平曉燕，王鐵梅

(北京林業(yè)大學(xué)草地生態(tài)與資源研究中心，北京 100083)

植物化感作用(allelopathy)最常用的定義來自化感作用的經(jīng)典著作《Allelopathy》第二版，將其定義為植物通過向環(huán)境中釋放化學(xué)物質(zhì)而對(duì)其他植物或微生物產(chǎn)生直接或間接的有利或不利影響的過程[1]。雖然2000多年前就已經(jīng)發(fā)現(xiàn)植物化感作用的現(xiàn)象，但直到近半個(gè)世紀(jì)前，才開始系統(tǒng)地開展植物化感作用的研究[2-4]?？状谷A等[5]對(duì)國內(nèi)外植物化感作用的最新研究進(jìn)展進(jìn)行了系統(tǒng)地歸納和總結(jié)后，提出植物化感作用新的定義為一種活或死的植物通過適當(dāng)?shù)耐緩较颦h(huán)境釋放特定的化學(xué)物質(zhì)從而直接或間接影響臨近或下茬(后續(xù))同種或異種植物萌發(fā)和生長的效應(yīng)，而且這種效應(yīng)絕大多數(shù)情況下是抑制作用。

植物通過向環(huán)境中釋放化感物質(zhì)來對(duì)自身或周圍植物產(chǎn)生影響，當(dāng)前已發(fā)現(xiàn)超過10萬種不同種類的植物次生代謝化感物質(zhì)[6]。植物化感作用在種內(nèi)和種間相互關(guān)系、群落演替過程、物種分布格局的構(gòu)建和生物入侵等領(lǐng)域的重要作用近年來得到了廣泛的關(guān)注，成為生態(tài)學(xué)領(lǐng)域的研究熱點(diǎn)[7-11]。植物化感作用對(duì)生態(tài)學(xué)過程的影響研究也從分子水平擴(kuò)展到區(qū)域乃至全球尺度[12-14]。國內(nèi)外眾多學(xué)者針對(duì)化感物質(zhì)的作用機(jī)理及影響因素、化感作用對(duì)生物入侵和群落演替過程的作用和貢獻(xiàn)、化感物質(zhì)與土壤微生物的交互作用等方面開展了廣泛地研究[15-21]。

雖然當(dāng)前開展了大量植物化感作用對(duì)不同尺度生態(tài)學(xué)過程的影響研究，但大部分研究都是針對(duì)農(nóng)林生態(tài)系統(tǒng)，如農(nóng)作物、人工林或入侵植物等的化感作用，較少有研究關(guān)注草地生態(tài)系統(tǒng)中化感作用的生態(tài)學(xué)意義[5,22-25]。為此，本論文歸納和總結(jié)了當(dāng)前有關(guān)植物化感作用在不同尺度生態(tài)學(xué)過程特別是草地生態(tài)系統(tǒng)中的研究進(jìn)展，系統(tǒng)地闡述了植物化感作用在種間相互作用、群落物種組成、群落演替過程及生物入侵等領(lǐng)域的生態(tài)學(xué)意義，回顧了草地生態(tài)系統(tǒng)中所開展的化感作用研究，分析了當(dāng)前植物化感作用研究存在的主要問題，并對(duì)未來的研究進(jìn)行了展望，為深入理解化感作用對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)諸多生態(tài)學(xué)過程的作用機(jī)制提供參考和依據(jù)。

1 植物化感作用的生態(tài)學(xué)意義

植物化感作用會(huì)從不同的時(shí)空尺度包括植物的生物地理分布格局、植物的防御過程、根際過程、土壤養(yǎng)分循環(huán)過程及微生物群落結(jié)構(gòu)等多方面影響生態(tài)學(xué)過程[6,26]。植物化感作用的生態(tài)學(xué)意義隨其參與的生態(tài)學(xué)過程和研究尺度的不同而變化，不同尺度的生態(tài)學(xué)過程及其調(diào)控因子、物種的生物地理特性及協(xié)同進(jìn)化關(guān)系會(huì)在一系列時(shí)空尺度上對(duì)化感物質(zhì)的產(chǎn)生、釋放和活性產(chǎn)生反饋[6](圖1)。

在種群或群落尺度，化感作用通過直接影響臨近植物或者后續(xù)同種或異種植物的生長和發(fā)育過程來影響種間互作程度，在生物入侵、群落格局的構(gòu)建和群落演替過程中均占據(jù)著重要的地位和作用[27-29]；在生態(tài)系統(tǒng)尺度，化感作用會(huì)參與供體植物的防御過程和養(yǎng)分循環(huán)過程[5]。化感物質(zhì)會(huì)通過影響凋落物的分解、食草行為、營養(yǎng)級(jí)間的相互作用及氮循環(huán)等生態(tài)學(xué)過程來影響生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流通，從而增強(qiáng)、減弱或改變生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部植物、動(dòng)物及微生物群落的功能，并且化感物質(zhì)的產(chǎn)生、釋放和儲(chǔ)存會(huì)通過影響土壤微生物的群落結(jié)構(gòu)和功能來調(diào)控生態(tài)系統(tǒng)的格局和過程[14,30]。從長時(shí)間尺度的進(jìn)化生態(tài)學(xué)角度看，化感作用被認(rèn)為是植物為了抵抗外界環(huán)境的脅迫如食草動(dòng)物的選擇性采食或種間競(jìng)爭而采取的一種防御或生態(tài)策略，化感作用普遍存在于本地種和外來入侵種中，并且草本植物的化感效應(yīng)要普遍高于木本植物[14,30-31]。

圖1 不同時(shí)空尺度生態(tài)學(xué)過程對(duì)化感物質(zhì)產(chǎn)生、釋放和活性的影響[6] Fig.1 The impact of ecosystem process at different spatial and temporal scales on the production, release and activity of allelochemicals[6]

1.1 化感作用與種間競(jìng)爭的聯(lián)系與區(qū)分

植物會(huì)通過化感作用增強(qiáng)種間競(jìng)爭能力，影響種間互作和改變?nèi)郝湮锓N分布格局[21,32-33]?；凶饔门c種間競(jìng)爭是種間互作的2種重要形式，二者既相互聯(lián)系又有所區(qū)分，當(dāng)前種間競(jìng)爭理論受到了生態(tài)學(xué)家們的廣泛認(rèn)可，但植物化感作用對(duì)種間互作影響的認(rèn)可度還相對(duì)較低[2,4,11,34]。Muller[2]最先將化感作用定義為一個(gè)生態(tài)學(xué)過程，其認(rèn)為化感作用是植物向環(huán)境釋放有毒的化學(xué)物質(zhì)從而對(duì)棲息地中其他物種的生長產(chǎn)生抑制作用的過程，化感作用與種間競(jìng)爭的區(qū)別在于化感作用不需要與其他物種爭奪必需資源。植物向生產(chǎn)化感物質(zhì)的器官分配光合產(chǎn)物和資源的代價(jià)是向生長和繁殖器官分配的比例降低[8,11]。Nyanumba等[35]針對(duì)化感作用在種間互作中的貢獻(xiàn)提出一個(gè)新的概念“化感表型”(allelopathy phenotype)，與菌根真菌研究中的“菌根表型”(mycorrhiza phenotype)類似，表明化感作用除了對(duì)受體植物產(chǎn)生抑制作用外，也會(huì)對(duì)周圍其他物種的生長產(chǎn)生正效應(yīng)，這為研究種間互作提供了新的視角。

如何對(duì)化感作用與種間競(jìng)爭對(duì)植物生長過程的影響效果進(jìn)行有效區(qū)分一直是化感作用領(lǐng)域的研究熱點(diǎn)[34-36]。但野外自然條件下化感作用與種間競(jìng)爭之間存在著較強(qiáng)的共線性關(guān)系，同時(shí)化感作用強(qiáng)度受土壤pH、土壤水分和養(yǎng)分含量等多種因素的共同影響。因此，野外條件下很難將化感作用與種間競(jìng)爭進(jìn)行有效區(qū)分，這種困難也在較多研究中得到了證實(shí)[4,16,34]。溫室控制實(shí)驗(yàn)相比野外實(shí)驗(yàn)?zāi)芡ㄟ^最優(yōu)的實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)對(duì)化感作用和種間競(jìng)爭進(jìn)行有效區(qū)分，也能對(duì)化感物質(zhì)的成分和含量進(jìn)行室內(nèi)分離和鑒定，因此室內(nèi)控制實(shí)驗(yàn)對(duì)揭示化感物質(zhì)的作用機(jī)理至關(guān)重要，但這種方法不能有效揭示化感作用在實(shí)際野外生態(tài)學(xué)過程中的具體作用和貢獻(xiàn)[37]。

近20年來不斷有科學(xué)家嘗試分離化感作用和種間競(jìng)爭對(duì)群落物種組成的具體貢獻(xiàn)。這些研究主要基于化感作用和種間競(jìng)爭對(duì)植物生長的“密度效應(yīng)假說”，該假說認(rèn)為化感物質(zhì)的密度競(jìng)爭效應(yīng)與種間資源競(jìng)爭對(duì)植物生長的影響恰好相反，表現(xiàn)為密度越低，種間競(jìng)爭強(qiáng)度越弱時(shí)，化感物質(zhì)對(duì)受體植物生長的抑制作用越強(qiáng)，這種抑制效應(yīng)在高密度條件下反而會(huì)得到緩解[38]。因此，通過變換供體和受體物種的種植密度，定量測(cè)定受體植物的生長狀況就能有效區(qū)分種間競(jìng)爭和化感作用的影響，該假說在溫室控制條件和野外自然條件下均得到了較好的驗(yàn)證[16,39]。但“密度效應(yīng)假說”在密度較大的草地植物中適用范圍要相對(duì)小很多，更多時(shí)候化感作用被認(rèn)為是種間競(jìng)爭的一種方式或手段。

1.2 化感作用對(duì)群落物種組成的影響

傳統(tǒng)的生態(tài)學(xué)理論認(rèn)為資源競(jìng)爭是調(diào)節(jié)群落結(jié)構(gòu)和功能最重要的驅(qū)動(dòng)因子之一，但近期的研究表明化感作用也會(huì)顯著影響群落的物種分布格局[11,40-41]。化感作用對(duì)群落物種組成的影響研究集中在化感物質(zhì)對(duì)受體植物生長過程的影響和群落優(yōu)勢(shì)種的形成機(jī)制等方面[30,42-44]?；凶饔猛ㄟ^影響群落內(nèi)其他物種的種子萌發(fā)和幼苗生長過程來改變?nèi)郝涞奈锓N分布格局，影響程度隨化感物質(zhì)種類和含量及受體植物種類的變化而不同[45]。如Li等[46]研究表明冷蒿(Artemisiafrigida)植株的化感作用會(huì)對(duì)羊草(Leymuschinensis)、克氏針茅(Stipakrylovii)和糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)等典型草原常見物種的種子萌發(fā)和幼苗生長過程產(chǎn)生影響。張玉娟[47]基于溫室控制實(shí)驗(yàn)的研究結(jié)果也表明化感作用對(duì)星毛委陵菜(Potentillaacaulis)占據(jù)過度放牧草原的群落優(yōu)勢(shì)地位起到了關(guān)鍵的控制作用。Fernandez等[11]通過2年的野外模擬實(shí)驗(yàn)證明地中海森林群落演替后期的群落優(yōu)勢(shì)種櫟毛竹(Quercuspubescens)的生長受種間競(jìng)爭、化感作用及其耦合效應(yīng)的共同影響。Newman等[48]研究結(jié)果證明化感作用對(duì)英國草原群落的優(yōu)勢(shì)種形成機(jī)制起到了關(guān)鍵性的調(diào)控作用。

1.3 化感作用對(duì)群落演替過程的影響

化感作用被證明是群落演替的重要驅(qū)動(dòng)力，其影響包括先鋒階段、亞頂級(jí)群落和頂級(jí)群落階段等在內(nèi)的幾乎所有的群落演替階段[27]。Rice[1]早在20世紀(jì)60年代就發(fā)現(xiàn)化感作用在俄克拉荷馬草原群落演替過程中起著重要的作用，在群落演替的先鋒階段雜草分泌的化感物質(zhì)不僅會(huì)產(chǎn)生自毒效應(yīng)，也會(huì)抑制土壤中固氮微生物的生長活性，造成土壤退化，從而影響群落演替進(jìn)程。Gant等[3]在田納西州3個(gè)野外站點(diǎn)的觀測(cè)結(jié)果表明化感作用是美洲擦木(Sassafrasalbidum)持續(xù)存在于所有的群落演替進(jìn)程的重要原因。也有研究表明作為群落演替先鋒階段的群落優(yōu)勢(shì)種和早期入侵種，豚草(Ambrosiaartemisiifolia)和野生蘿卜(Raphanusraphanistrum)卻很難在群落演替的第二階段占據(jù)群落優(yōu)勢(shì)地位，究其原因在于群落演替過程中土壤中的酚酸類化感物質(zhì)抑制了這2種植物的種子萌發(fā)和幼苗生長[49]。Kaligari?等[50]研究表明化感作用導(dǎo)致2種傘形科高禾草成為Adriatic Karst北部草原棄耕地群落演替的阻擋者。鄂爾多斯沙地的黑沙蒿(Artemisiaordosica)植株通過釋放化感物質(zhì)來影響共生植物的種子萌發(fā)和幼苗生長，從而影響和調(diào)節(jié)群落演替進(jìn)程[51]。

1.4 化感作用在外來種生物入侵過程中的作用

眾多研究表明化感作用是外來種占據(jù)入侵地群落優(yōu)勢(shì)地位的有效工具[15,31,40,52-53]。入侵種借助于化感作用占據(jù)群落優(yōu)勢(shì)地位的具體作用機(jī)制被稱為“新武器假說”(novel weapon hypothesis)。該假說認(rèn)為由于本地種沒有形成對(duì)入侵植物化感作用的進(jìn)化適應(yīng)機(jī)制，導(dǎo)致本地種的生長受到抑制[7]。該假說自2000年被提出來后，在研究中得到了廣泛的驗(yàn)證[15,17,40]。同時(shí)，“新武器假說”為比較化感作用在不同生態(tài)系統(tǒng)中的生物地理格局提供了可能，也為區(qū)域或全球尺度上研究化感作用提供了研究思路，因此成為當(dāng)前化感作用的研究熱點(diǎn)[41]。

斑點(diǎn)矢車菊(Centaureamaculosa)和紫莖澤蘭(Eupatorimadenophorum)是眾多入侵植物中化感作用研究得較為深入的2個(gè)物種。Bais等[15]研究表明斑點(diǎn)矢車菊在入侵地土壤中的兒茶素含量比歐洲原產(chǎn)地高2倍，且原產(chǎn)地的本地物種對(duì)兒茶素的抗性要顯著高于入侵地的物種。此結(jié)果成為化感作用在入侵地占據(jù)群落優(yōu)勢(shì)地位的強(qiáng)有力證據(jù)。也有研究表明斑點(diǎn)矢車菊植株分泌的化感物質(zhì)會(huì)參與入侵地的土壤養(yǎng)分循環(huán)過程，尤其會(huì)降低土壤硝化作用速率，從而提高斑點(diǎn)矢車菊在入侵地的競(jìng)爭能力[54]。紫莖澤蘭作為一種世界性的入侵雜草，其入侵機(jī)制近年來引起了科學(xué)家們的廣泛關(guān)注，紫莖澤蘭植株較強(qiáng)的化感作用被研究者們用來解釋其入侵能力，同時(shí)學(xué)者對(duì)紫莖澤蘭植株分泌的化感物質(zhì)種類、釋放途徑及作用方式也進(jìn)行了較為深入的研究[55]。

但化感作用也被證明是本地種抑制外來物種入侵的一種重要機(jī)制，其在生物入侵過程中的實(shí)際作用可能被夸大[56]。如Nickerson等[18]的研究結(jié)果表明，相比化感作用，巴西胡椒木(Schinusterebinthifolius)在入侵地較強(qiáng)的種間競(jìng)爭能力能更好地解釋其入侵性。Meiners[14]在分析了美國新澤西州Piedmont地區(qū)的65種處于不同群落演替階段植物的化感潛力后發(fā)現(xiàn)，在考慮植物的生活史后，本地種與外來入侵種間的化感作用沒有顯著的差異。Silva等[57]總結(jié)了213種具有化感作用的草本植物后發(fā)現(xiàn)，56%的供體植物為本地種，44%為外來入侵種。因此，化感作用可能是植物較為常見的一種生態(tài)策略，不能作為入侵植物占據(jù)群落優(yōu)勢(shì)地位的強(qiáng)有力證據(jù)。對(duì)植物化感作用在外來物種生物入侵過程中的具體作用和貢獻(xiàn)未來還需開展更加深入和針對(duì)性地研究。

2 草地生態(tài)系統(tǒng)的化感作用研究

相比森林特別是人工林生態(tài)系統(tǒng)、農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)、荒漠生態(tài)系統(tǒng)或海洋生態(tài)系統(tǒng)，目前對(duì)草地植物特別是天然草地生態(tài)系統(tǒng)中化感物質(zhì)作用機(jī)理的研究還相對(duì)較少，但早期的化感作用研究卻大都源自草地生態(tài)系統(tǒng)[5,12]。草地生態(tài)系統(tǒng)的化感作用研究始于20世紀(jì)70年代。 Rice[1]對(duì)化感作用的研究正是起始于美國俄克拉荷馬和堪薩斯的天然草原，其發(fā)現(xiàn)化感作用在草原群落演替過程中發(fā)揮著重要的作用。Newman等[48]分析了英國永久草地常見的8種植物的化感效應(yīng)，Bokhari[58]研究了北美西部矮草草原格蘭馬草(Boutelouagracilis)和藍(lán)莖冰草(Pascopyrumsmithii)的凋落物和活體組織的化感作用。任元丁等[13]系統(tǒng)地歸納了我國草地生態(tài)系統(tǒng)中具有化感作用的草本植物種類、化感物質(zhì)種類、釋放途徑及化感潛勢(shì)。張玉娟等[59]對(duì)草地植物的化感物質(zhì)種類、提取方法、釋放途徑及化感作用的特點(diǎn)和影響因素進(jìn)行了總結(jié)。國內(nèi)目前對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)化感作用的研究集中在化感作用的識(shí)別、化感作用對(duì)受體植物種子萌發(fā)和幼苗生長的室內(nèi)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)及化感物質(zhì)的分離和鑒定等方面[47,59-63]。

世界上眾多草原類型的生態(tài)學(xué)過程均被證明受到化感作用的調(diào)控，如北美普列利草原、青藏高原的高寒草原和高寒草甸、非洲的薩瓦納草原和亞洲的溫帶典型草原等[57,64-65]。草本植物特別是荒漠草原或沙漠地區(qū)生長的植物，以及草地群落演替的先鋒物種或退化草地的群落優(yōu)勢(shì)種為了適應(yīng)外部的嚴(yán)酷環(huán)境和強(qiáng)烈的種間競(jìng)爭，有較多都被發(fā)現(xiàn)具有化感作用[66]。如橐吾屬(Ligularia)植物、黃蒿(Artemisiascoparia)、茵陳蒿(Artemisiacapillaries) 、小花棘豆(Oxytropisglabra)、狼毒(Stellerachamaejasme)、冷蒿(A.frigida)和星毛委陵菜(P.acaulis)等[42,45,47,67-69]。除天然草地生態(tài)系統(tǒng)外，眾多人工草地的優(yōu)良牧草如紫花苜蓿(Medicagosativa)、白三葉(Trifoliumrepense)、紅三葉(Trifoliumpratense)、黃花草木樨(Melilotusofficinalis)和狗牙根(Cynodondactylon)等也被證明具有化感作用[13,60-62,70-72]。

草本植物長期遭受食草動(dòng)物的采食，其在生長與防御之間如何維持動(dòng)態(tài)平衡一直是草地生態(tài)學(xué)領(lǐng)域的研究熱點(diǎn)，同時(shí)，化感作用在草本植物與食草動(dòng)物的協(xié)同進(jìn)化過程中發(fā)揮著重要的作用，在研究中形成了一些理論和假說，如“最佳防御理論”(optimal defense theory)和“補(bǔ)償連續(xù)假說”(compensatory continuum hypothesis)等[11]。其中，“最佳防御理論”被認(rèn)為是草本植物應(yīng)對(duì)脅迫環(huán)境的一種化學(xué)防御機(jī)制[11,73]。植物在遭受食草動(dòng)物采食或競(jìng)爭等脅迫條件后會(huì)加強(qiáng)防御特性的功能屬性，化感作用是植物重要的防御特性之一，化感物質(zhì)的產(chǎn)生和釋放需要供體植物額外投入物質(zhì)和能量，因此草本植物在受到放牧或種間競(jìng)爭的干擾時(shí)，會(huì)調(diào)控體內(nèi)的化感物質(zhì)含量，以此來調(diào)節(jié)防御權(quán)重[8,74]。舒駿等[75]研究表明五節(jié)芒(Miscanthusfloridulus)受到刈割干擾后，其化感效應(yīng)指數(shù)增加了2～8倍，次生代謝物質(zhì)的相對(duì)含量顯著增加，從而驗(yàn)證了“最佳防御理論”?！把a(bǔ)償連續(xù)假說”認(rèn)為草本植物在種間競(jìng)爭較弱或適宜的生長環(huán)境下會(huì)更多地將光合產(chǎn)物向根系或葉片等資源獲取器官分配，在種間競(jìng)爭增強(qiáng)或動(dòng)物采食等脅迫環(huán)境下會(huì)增加防御器官的分配比例。目前針對(duì)這兩個(gè)理論或假說已開展了大量的驗(yàn)證研究，但大部分研究均局限于室內(nèi)控制實(shí)驗(yàn)，對(duì)野外實(shí)際條件下化感作用在草本植物防御過程中的具體作用和貢獻(xiàn)的理解還不夠深入。

化感作用會(huì)對(duì)草地群落的結(jié)構(gòu)和功能如群落的物種組成和群落的演替過程產(chǎn)生影響[46,50,76-77]。國內(nèi)外對(duì)此開展了大量的研究，如Dormaar等[78]分析了加拿大亞伯達(dá)地區(qū)的糙羊茅(Festucacampestris)草原不同放牧強(qiáng)度土壤腐殖質(zhì)層的化感作用，結(jié)果表明輕度放牧樣地土壤長鏈脂肪酸的存在使其能較好地抵抗外來物種的入侵。Greer等[26]的溫室實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明入侵植物白羊草(Bothriochloaischaemum)通過抑制本土植物的種子萌發(fā)和幼苗生長而在北美中南部草原成功占據(jù)生態(tài)位。羅馬尼亞低地草原的研究結(jié)果也表明美麗針茅(Stipapulcherrima)占據(jù)群落優(yōu)勢(shì)地位的原因之一在于其釋放的化感作用強(qiáng)烈地抑制了群落中其他物種的幼苗更新[66]。假高粱(Sorghumhalepense)通過分泌化感物質(zhì)抑制北美高草草原群落優(yōu)勢(shì)種北美小須芒草(Schizachyriumscoparium)的生長和繁殖過程，促使其成功入侵北美高草草原并占據(jù)群落優(yōu)勢(shì)地位[79]?；凶饔帽蛔C明是茵陳蒿(A.capillaries)在黃土丘陵區(qū)植被演替初期占據(jù)群落優(yōu)勢(shì)地位的重要原因[77]。國內(nèi)的張寶琛等[64]開展了一系列化感作用對(duì)高寒草甸群落演替過程的影響研究，結(jié)果表明垂穗披堿草(Elymusnutans)的化感作用抑制了自身的種子萌發(fā)，卻促進(jìn)了細(xì)葉亞菊(Ajaniatenuifolia)的種子萌發(fā)，而細(xì)葉亞菊的化感效應(yīng)則抑制了垂穗披堿草的種子萌發(fā)，這種化感效應(yīng)的不同使細(xì)葉亞菊在退化高寒草甸占據(jù)了群落的優(yōu)勢(shì)地位。也有研究表明退化高寒草原的群落伴生種披針葉黃華(Thermopsislanceolata)會(huì)對(duì)垂穗披堿草的種子萌發(fā)和幼苗生長產(chǎn)生顯著的化感作用[65]。

除此之外，草地生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能也會(huì)受到化感作用的調(diào)控和影響[58]。首先，退化草地的群落優(yōu)勢(shì)種和伴生種有較多都被發(fā)現(xiàn)具有化感作用，草地生態(tài)系統(tǒng)中草本植物的化感作用能增強(qiáng)植物對(duì)脅迫環(huán)境的抗性，提高物種的種間競(jìng)爭力，有助于維持草地生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性。因此化感作用在退化草地的恢復(fù)過程中占據(jù)著重要的地位和作用[46-47,51]。同時(shí)，化感物質(zhì)作為信息載體，能夠影響草本植物對(duì)氮、磷等元素的吸收和利用，以及影響食物鏈條類型，從而對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流通過程產(chǎn)生影響。如加拿大一枝黃花(Solidagocanadensis)被證明會(huì)減少入侵地的土壤可利用氮素含量，但卻會(huì)提高土壤有機(jī)磷含量[80]。草本植物的化感作用會(huì)參與調(diào)節(jié)根際微生物的群落結(jié)構(gòu)，根際微生物和菌根真菌會(huì)反過來影響化感物質(zhì)在土壤中的傳輸和生物降解過程，進(jìn)而影響草地生態(tài)系統(tǒng)的土壤養(yǎng)分循環(huán)和草本植物的生長[5,13,81-82]。

3 當(dāng)前存在的問題與研究展望

深入研究和探討草地植物化感作用的生態(tài)學(xué)意義，將為更好地發(fā)揮化感作用的潛在應(yīng)用價(jià)值以及天然草地生物多樣性的保護(hù)和退化草地的恢復(fù)提供理論參考。國內(nèi)外目前對(duì)植物化感作用在不同時(shí)空尺度生態(tài)學(xué)過程中的作用機(jī)制等方面已經(jīng)取得了顯著的研究進(jìn)展，如在實(shí)驗(yàn)室、溫室及野外環(huán)境等多個(gè)角度證實(shí)了化感作用的存在，初步探明化感作用在種間相互作用、群落物種組成、群落演替過程和外來物種生物入侵等生態(tài)學(xué)過程中的具體作用和貢獻(xiàn)，但研究還存在一定的問題和局限，為更全面地揭示化感作用在草地生態(tài)系統(tǒng)中的作用機(jī)制，未來還需對(duì)以下問題進(jìn)行深入的探討和研究：1) 判斷植物化感作用是否存在需要一定的評(píng)判標(biāo)準(zhǔn)，包括室內(nèi)實(shí)驗(yàn)通過設(shè)置對(duì)照分離出化感效應(yīng)，同時(shí)通過野外試驗(yàn)確定化感作用的影響。但當(dāng)前多數(shù)研究僅通過室內(nèi)控制實(shí)驗(yàn)測(cè)定供體植物對(duì)受體植物種子萌發(fā)和幼苗生長的影響，就判定化感作用的存在，這種評(píng)判方法較為粗放，不夠嚴(yán)謹(jǐn)，因此，未來需要統(tǒng)一化感作用的評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)，從而使不同的研究結(jié)果之間具有可比性[57]; 2) 雖然越來越多的研究者相繼在不同科屬的植物體內(nèi)發(fā)現(xiàn)具有化感活性的小分子次生代謝物質(zhì)，但在生態(tài)系統(tǒng)水平、區(qū)域乃至全球尺度上開展的化感作用研究卻寥寥無幾，未來要以更廣闊的視角來關(guān)注化感作用在較長時(shí)間尺度和較大空間尺度上對(duì)生態(tài)學(xué)過程的具體作用和貢獻(xiàn)[41,44]。目前在區(qū)域或全球尺度上開展化感作用研究還存在較大的困難，但已有學(xué)者開始嘗試相關(guān)研究，如將區(qū)域尺度的植物功能性狀與化感作用研究相結(jié)合，探討化感作用作為植物生存策略的進(jìn)化生態(tài)學(xué)意義[14]; 3) 草地生態(tài)系統(tǒng)的化感作用研究還處于初始的驗(yàn)證化感效應(yīng)、化感物質(zhì)的分離和鑒定等方面，雖然化感作用的研究方法近些年取得了一定的進(jìn)步，如受體植物的選取更多地考慮群落內(nèi)的共生物種，而不是選取一些常見的栽培牧草如紫花苜蓿、白三葉或多年生黑麥草等，甚至于選擇水稻、黃瓜或油菜等農(nóng)作物。同時(shí)有部分研究的實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)增加了對(duì)照處理等。但當(dāng)前絕大多數(shù)化感作用研究都是基于實(shí)驗(yàn)室內(nèi)分析或溫室控制實(shí)驗(yàn)，忽略了實(shí)際生境的影響，關(guān)于實(shí)驗(yàn)室內(nèi)分析、溫室控制實(shí)驗(yàn)及野外觀測(cè)實(shí)驗(yàn)等3個(gè)系統(tǒng)間的對(duì)比分析在過去10年甚至有所減少[57]。但實(shí)驗(yàn)室內(nèi)分析、溫室控制實(shí)驗(yàn)及野外觀測(cè)實(shí)驗(yàn)的結(jié)果之間往往存在較大的出入，由于缺乏3個(gè)系統(tǒng)間實(shí)驗(yàn)結(jié)果的對(duì)比分析，限制了對(duì)化感作用在草地群落結(jié)構(gòu)和功能、群落演替過程及退化草地恢復(fù)過程中具體作用機(jī)制的準(zhǔn)確理解[83-84]。因此，為全面和客觀地評(píng)價(jià)草地植物化感作用的生態(tài)學(xué)意義，應(yīng)采取科學(xué)合理的實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)，將室內(nèi)控制實(shí)驗(yàn)與野外實(shí)驗(yàn)相結(jié)合，合理地選取受體植物和對(duì)照處理，增強(qiáng)結(jié)果的可信度，同時(shí)去除種間競(jìng)爭或協(xié)同進(jìn)化等其他種間互作的影響，對(duì)化感作用的具體影響機(jī)理和貢獻(xiàn)進(jìn)行分離; 4) 當(dāng)前對(duì)草本植物在形態(tài)或生理生化等方面的防御機(jī)制研究已有較多，如放牧脅迫下草本植物通過改變其形態(tài)可塑性或補(bǔ)償性生長來達(dá)到避牧或耐牧的效果，但針對(duì)草本植物化感作用這一化學(xué)防御屬性方面的研究還相對(duì)較少，限制了對(duì)化感作用在草本植物防御過程中具體作用機(jī)制的準(zhǔn)確理解，未來需要開展更多的野外和室內(nèi)控制實(shí)驗(yàn)，對(duì)“最佳防御理論”或“補(bǔ)償連續(xù)假說”進(jìn)行深入和系統(tǒng)地驗(yàn)證，從而拓寬現(xiàn)有的研究思路，也有助于更好地理解草本植物的生態(tài)適應(yīng)機(jī)制。