王新英,史軍輝,劉茂秀
(新疆林業(yè)科學(xué)院/新疆塔里木河胡楊林生態(tài)系統(tǒng)定位監(jiān)測研究站,烏魯木齊 830046)
【研究意義】林木營養(yǎng)積累是生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)中不可或缺的環(huán)節(jié),也是研究森林生態(tài)系統(tǒng)物流和能流的基礎(chǔ)[1],對維持森林生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能有重要的作用。林木營養(yǎng)元素的積累,取決于生物量的積累以及各器官中營養(yǎng)元素的含量[2]。由于林木各器官擔(dān)負(fù)不同的功能,各器官中營養(yǎng)含量存在差異,通常在最需要的地方(葉、小枝)投入最多的養(yǎng)分,在最不需要的地方(如干)只投入維持性低養(yǎng)分含量,這也是植物有效利用養(yǎng)分的表現(xiàn)[3-5]。在對厚莢相思、落葉松、紫椴、花曲柳、油茶、印楝和大葉相思等植物的營養(yǎng)積累與分配的研究結(jié)果表明,植物不同器官積累營養(yǎng)元素具有差異性,一般是樹干最大,其次是枝和根,葉的積累量最低[6-9]。森林生態(tài)系統(tǒng)的生物量和營養(yǎng)元素的分布與積累特征,可以作為評價森林生態(tài)系統(tǒng)地力對不同經(jīng)營措施的響應(yīng)基礎(chǔ),有利于用不同的恢復(fù)保育措施指導(dǎo)天然林保育,從而最大限度提高生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力、多樣性和穩(wěn)定性,實現(xiàn)森林的可持續(xù)經(jīng)營[10-11]。因此,研究天然胡楊(populuseuphratica)林分營養(yǎng)元素含量及積累特征,提出塔里木河流域天然胡楊林恢復(fù)與保育策略,對保持塔里木河流域生態(tài)平衡具有積極意義?!厩叭搜芯窟M(jìn)展】目前,對林木積累營養(yǎng)物質(zhì)的研究主要集中在山地森林及河谷地區(qū)的優(yōu)勢樹種[5-9]?!颈狙芯壳腥朦c】對平原荒漠區(qū)天然林的研究較為少見。研究胡楊林木不同器官營養(yǎng)分配及積累變化特征。同時,以新疆兩次森林資源二類調(diào)查數(shù)據(jù)為基礎(chǔ),研究12年來天然胡楊林營養(yǎng)物質(zhì)積累動態(tài)變化?!緮M解決的關(guān)鍵問題】以塔里木河流域不同齡組天然胡楊林為研究對象,采用野外標(biāo)準(zhǔn)木全株采伐與室內(nèi)養(yǎng)分分析相結(jié)合的方法,從天然胡楊林不同林齡營養(yǎng)積累特征及兩次胡楊資源調(diào)查數(shù)據(jù)分析胡楊林對生態(tài)系統(tǒng)的營養(yǎng)物質(zhì)貢獻(xiàn),為塔里木盆地天然胡楊林植被恢復(fù)及撫育管理提供科學(xué)依據(jù)。
1.1 材 料
新疆塔里木河流域分布著全世界面積最大的原始胡楊林,也是分布最集中、保存最完整的區(qū)域。該區(qū)域?qū)俚湫偷臏貛Щ哪畾夂颍庹召Y源充足,年平均氣溫為9.7℃,≥10℃積溫4 040~4 210℃,無霜期長達(dá)218 d;降水量極少,多年平均降水量僅為69.2 mm,而最大蒸發(fā)量高達(dá)2 449.5 mm,蒸降比達(dá)35∶1;該區(qū)域全年盛行東北風(fēng),春末夏初干熱風(fēng)頻發(fā),對農(nóng)業(yè)產(chǎn)生危害嚴(yán)重。該區(qū)域主要建群種為胡楊和多枝檉柳(Tamarixramosissima),還分布有鈴鐺刺(Halimodendronhalodeneron)、琵琶柴(Reaumuriasongonica)等灌木及蘆葦(Phragmitescommunis)、芨芨草(Achnatherumsplendens)、蒿草(Kobresiamyosuroides)等草本植物,研究區(qū)土壤類型為風(fēng)沙土。
在塔里木河流域胡楊林區(qū),選取群落特征相近,立地條件基本一致的不同林齡的天然胡楊林設(shè)置標(biāo)準(zhǔn)樣地。標(biāo)準(zhǔn)樣地為100 m×100 m的正方形(面積1 hm2)。共設(shè)置5個齡級,分別為幼齡林、中齡林、近熟林、成熟林和過熟林,胡楊齡組的劃分參照王世績等[12]。每個林齡設(shè)置3個標(biāo)準(zhǔn)樣地,共15塊標(biāo)準(zhǔn)樣地。將每個標(biāo)準(zhǔn)樣地劃分為100個10 m×10 m的小樣方,采用每木檢尺的方法對胸徑>1.0 cm的喬木進(jìn)行調(diào)查,主要測定喬木的胸徑、樹高、冠幅、第一活枝高和群落郁閉度等林分特征。表1
1.2 方 法
1.2.1 林分凈生產(chǎn)力測定
在標(biāo)準(zhǔn)樣地內(nèi)以該樣地的平均胸徑及樹高選擇標(biāo)準(zhǔn)木,每個齡級選擇3株,共15株標(biāo)準(zhǔn)木。將標(biāo)準(zhǔn)木從根部伐倒,距根部30 cm處截取圓盤,帶回實驗室進(jìn)行樹木年齡測定;在距根部1.3 m處截斷,然后以每2 m分一段,并在每段中部截取圓盤,地下部分采用全根挖掘法,分根樁、粗根(根系直徑≥2.0 cm)、中根(0.5~2.0 cm)、細(xì)根(<0.5 cm),分別測定根、枝干、葉的鮮重,并在各部位取1 000 g左右的鮮樣帶回實驗室后置于80℃烘箱中烘至質(zhì)量恒定用以計算其生物量。以測定的樹齡計算林分凈生產(chǎn)力。
1.2.2 植物樣品采集
在解析木東、南、西、北四個方向的上、中、下3個位置進(jìn)行根、枝干、葉樣品采集。將每個方向上、中、下3個位置的樣品混為一個樣。將采集的樣品帶回實驗室進(jìn)行全量氮、磷、鉀測定。
以各器官(根、枝干、葉)的生物量與其含氮量、含磷量及含鉀量的乘積得到積累營養(yǎng)物質(zhì)的量,再根據(jù)樣方調(diào)查結(jié)果,計算出單位面積(1 hm2)胡楊林積累營養(yǎng)物質(zhì)的量。
1.2.3 樣品測定
植物全量氮采用H2SO4-H2O2消煮法、全磷采用釩鉬黃吸光光度法、全鉀采用火焰光度法測定[13]。
1.2.4 計算方法及數(shù)據(jù)來源
(1)根據(jù)《森林生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能評估規(guī)范》(LY/T 1721-2008),對以下指標(biāo)進(jìn)行計算:
胡楊生態(tài)系統(tǒng)積累營養(yǎng)物質(zhì)量:
G氮=AN營養(yǎng)B年;
G磷=AP營養(yǎng)B年;
G鉀=AK營養(yǎng)B年;
G氮為植被固氮量(t/a);G磷為植被固磷量(t/a);G鉀為植被固鉀量(t/a);N營養(yǎng)為林木氮元素含量(%);P營養(yǎng)為林木磷元素含量(%);K營養(yǎng)為林木鉀元素含量(%);B年為林分凈生產(chǎn)力(t/(hm2·a));A為林分面積(hm2)。
(2)塔里木河流域胡楊林面積數(shù)據(jù)源自新疆2003年森林資源二類調(diào)查及新疆2014年森林資源二類調(diào)查。
表1 標(biāo)準(zhǔn)樣地概況
Table 1 General situation of standard sample-plot
林分特征Stand characteristics齡組 Age of stand幼齡林Young forest中齡林Middle age of forest近熟林Near-mature forest成熟林Mature forest過熟林Over-mature forest平均高度Average height (m)3.4±0.656.4±1.7711.2±2.6415.2±3.8815.2±4.14平均胸徑Average chest diameter (cm)7.3±1.5814.6±3.6523.4±5.8334.1±8.3178.3±17.73平均冠幅Average canopy width (m)1.4×1.2±0.382.8×2.4±0.714.1×3.8±1.546.0×5.2±2.26.9×7.2±3.11第一活枝高First living height (m)0.5±0.091.0±0.111.6±0.192.4±0.383.0±0.42林分密度Stand density (株/hm2)847±16712±14382±18215±1548±5
注:表中數(shù)據(jù)為“平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差”
Note: the data in the table is mean value plus or minus standard error
1.3 數(shù)據(jù)處理
采用Excel 2007作圖,SPSS 17.0進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計,對不同林齡胡楊林積累營養(yǎng)物質(zhì)量進(jìn)行單因素方差分析(one-way ANOVA)和多重比較(LSD)。
2.1 不同齡組胡楊林各器官營養(yǎng)物質(zhì)特征
各齡組內(nèi)胡楊林不同器官中N含量由高到低依次為葉>枝>根。方差分析,葉與根、枝的N含量差異顯著,根與枝之間差異不顯著。葉中N含量在12.05~14.61 g/kg,枝中N含量在3.50~4.39 g/kg,而根中N含量則在3.08~4.07 g/kg,葉中N含量分別為枝中3.44倍左右,根中的3.91倍左右。各齡組中,葉中N含量最高的是近熟林,最低的是幼齡林,枝中N含量最高的是成熟林,最低的是幼齡林;而根中N含量最高的是過熟林,最低的是近熟林。根、枝、葉中的N含量在各齡級之間差異不顯著。
各器官中平均P含量由高到低依次為根>葉>枝。方差分析,P含量在根、枝、葉之間均差異不顯著。根中幼齡林P含量最高,為3.67 g/kg,過熟林含量最低,為2.31 g/kg;枝中過熟林含量最高,為3.24 g/kg,近熟林含量最低,僅為1.27 g/kg;葉中近熟林含量最高,達(dá)3.81 g/kg,中齡林含量最低,為近熟林的1/2,僅1.90 g/kg。齡組對枝中P含量的影響高于根和葉中,但仍未達(dá)顯著水平。
各齡組不同器官平均K含量依次為葉>根>枝,其中葉含量分別為枝的2.10和1.70倍。幼齡林、中齡林和過熟林中K含量為葉最高,枝最低;近熟林和成熟林中K含量則也是葉最高,但最低為根。隨著齡級的增加,根中K含量先降低后增加,其中幼齡林和過熟林K含量最高,分別為3.38和3.35 g/kg,近熟林最低,為2.44 g/kg;枝中K含量隨著齡級的增加呈先增加后降低趨勢,其中幼齡林含量最低,僅為1.94 g/kg,成熟林達(dá)到最高,為2.92 g/kg;葉中K含量則隨著齡級的增加呈“W”型變化趨勢,近熟林含量最高,為5.30 g/kg,成熟林含量最低,為4.66 g/kg。齡組對枝中K含量的影響顯著(P=0.048),對根和葉的影響不顯著。表2
2.2 不同齡組胡楊林營養(yǎng)物質(zhì)含量
以不同齡組單株各器官(根、枝、葉)的生物量與其對應(yīng)養(yǎng)分含量(N、P、K)乘積再除以單株總生物量得到各齡組胡楊林營養(yǎng)物質(zhì)(N、P、K)的平均含量。胡楊各齡組N含量由高到低依次為成熟林>過熟林>中齡林>幼齡林>近熟林,其中成熟林和過熟林含量較高,分別為4.21和4.14 g/kg;近熟林含量最低,僅為3.38 g/kg。隨著齡組的增加,胡楊中P含量先降低后增加,其中幼齡林最高,達(dá)2.83 g/kg,近熟林含量最低,僅為幼齡林的65%,中齡林和過熟林含量相近,分別為2.01和2.11 g/kg。胡楊中K含量隨著齡組的增加也呈先降低后增加的趨勢,其中也是幼齡林、成熟林和過熟林含量較高,分別為3.07、2.97和2.92 g/kg,中齡林最低,僅為2.04 g/kg。各齡組之間胡楊N、K含量差異不顯著,而P含量僅在幼齡林與中齡林、近熟林和過熟林之間差異顯著,其他各齡級之間差異不顯著。表3
2.3 不同齡組胡楊林單位面積營養(yǎng)物質(zhì)積累量
隨著胡楊齡級的增加,林分凈生產(chǎn)力呈先降低后增加再降低的趨勢,其中成熟林林分凈生產(chǎn)力最高,達(dá)3 523.65 kg/(hm2·a);過熟林最低,為成熟林的49.53%,僅1 745.34 kg/(hm2·a),成熟林、近熟林分別與其他齡級之間差異顯著,幼齡林、中齡林和過熟林林分凈生產(chǎn)力差異不顯著。
就不同齡組胡楊林單位面積營養(yǎng)物質(zhì)積累量而言,從高到低依次為成熟林>近熟林>幼齡林>中齡林>過熟林。成熟林單位面積營養(yǎng)物質(zhì)積累總量為34.03 kg/(hm2·a),是過熟林的2.14倍。3種營養(yǎng)成分中,在各齡組中均是N積累量最高、其次是K、最低的是P。
不同營養(yǎng)物質(zhì)在各齡級間的積累特征不同。成熟林單位面積N積累量與其他齡級之間差異顯著,近熟林也與各齡級之間差異顯著,幼齡林、中齡林與過熟林之間差異不顯著。P積累量在隨著齡級的增加呈先降低再增加再降低的趨勢,其中成熟林積累量最大,過熟林積累量最低。而K積累量隨著齡級的增加變化趨勢與P相同,也是在成熟林積累量最大,為10.67 kg/(hm2·a),但最低的是在中齡林,僅為成熟林的46.77%,為4.99 kg/(hm2·a)。表4
表3 不同齡組胡楊林營養(yǎng)物質(zhì)含量
Table 3 The content of nutrient in different-agepopulus euphratica forest (g/kg)
齡組Age of stand營養(yǎng)物質(zhì) NutrientNPK幼齡林Young forest3.71±0.57a2.83±0.36a3.07±0.41a中齡林Middle age of forest4.03±0.53a2.01±0.57b2.04±0.30a近熟林Near-mature forest3.38±0.46a1.84±0.26b2.58±0.46a成熟林Mature forest4.21±0.47a2.41±0.30ab2.97±0.40a過熟林Over-mature forest4.14±0.70a2.11±0.26b2.92±0.44a平均值3.89±0.512.24±0.362.72±0.52F4.223.261.37P0.7890.0590.311
注:表中數(shù)據(jù)為“平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差”,同行不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)
Note: the data in the table is mean value plus or minus standard error, and different lowercase letters in the same line represent significant difference (P<0.05)
2.4 胡楊林積累營養(yǎng)物質(zhì)動態(tài)變化特征
2003年森林資源二類調(diào)查結(jié)果顯示塔里木河流域胡楊林總面積為481 811.88 hm2,其中分布面積最大的中齡林,為224 245.96 hm2,其次是成熟林114 342.09 hm2,幼齡林和近熟林面積接近,分別為61 938.86和65 038.52 hm2,過熟林面積最小,僅為16 246.46 hm2。與2003年比較,2014年塔里木河流域胡楊林總面積為560 288.82 hm2,增加了16.29%。其中幼齡林面積比2013年減少了83.58%,僅為10 171.75 hm2;中齡林也減少了68.24%,僅為71 230.38 hm2,近熟林和過熟林面積劇烈增加,分別較2003年增加了168.84%和957.24%,成熟林增幅較小,僅為15.68%。
隨著年度增加,塔里木河流域胡楊林積累營養(yǎng)物質(zhì)總量增加,2014較2003年增加了18.68%,其中N積累量增加了20.21%、P積累量增加了14.39%、K積累量增加了19.86%。不同齡組分析, 2003和2014年均是成熟林積累營養(yǎng)物質(zhì)最高,分別占了當(dāng)年總積累量的36.59%和35.67%;各齡組中在2003和2014年最低的分別是過熟林和幼齡林,分別占當(dāng)年總積累量的2.42%和1.62%。表5
表4 不同齡組胡楊林單位面積營養(yǎng)物質(zhì)積累量
Table 4 Nutrient accumulation per unit area of populus euphratica forest indifferent age groups (kg/(hm2·a))
齡組Age of stand林分凈生產(chǎn)力Forest stand net productivity營養(yǎng)物質(zhì) NutrientNPK合計幼齡林Young forest2 114.31±42.71c7.79±0.68c5.81±0.72b6.46±0.94bc20.05±0.86bc中齡林Middle age of forest1 983.15±34.65c7.84±0.75c3.92±0.46c4.99±0.69c16.75±0.67cd近熟林Near-mature forest2 835.08±46.13b10.75±1.34b5.03±0.67b7.09±1.06b22.88±1.14b成熟林Mature forest3 523.65±67.29a14.78±1.25a8.58±1.07a10.67±1.34a34.03±1.37a過熟林Over-mature forest1 745.34±29.59c7.18±0.54c3.65±0.40c5.01±0.81c15.84±0.75d
注:表中數(shù)據(jù)為“平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差”,同列不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)
Note: the data in the table is mean value plus or minus standard error, and different lowercase letters in the same line represent significant difference (P<0.05)
表5 不同齡組胡楊林積累營養(yǎng)物質(zhì)量動態(tài)變化
Table 5 Dynamic changes of nutrient accumulation of populus euphratica forest indifferentagegroups(kg/(hm2·a))
年度Year營養(yǎng)物質(zhì)Nutrient齡組 Age of stand幼齡林Young forest中齡林Middle age of forest近熟林Near-mature forest成熟林Mature forest過熟林Over-mature forest合計Total2003林分面積61 938.86224 245.9665 038.51114 342.0916 246.46481 811.88N482 199.621 758 723.78699 414.311 690 433.46116 657.274 747 428.43P359 846.04878 161.84327 362.79981 063.1759 364.562 605 798.41K399 950.111 118 497.77461 188.421 219 579.2981 385.343 280 600.93小計1 241 995.773 755 383.391 487 965.513 891 075.92257 407.1710 633 827.762014林分面積10 171.7571 230.38174 850.93132 272.39171 763.37560 288.82N79 187.99558 648.031 880 320.471 955 515.011 233 342.235 707 013.73P59 094.79278 942.82880 089.161 134 906.41627 623.352 980 656.54K65 680.78355 284.091 239 868.861 410 824.90860 434.873 932 093.49小計203 963.561 192 874.944 000 278.494 501 246.322 721 400.4512 619 763.76
植物不同器官積累營養(yǎng)元素具有差異。由于林木各器官具有不同的功能,所吸收的營養(yǎng)元素有很大一部分轉(zhuǎn)移到同化器官或生理性較強及較年幼的部位,在某種程度上造成養(yǎng)分分配與生物量分配格局上的差異[4]。有研究表明,養(yǎng)分元素在存活組織中的含量高于衰老組織是植物對貧瘠環(huán)境的適應(yīng)性和養(yǎng)分利用的競爭策略[14]。不同林齡天然胡楊林各器官營養(yǎng)元素分布不均,其中N和K均是在葉中含量最高,枝中P和K含量最低,這是由于葉片作為同化器官,是進(jìn)行光合作用、合成有機物質(zhì)的重要場所,其生長周期短,代謝活動最旺盛,因此,營養(yǎng)元素含量最高,而枝作為運輸通道,生理功能最弱,所含大部分養(yǎng)分被利用或轉(zhuǎn)移,其養(yǎng)分含量最低[3],這是胡楊有效利用養(yǎng)分的表現(xiàn),也是應(yīng)對貧瘠環(huán)境的生存機制,與林宇[5]對厚莢相思、項文化等[14]對馬尾松、紀(jì)文婧等[15]對華北落葉松的研究結(jié)果一致。胡楊樹體中N平均含量為3.89 g/kg、P平均含量為2.24 g/kg、K平均含量為2.72 g/kg,N和K的含量低于甘肅省的冷杉、云杉、落葉松、楊樹等優(yōu)勢樹種及新疆布爾津林場云杉、冷杉、紅松、落葉松等天然林,而P含量則高于這些優(yōu)勢樹種[16-17],這可能是與塔里木河流域土壤的養(yǎng)分結(jié)構(gòu)和胡楊對養(yǎng)分需求特性有關(guān)。
林分凈生產(chǎn)力是養(yǎng)分積累的基礎(chǔ),是反映林分結(jié)構(gòu)與功能的主要標(biāo)志之一,生態(tài)系統(tǒng)的能量和營養(yǎng)循環(huán)的研究首先依賴于林分凈生產(chǎn)力的數(shù)據(jù)[18]。隨著齡級的增加,胡楊林分凈生產(chǎn)力呈先增加后降低的趨勢,這與對杉木、馬尾松等人工林的研究結(jié)果一致[2,14],而與閩南人工林的研究結(jié)果不一致[19]。胡楊在成熟林階段林分凈生產(chǎn)力最高,為3.52 t/(hm2·a),遠(yuǎn)低于人工林的凈生產(chǎn)力[19,20-23],與天然林及次生林相近[24-26]。保持較低生長速率是植物適應(yīng)養(yǎng)分缺乏的一種調(diào)節(jié)機制[27],胡楊群落主要分布在風(fēng)沙土類上,土壤貧瘠,研究表明,胡楊在整個生長發(fā)育階段具有較低的生長速率,降低了對養(yǎng)分的需求,是其應(yīng)對土壤養(yǎng)分匱乏環(huán)境的生存機制。
植物各齡級營養(yǎng)元素的積累和分配取決于該齡級的生物量及其養(yǎng)分的含量。胡楊各齡組單位面積養(yǎng)分積累量是以樹體平均養(yǎng)分含量與林分凈生產(chǎn)力乘積得出的,所以養(yǎng)分積累量受不同齡組林分凈生產(chǎn)力及其養(yǎng)分含量共同作用[4]。雖然胡楊中齡林的各養(yǎng)分含量較幼齡林和近熟林高,但幼齡林、近熟林的生物量卻高于中齡林,使得幼齡林、近熟林養(yǎng)分積累量高于中齡林。胡楊林單位面積營養(yǎng)物質(zhì)積累量中成熟林最高,近熟林次之,幼齡林再次之,中齡林和過熟林最低。2014年塔里木河流域天然胡楊林面積較2003年增加了16.29%,其中過熟林的增加幅度最大,增加了957.24%,但因過熟林單位面積營養(yǎng)物質(zhì)積累量較低,導(dǎo)致胡楊生態(tài)系統(tǒng)積累營養(yǎng)物質(zhì)總量較2003年增幅不大,說明單位面積營養(yǎng)物質(zhì)積累量對胡楊生態(tài)系統(tǒng)營養(yǎng)物質(zhì)總積累量的影響高于面積對其的影響,因此,為提高營養(yǎng)物質(zhì)積累對生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能的貢獻(xiàn)率,應(yīng)優(yōu)先考慮增加單位面積營養(yǎng)物質(zhì)的積累量。
4.1 胡楊林各齡級均在葉片中積累高濃度營養(yǎng)物質(zhì),并保持較低生長速率,是胡楊適應(yīng)塔里木河流域干旱、貧瘠生態(tài)環(huán)境的營養(yǎng)機制。
4.2 隨著胡楊林保護(hù)工程的開展,胡楊林面積和營養(yǎng)物質(zhì)積累功能不斷增加。2003年胡楊林分面積為481 811.88 hm2,積累營養(yǎng)物質(zhì)10 633 827.76 kg/a,2014年胡楊林分面積為560 288.82 hm2,積累營養(yǎng)物質(zhì)12 619 763.76 kg/a,林分面積及積累營養(yǎng)物質(zhì)量較2003年分別增加了16.29%和18.68%。
4.3 胡楊林生態(tài)系統(tǒng)中單位面積營養(yǎng)物質(zhì)積累量在成熟林最高(34.03 kg/(hm2·a)),過熟林最低(15.84 kg/(hm2·a))。從林木積累營養(yǎng)物質(zhì)對生態(tài)系統(tǒng)的貢獻(xiàn)量角度分析,在新疆塔里木河流域胡楊林保育與恢復(fù)生態(tài)工程中,需加強幼齡林、中齡林及近熟林撫育管理,通過調(diào)控水資源促進(jìn)過熟林的自然更新,促進(jìn)胡楊林生態(tài)系統(tǒng)健康發(fā)展。