周小云，郭 剛，馬 盾

(1.新疆農業(yè)科學院核技術生物技術研究所，烏魯木齊 830091；2.新疆農業(yè)職業(yè)技術學院，新疆昌吉 831100)

0 引 言

【研究意義】近年來，精量播種、膜下滴灌、無人機植保和機械化收獲等技術的應用為實現新疆棉花生產全程機械化提供了重要技術支撐，但是棉花打頂尚不能機械化，棉花人工打頂仍需要大量的人力物力資源。研制打頂機械和化學打頂劑替代棉花人工打頂，但各種不利因素的影響未能有效推廣或尚存在爭議[1, 2]。棉花打頂不能僅僅局限于研究打頂的方式，還應探索新的手段，比如從棉花株型性狀遺傳基礎角度，篩選棉花免打頂種質資源，尋找控制該性狀的特異基因，為棉花免打頂育種提供特異的種質資源，或從品種改良育種角度，定向培育棉花免打頂新品種。棉花免打頂新品種在生產中推廣應用，不僅可減輕勞動強度，可減低植棉成本，減少化學調節(jié)劑用量，而且提高經濟效益和生態(tài)效益，對實現新疆棉花大面積節(jié)本增效和可持續(xù)發(fā)展具有重要意義?！厩叭搜芯窟M展】棉花生產上主要采用人工打頂的方式，工作效率低，勞動強度大，人工成本高。為了替代棉花人工打頂，研制打頂機械，但均因棉花個體差異大、棉田不平坦、棉鈴機械損傷導致減產等各種不利因素的影響未能有效推廣[3]。也有進行了化學藥劑控制棉花頂端優(yōu)勢，但化學控制的打頂效果常常受到棉花品種、時間、劑量和天氣的限制，其效果表現不夠穩(wěn)定，常常出現二次生長現象，或株高控制不徹底，甚至造成減產等現象，大規(guī)模應用化學控制的方式尚存在爭議[1, 2]。陸地棉未打頂對株高和主要經濟性狀的影響和澳棉sicot75在未化控條件下株型適宜免打頂機采[2, 3]?！颈狙芯壳腥朦c】分枝能力或分枝性狀的突變是由于基因突變影響了植物激素相關的酶促反應，導致了相關激素的合成增加或減少，致使頂端優(yōu)勢增強或減弱甚至喪失，而頂端優(yōu)勢的減弱或喪失，決定植物不必摘心或打頂[2-5]。利用輻射誘變定向選育出了陸地棉半矮稈突變體sd，株型緊湊，遺傳性狀穩(wěn)定，后期莖尖趨于停止生長，表現為免打頂效果[3,5]。從農藝性狀和產量性狀角度分析陸地棉半矮稈突變體sd在棉花免打頂應用方面的可行性?！緮M解決的關鍵問題】研究未打頂與化控處理條件下對棉花突變體sd農藝性狀和產量性狀的影響，為棉花株型育種材料的選擇提供參考。

1 材料與方法

1.1 材 料

正常生長的陸地棉品種新陸早17號及其半矮稈突變體sd(以下簡稱突變體sd)。

1.2 方 法

1.2.1 試驗設計

于2017年在新疆農業(yè)科學院瑪納斯試驗站分子育種基地進行試驗。采用雙因素隨機區(qū)組試驗設計，設置打頂化控(CK)，打頂未化控，未打頂化控和未打頂未化控4種處理，品種為新陸早17號及其突變體sd，共8個處理，重復3次。

于4月25日播種，試驗地采用寬膜覆蓋，一膜4行，行株距配置：[(30 cm+60 cm+30 cm)+60 cm]×10 cm，小區(qū)面積20 m2，理論密度14 816株/667 m2。其中，打頂指人工打頂，未打頂指未經過打頂，化控指正常噴施縮節(jié)胺對棉花進行化學調控，未化控指未噴施縮節(jié)胺，其他與常規(guī)試驗棉田管理措施一致。小區(qū)間設置1膜為隔離帶，四周設置保護行。

1.2.2 測定指標

于成熟期在各小區(qū)中每小區(qū)選中間連續(xù)20株，對供試材料進行株高、始節(jié)高、始節(jié)位等指標的調查。吐絮后，各材料收考種花進行室內考種，并送農業(yè)部棉花質量監(jiān)督檢驗測試中心(烏魯木齊)進行纖維品質分析。

1.3 數據處理

采用SPSS 20.0軟件對試驗數據進行相關統計分析，數值為平均值±標準差。

2 結果與分析

2.1 突變體sd的主要農藝性狀的比較

2.1.1 突變體sd株高的比較

機采棉要求采收成熟收獲時植株生長穩(wěn)健，不倒伏，棉花株高65～75 cm，以利于機械采收。研究表明，與打頂化控(CK)處理突變體sd的株高比較，打頂未化控、未打頂化控和未打頂未化控處理突變體sd的株高分別增加了34.04%，16.31%和42.24%，且差異均顯著；其中打頂未化控和未打頂化控處理突變體sd的株高分別(75.60±7.34) cm和(65.60±6.80) cm，符合機采棉株高的要求；而與打頂化控(CK)處理成熟期新陸早17號的株高比較，打頂未化控、未打頂化控和未打頂未化控處理新陸早17號的株高分別增加了14.13%、17.08%和25.74%，且差異均顯著，其中打頂化控(CK)處理新陸早17號的株高為(65.55±7.06) cm，符合機采棉株高的要求，其余處理的株高均在75 cm以上，不符合機采棉株高的要求。因此，突變體sd的株高符合機采棉的要求。圖1

注：同列數據后標有不同字母表示在P≤0.05水平有顯著差異，下同

Note： After the data within the same column with different letters indicates significant difference atP≤0.05 levels. The same as below

圖1 突變體sd株高比較

Fig.1 Comparison of the Plant height of the mutant sd

2.1.2 突變體sd始果枝比較

始果枝節(jié)位低，早熟性好，始果枝節(jié)位高，早熟性差。研究表明，在不同處理下，處理間突變體sd的始果枝節(jié)位差異不顯著，處理間新陸早17號的差異也不顯著。突變體sd來源于新陸早17號，始果枝節(jié)位的差異均不顯著，說明在人工選育過程中突變體sd的早熟性未發(fā)生改變。

機采棉要求品種始果枝高度在18 cm以上，但早熟品種始果枝節(jié)位偏低，尤其是在5月上中旬高溫干旱少雨的氣候條件下，光照強，積溫高，生殖生長旺盛，始果枝節(jié)位偏低，容易漏采或機械撞落，從而導致降低機采棉的采凈率，在機采棉的生產上提出“提前促，推遲控”的管理措施。與打頂化控(CK)處理成熟期突變體sd的始果枝高比較，打頂未化控、未打頂化控和未打頂未化控處理突變體sd的始果枝高分別增加了0.32%、12.28%和12.44%，除打頂未化控處理差異不顯著，其余差異均顯著，而且不同處理突變體sd的始果枝高均在18 cm以上，均符合機采要求。而與打頂化控(CK)處理成熟期新陸早17號的始果枝高比較，打頂未化控、未打頂化控和未打頂未化控處理新陸早17號的始果枝高分別增加了9.54%、-4.77%和10.78%，除未打頂化控處理差異不顯著，其余差異均顯著，而且不同處理新陸早17號的始果枝高均在18 cm以下，均不符合機采要求。突變體sd的始果枝高符合機采棉的要求。圖2

圖2 突變體sd始枝高比較

Fig.2 Comparison of the first fruiting branch of the mutant sd

2.1.3 突變體sd的主莖果枝節(jié)間長度的比較

機采棉的果枝節(jié)間長度以6～7 cm為宜，節(jié)間長度過短對采凈率有較大影響。研究表明，在不同處理下，打頂未化控和未打頂未化控處理的新陸早17號和突變體sd的主莖節(jié)間長度均長于打頂化控(CK)和未打頂化控處理，差異顯著。這是由于打頂未化控和未打頂未化控處理均未進行化控，主莖節(jié)間顯著長于打頂化控(CK)和未打頂化控處理。另外，未打頂化控處理未打頂，莖尖緩慢生長部分合計在主莖節(jié)數中，計算中也拉低主莖節(jié)間長度，事實上未打頂化控處理的主莖節(jié)間長度在5～6 cm，能夠滿足機采棉對果枝節(jié)間長度的要求。突變體sd的主莖果枝節(jié)間長度符合機采棉的要求。圖3

圖3 突變體sd主莖果枝節(jié)間長度比較

Fig.3 Comparison of node of fruiting branch of the mutant sd

2.2突變體sd產量構成因子及產量比較

2.2.1突變體sd棉鈴的比較

棉鈴是構成棉花產量的基礎，棉鈴時空分布與產量的關系十分密切。結合棉花植株結鈴的劃分標準，把棉鈴空間縱向分布是：1～3果枝(主莖5～7節(jié)上的果枝)的棉鈴稱之為下部鈴(又稱伏前桃)，4～6果枝(主莖8～10節(jié)上的果枝)的棉鈴稱之為中部鈴(又稱伏桃)，6果枝(主莖10節(jié)果枝以上)以上棉鈴稱之為上部鈴(又稱秋桃)，棉鈴構成棉花產量的基礎，棉鈴的發(fā)育好壞影響棉花產量[6]。而新陸早17號屬特早熟棉，生育期為120 d，植株塔型，株型緊湊，I-II式果枝，開花吐絮集中，敞開度適中，霜前花率高，株型較緊湊[7]。突變體sd是新陸早17號經離子束輻射后定向選育出的突變體sd，兩者株型差異不顯著。

研究表明，與打頂化控(CK)處理突變體sd的平均單株伏前桃個數比較，打頂未化控、未打頂化控和未打頂未化控處理突變體sd的差異均不顯著；與打頂化控(CK)處理新陸早17號的平均單株伏前桃個數比較，打頂未化控、未打頂化控和未打頂未化控處理新陸早17號的差異也不顯著；與打頂化控(CK)處理突變體sd的平均單株伏桃個數比較，打頂未化控和未打頂化控處理突變體sd的差異均不顯著，而未打頂未化控處理突變體sd的差異顯著；與打頂化控(CK)處理新陸早17號的平均單株伏桃個數比較，打頂未化控、未打頂化控和未打頂未化控處理新陸早17號的差異均顯著。與打頂化控(CK)處理突變體sd和新陸早17號的平均單株秋桃個數比較，打頂未化控、未打頂化控和未打頂未化控處理突變體sd的差異均顯著。未化控條件下，未打頂的新陸早17號和突變體sd莖尖的無限生長特性未受影響，葉片中大量養(yǎng)分向營養(yǎng)生長輸送，而向生殖生長中輸送少，相對化控的植株，未化控的伏桃少一些，而秋季天氣轉涼，棉花營養(yǎng)生長緩慢，后期水肥充足，相對于打頂的植株，未打頂的秋桃較多；而化控條件下，后期水肥充足，未打頂的新陸早17號出現二次生長，秋桃也較多，而未打頂突變體sd受到體內剩余縮節(jié)胺和天氣轉涼共同影響，后期生長緩慢，秋桃也比較少。不同處理下棉株不同果枝部位的結鈴數均表現為上部<下部<中部，果枝結鈴多集中在中部果枝，這也是新疆棉區(qū)棉鈴分布的特點。圖4

圖4 突變體sd棉鈴不同時期分布

Fig.4 Distribution of cotton bollsof the mutant sd in different periods

2.2.2 突變體sd纖維品質比較

研究表明，在不同處理下，處理間突變體sd的纖維品質指標差異不顯著，處理間新陸早17號的纖維品質指標差異也不顯著?？梢姡蝽敽涂s節(jié)胺處理前后對棉花纖維品質沒有影響，與前人研究的結果一致，這是由于纖維品質主要是由棉花品種的遺傳特性決定的，外部條件打頂和噴施縮節(jié)胺對纖維品質的影響較小[8]。但是，突變體sd的纖維長度、強力和紡織一致性指數均較新陸早17號的低，差異顯著，這與機采棉纖維品質的要求還有一定差距，需要選擇棉纖維品質好尤其是纖維上半部平均長度≥30 mm和斷裂比強度≥30 cN/tex以上材料作為親本，通過雜交或回交方式對突變體sd的纖維品質進行改良。表1

2.2.3 突變體sd產量構成因子比較

研究表明，在不同處理下，突變體sd間的鈴重、衣分、籽棉產量和皮棉產量差異顯著，新陸早17號間的鈴重、衣分、籽棉產量和皮棉產量差異也顯著，而突變體sd和新陸早17號的籽指均沒有差異；在化控條件下，突變體sd和新陸早17號的鈴重、衣分、籽棉產量和皮棉產量均較未化控的指標高，差異顯著。可見，化控的棉花單鈴重和衣分較未化控的高，化控(噴施縮節(jié)胺)可提高單鈴重可能是由于提高了單鈴種子數或者是促進了棉鈴對氮、磷、鉀的吸收，葉片向棉鈴中養(yǎng)分輸入增多，從而提高鈴重[8]。圖5

圖5 突變體sd產量構成比較

Fig.5 Yield composition of the mutant sd

2.3 突變體sd綜合性狀的系統聚類分析

聚類采用分層聚類過程，聚類方法采用類間“最近鄰元素法”，距離測度采用歐氏距離法，對分析的性狀進行聚類。結果表明，研究聚類大致分為新陸早17號與突變體sd兩個不同類群，而新陸早17號群內又分兩群即化控(打頂化控處理和未打頂化控處理)為一群，未化控(打頂未化控處理和未打頂未化控處理)為一群，突變體sd群內又分三群即打頂化控處理和未打頂化控處理為一群、打頂未化控處理為一群、未打頂未化控處理為一群。圖6

圖6 突變體sd的形態(tài)與聚類分析

Fig.6 The morphology and cluster analysis of the mutant sd

3 討 論

3.1 突變體sd是陸地棉半矮稈免打頂突變體

新疆棉區(qū)分布在荒漠綠洲中，干旱少雨，陽光充沛，己形成了具有新疆特色“矮、密、早、膜、滴”植棉模式。棉花具有無限生長習性，在生產中，常利用水肥調節(jié)、化學調控和打頂等方法，促使其矮化，塑造株型，提高產量和品質。目前，棉花的打頂主要有化學控制和人工打頂兩種方式。大規(guī)模應用化學控制的方式尚存在爭議，而人工打頂時效性差，效率低，成本高，于是打頂成為棉花生產全程機械化的瓶頸[1, 2]。而且棉株打頂后打破棉株內激素平衡，促進棉株早衰影響棉花纖維品質[9, 10]。而棉花免除打頂，植株仍能夠緩慢生長，激素平衡不被人為打破，使得棉鈴獲得更多的營養(yǎng)物質，對棉花纖維的形成有積極的作用[11]。因此，棉花打頂不能僅僅局限于研究打頂的方式，還應探索新的手段。若從品種遺傳機理出發(fā)，合理利用棉花免打頂性狀，選育出株高適宜株型理想的品種，從根本上取代人工打頂。該文研究的試驗材料陸地棉半矮稈突變體是利用N+離子束誘變陸地棉新陸早17號后，在生產實踐中定向選育出的陸地棉矮化突變體[12]。突變體最顯著的形態(tài)表現為正常闊葉，而已經報道的棉花矮化突變體多為皺縮葉，遺傳分析表明其矮化性狀受一對隱形性狀控制，又屬于半矮稈性狀，命名：半矮稈突變體(semi-dwarf mutant，sd)。試驗結果表明，在大田栽培條件下，未打頂化控處理的突變體sd株高后期主莖生長點趨于停止生長，可免除打頂，這是由于突變體sd株高的生長受到自身生理上的抑制，加之在正常化控條件下縮節(jié)胺部分藥效的抑制，棉株莖尖生長非常緩慢，隨著秋季天氣轉涼，棉主莖尖自然停止生長，表現為打頂的效果?？梢?，突變體sd是陸地棉半矮稈免打頂突變體。

3.2突變體sd株型特征滿足棉花生產全程機械化的形態(tài)要求

棉花生產全程機械化技術是一項涉及棉花品種選育、田間栽培、田間管理、化學試劑噴撒、機械采收棉花等多學科的系統工程。近年來，精量播種、膜下滴灌、無人機植保和機械化收獲等技術的應用為實現新疆棉花生產全程機械化提供了重要技術支撐，最大程度地減少人工操作和投入，全程機械化是棉花“輕簡化”生產的奮斗目標，而棉花免打頂解決了棉花生產全程機械化植棉的瓶頸問題。研究結果表明，在未打頂化控條件下，突變體sd的株高、始果枝高、始果枝始節(jié)位、果枝節(jié)間平均長度等農藝性狀與其化控和打頂處理后的指標差異不顯著，株型表現穩(wěn)定，成熟時突變體sd的株高65 cm左右，莖尖生長點趨于停止生長，表現為免打頂效果，能夠免除棉花打頂這一農事活動，實現棉花免打頂。若突變體sd在棉花生產中的推廣應用，免打頂徹底代替人工打頂等技術措施，不僅能降低用工成本、提高勞動生產率，而且將推動棉花生產全程機械化的進程。因此，要進一步研究棉花免打頂的作用機理及對棉花農藝性狀的影響，在此基礎上，加快棉花免打頂新品種的選育。

突變體sd具備機采棉性狀。機采棉性狀要求果枝始節(jié)較高，株型相對緊湊，抗倒性強，植株生長發(fā)育穩(wěn)健，結鈴和吐絮比較集中，含絮力適中；纖維品質好，2.5%跨長≥30 mm、比強度≥30.0 cN/tex、馬克隆值4.5以下，對脫葉劑敏感，確保脫葉催熟效果好[13]。研究結果表明，在正常化控條件下，第一果枝高≥18 cm，鈴位分布集中于中下部，秋桃較少，吐絮集中，籽棉和皮棉產量接近野生型，差異不顯著，符合機采棉形態(tài)要求。但是，在未打頂化控條件下突變體sd棉纖維品質的上半部平均長度和斷裂比強度分別為25.30 cN/tex和26.80 mm，與機采棉纖維品質的要求還有一定差距。因此，下一步工作或研究方向，選擇棉纖維品質好尤其是纖維上半部平均長度≥30 mm和斷裂比強度≥30 cN/tex以上材料作為親本，通過雜交或回交方式對突變體sd的纖維品質進行改良，或者分子育種方法對纖維品質進行分子改良，并選擇對催熟落葉劑敏感易于脫葉等特點的單株，以適應機采棉的發(fā)展趨勢。

從植株形態(tài)上看，突變體sd開花吐絮集中，霜前花率高，株型較緊湊，敞開度適中，具有較理想的株型結構，突變體sd株型特征符合機采棉形態(tài)要求。

3.3 突變體sd的綜合性狀

棉花產量和品質與多個農藝性狀關系密切，在研究中考察不同處理與棉花性狀之間的復雜關系時，某一項指標評價未打頂對棉花產量和品質的影響是很難判斷的，而聚類分析是對研究對象或者指標的諸多特性進行分類的，是將樣品按照品質特性相似程度逐漸聚合在一起相似度最大的優(yōu)先聚合在一起，最終按照類別的綜合性質多個品種聚合，從而完成聚類分析的過程。因此，研究利用SPSS軟件對分析的性狀進行聚類分析，聚類采用分層聚類過程，聚類方法采用類間“最近鄰元素法”，距離測度采用歐氏距離法，得到系統聚類分析的譜系圖。結果表明，新陸早17號與突變體sd分別屬于兩個不同類群，這是由于突變體sd來源于新陸早17號，兩品種親緣關系較近。在同一類群中，經過不同處理后，相同的棉花農藝性狀發(fā)生一定差異，聚類相似度也較低，新陸早17號群內分為兩群即化控(打頂化控處理和未打頂化控處理)為一群，未化控(打頂未化控處理和未打頂未化控處理)為一群，同樣的，突變體sd群內又分為打頂化控處理和未打頂化控處理為一群、打頂未化控處理為一群、未打頂未化控處理為一群，均可說明這一點。特別是，突變體sd群內打頂化控處理和未打頂化控處理聚在一起，進一步提示，在化控條件下突變體sd能夠實現棉花免打頂。

4 結 論

4.1 在不同處理間，突變體sd的株高、第一個果枝高度、節(jié)間長度、鈴重、衣分、籽棉產量和皮棉產量差異顯著，僅突變體sd的籽指均沒有差異。但是，突變體sd的纖維長度、強力和紡織一致性指數均較低，與機采棉纖維品質的要求還有一定差距，需要采用傳統育種或分子育種方法對突變體sd的纖維品質進行改良。

4.2 在未打頂化控條件下，突變體sd株型表現穩(wěn)定，成熟期時平均株高65 cm，后期莖尖生長趨于停止，表現為免打頂效果，能夠免除棉花打頂這一農事活動，實現了棉花免打頂。而且突變體sd的吐絮集中，敞開度適中，霜前花率高，株型緊湊，始果枝高18 cm以上，主莖節(jié)間長度在5～6 cm，平均結鈴5.5個，多分布在中部果枝。突變體sd的這些株型特征符合機采棉形態(tài)要求，可作為棉花株型育種重要的種質，為培育株高穩(wěn)定株型適宜的免打頂機采棉品種提供有效的資源儲備。