之間的2×2列聯(lián)表，用x2檢驗(yàn)［9］種間關(guān)聯(lián)系數(shù)：

若2×2列聯(lián)表中任一小格期望值小于1，多于兩個(gè)小格的期望值小于5，那么必須用Yates的連續(xù)校正系數(shù)來(lái)糾正。

Yates系數(shù)矯正公式［10］為：

式（2）中，n為取樣總數(shù)，a為兩物種均出現(xiàn)的樣方數(shù)，b、c分別為僅有1個(gè)物種出現(xiàn)的樣方數(shù)，d為兩物種均未出現(xiàn)的樣方數(shù)。當(dāng)ad＞bc時(shí)，種對(duì)間為正關(guān)聯(lián)；當(dāng)ad＜bc時(shí)，種對(duì)間呈負(fù)關(guān)聯(lián)。若x2＞3.841（P＜0.05），表示種對(duì)間關(guān)聯(lián)性顯著；若x2＞6.635（P＜0.01），則表示種對(duì)間關(guān)聯(lián)性極顯著［11］。

用物種的重要值作為Pearson積矩相關(guān)［12］和Spearman秩相關(guān)分析的數(shù)量指標(biāo)［13］。Pearson積矩相關(guān)系數(shù)（以下簡(jiǎn)稱(chēng)積矩相關(guān)系數(shù)）：

Spearman秩相關(guān)系數(shù)［14］（以下簡(jiǎn)稱(chēng)秩相關(guān)系數(shù)）：

式（4）中，di為每個(gè)種的秩，n為樣方數(shù)。

2.3 數(shù)據(jù)分析

現(xiàn)使用TWINSPAN軟件對(duì)群落進(jìn)行分類(lèi)，使用DCA方法對(duì)植物進(jìn)行排序［14-15］。

3 結(jié)果與分析

3.1 正負(fù)關(guān)聯(lián)比與x2檢驗(yàn)顯著率

表1反映了區(qū)內(nèi)的植物群落各層之間優(yōu)勢(shì)種種對(duì)間x2檢驗(yàn)的正負(fù)關(guān)聯(lián)比和x2檢驗(yàn)顯著率。喬木層正負(fù)關(guān)聯(lián)比為0.91，灌木層正負(fù)關(guān)聯(lián)比為1.29；草本層正負(fù)關(guān)聯(lián)比為0.96；喬木層與灌木層的正負(fù)關(guān)聯(lián)比為0.78；喬木與草本層的正負(fù)關(guān)聯(lián)為0.56；而灌木層與草本層的正負(fù)關(guān)聯(lián)比為0.88。以上可以看出，相同層的種對(duì)正負(fù)關(guān)聯(lián)比要比層間種對(duì)正負(fù)關(guān)聯(lián)比大。

3.2 種間關(guān)聯(lián)

x2檢驗(yàn)結(jié)果（見(jiàn)圖1和表2）：區(qū)內(nèi)35個(gè)常見(jiàn)物種共組成595個(gè)種對(duì)，其中16個(gè)種對(duì)為極顯著關(guān)聯(lián)（其中13個(gè)種對(duì)正關(guān)聯(lián)，3個(gè)種對(duì)負(fù)關(guān)聯(lián)），43個(gè)為顯著關(guān)聯(lián)（其中34個(gè)種對(duì)正關(guān)聯(lián)，9個(gè)種對(duì)負(fù)關(guān)聯(lián)）。另外，毛黃櫨（Cotinus coggygriavar.pubescens）與黃刺玫（Rosa xanthina）、三裂繡線(xiàn)菊（Spiraea trilobata）、連翹（Forsythia suspensa）、達(dá)烏里胡枝子（Lespedeza davurica）、灰栒子（Cotoneaster acutifolius）7個(gè)種對(duì)不相關(guān)。剩下的種對(duì)關(guān)聯(lián)性并不顯著。

表1 澤州自然保護(hù)區(qū)植物群落的正負(fù)關(guān)聯(lián)比與x2檢驗(yàn)顯著率

圖1 澤州自然保護(hù)區(qū)群落中36種植物種間關(guān)系的x2檢驗(yàn)半矩陣圖

3.3 秩相關(guān)分析

種對(duì)間的關(guān)聯(lián)分析僅能了解兩種植物是否共存或完全不共存，而如果要了解物種之間數(shù)量指標(biāo)的變化關(guān)系，還需要在x2檢驗(yàn)的基礎(chǔ)上，使用Pearson積矩相關(guān)和秩相關(guān)系數(shù)來(lái)揭示種間關(guān)系更深層的變化。

表2 澤州自然保護(hù)區(qū)群落35種植物種間關(guān)系的x2檢驗(yàn)結(jié)果

表3 澤州自然保護(hù)區(qū)群落35種植物種間關(guān)系的Pearson相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)結(jié)果

表4 澤州自然保護(hù)區(qū)群落35種植物種間關(guān)系的Spearman秩相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)結(jié)果

秩相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)較相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)的靈敏度高，可以彌補(bǔ)相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)的不足。因此，本文不對(duì)Peasron相關(guān)系數(shù)（見(jiàn)圖2和表3）檢驗(yàn)結(jié)果進(jìn)行詳細(xì)分析，作為檢驗(yàn)方法的補(bǔ)充，只對(duì)Spearman秩相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)結(jié)果進(jìn)行詳細(xì)分析。

區(qū)內(nèi)植物群落的秩相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)結(jié)果表明（見(jiàn)圖3和表4），35個(gè)優(yōu)勢(shì)種共595個(gè)種對(duì)，正相關(guān)種對(duì)數(shù)為263對(duì)，負(fù)相關(guān)種對(duì)332對(duì)，其中38個(gè)種對(duì)是極顯著關(guān)聯(lián)（32正，6負(fù)），41個(gè)種對(duì)是顯著關(guān)聯(lián)（31正，10負(fù)）。其中，喬木層的7個(gè)優(yōu)勢(shì)種共21個(gè)種對(duì)有5個(gè)種對(duì)是極顯著關(guān)聯(lián)（5正，0負(fù)），1個(gè)顯著關(guān)聯(lián)（1正，0負(fù)）；灌木層的12個(gè)優(yōu)勢(shì)種共66個(gè)種對(duì)有8個(gè)種對(duì)極顯著關(guān)聯(lián)（5正，3負(fù)），7個(gè)種對(duì)是顯著關(guān)聯(lián)（3正，4負(fù)）；草本層16個(gè)優(yōu)勢(shì)種共120個(gè)種對(duì)，有2個(gè)種對(duì)極顯著關(guān)聯(lián)（2正，0負(fù)），7個(gè)種對(duì)是顯著關(guān)聯(lián)（6正，1負(fù)）；喬木與灌木之間的84個(gè)種對(duì)，有12個(gè)種對(duì)極顯著關(guān)聯(lián)（10正，2負(fù)），4種對(duì)是顯著關(guān)聯(lián)（4正，0負(fù)）；喬木與草本之間的共112個(gè)種對(duì)的種間關(guān)聯(lián)，有6個(gè)種對(duì)極顯著關(guān)聯(lián)（6正，0負(fù)），5個(gè)種對(duì)是顯著關(guān)聯(lián)(4正，1負(fù))；灌木與草本之間共192個(gè)種對(duì)的種間關(guān)聯(lián)，有5個(gè)種對(duì)極顯著關(guān)聯(lián)（4正，1負(fù)），17個(gè)種對(duì)是顯著關(guān)聯(lián)（13正，4負(fù)）。

喬木層中，油松（Pinus tabulaeformis）與大部分喬木成正相關(guān)，與槲樹(shù)（Quercus dentata）、毛梾（Cornus walteri）、小葉鵝耳櫟（Carpinus turczaninowii var.stipulata）是極顯著正相關(guān)，僅與橿子櫟（Quercus baronii）為負(fù)相關(guān)。油松耐瘠薄與干旱，分布范圍廣，但較稀疏，郁閉度低，與別的伴生種能夠共生。而白皮松（Pinus bungeana）只和槲樹(shù)和油松正相關(guān)，和其他喬木都為負(fù)相關(guān)。這是因?yàn)榘灼に缮L(zhǎng)地立地條件極差，別的樹(shù)木極難成活。灌木叢中，荊條（Vitex negundo）、達(dá)烏里胡枝子（lespedeza davurica）、野皂莢（Gleditsia heterophylla）和小葉鼠李（Vitexnegundo）極顯著正相關(guān)，與三裂繡線(xiàn)菊（Spiraea trilobata L.）呈極顯著負(fù)相關(guān)。野皂莢耐干旱、耐瘠薄、耐旱、耐寒、喜光，適合生長(zhǎng)于以石灰?guī)r為主，土壤層較薄的旱地陽(yáng)坡上，而三裂繡線(xiàn)菊恰恰相反，喜潮濕陰冷。草本層中，山蒿（Artemisia brachyloba）和委陵菜（Potentilla chinensis）呈極顯著正相關(guān)。地榆（Sanguisorba officinalis）和蒼術(shù)（Atractylodes lancea）為顯著正相關(guān)，因?yàn)槠錇榱窒轮猩参?，生境頗為相似。柴胡（Bupleuruma otarodiatum）和委陵菜為顯著正相關(guān)；柴胡和紫花地丁（Viola patrinii）極顯著正相關(guān)。遠(yuǎn)志（Polygala tenuifolia）和紫花地丁顯著正相關(guān)；野艾蒿（Artemisia lavandulaefolia）和藎草（Arthraxon hispidus）顯著正相關(guān)；鴉蔥（Scorzonera austriaca）和本氏針茅（Stipa bungeana）顯著正相關(guān)，鴉蔥和地榆顯著正相關(guān)；冰草（Agropyron cristatum）和披針葉苔草（Carex lanceolata）顯著負(fù)相關(guān)。喬木層和灌木層中，油松與野皂莢和連翹（Forsythia suspensa）都是極顯著負(fù)相關(guān)，因?yàn)橐霸砬v和荊條都喜光，在喬木林下很難生長(zhǎng)。喬木層和草本層顯著關(guān)聯(lián)較少，其中白皮松與蒼術(shù)、地榆和鴉蔥極顯著正關(guān)聯(lián)。灌木層和草本層中，三裂繡線(xiàn)菊與地榆、蒼術(shù)極顯著正相關(guān)，因?yàn)樯n術(shù)、地榆都為中生草本，長(zhǎng)在明亮的林下；冰草和小葉鼠李極顯著正相關(guān)，因?yàn)槎忌L(zhǎng)在旱地；地榆和灰栒子（Cotoneaster acutifolius）極顯著正相關(guān)，因?yàn)榛覗兆右彩侵猩参?；野皂莢和蒼術(shù)極顯著負(fù)相關(guān)，因?yàn)橐霸砬v生長(zhǎng)在瘠薄、干旱、光線(xiàn)好的石灰?guī)r陽(yáng)坡，而蒼術(shù)只生存于肥沃而又陰暗的林下。

圖2 澤州自然保護(hù)區(qū)群落中35種植物Pearson相關(guān)的半矩陣圖

圖3 澤州自然保護(hù)區(qū)群落中35種植物的Spearman秩相關(guān)的半矩陣圖

4 結(jié)論

澤州自然保護(hù)區(qū)植物群落的正負(fù)關(guān)聯(lián)比顯示正關(guān)聯(lián)種對(duì)數(shù)比負(fù)關(guān)聯(lián)種對(duì)數(shù)小，說(shuō)明區(qū)內(nèi)的植物群落尚未穩(wěn)定，還處于發(fā)展演替的狀態(tài)中。x2檢驗(yàn)結(jié)果：在區(qū)內(nèi)35個(gè)常見(jiàn)物種組成的595個(gè)種對(duì)中，其中有16個(gè)種對(duì)極顯著關(guān)聯(lián)，43個(gè)種對(duì)顯著關(guān)聯(lián)，7個(gè)種對(duì)無(wú)關(guān)聯(lián)。剩下的種對(duì)間的關(guān)聯(lián)并不顯著。Spearman秩相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)結(jié)果其顯著與極顯著的種對(duì)數(shù)比Pearson相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)顯著與極顯著的種對(duì)數(shù)高，說(shuō)明Spearman秩相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)較Pearson相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)的靈敏度高，可用以彌補(bǔ)相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)的不足。