李曉辰，馬松梅*，魏博

（1石河子大學(xué)理學(xué)院,新疆石河子832003；2石河子大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,新疆 石河子832003）

氣候變化已經(jīng)或正引起物種分布范圍和生物物候等一系列生態(tài)現(xiàn)象和過(guò)程的變化，可能加速生物多樣性喪失，給生物多樣性保護(hù)帶來(lái)挑戰(zhàn)[1]，氣候變化也會(huì)對(duì)物種的分布和豐富度產(chǎn)生重要的影響[2]。因此，了解未來(lái)氣候變化情景下物種適宜生境的變化，采取針對(duì)性的保護(hù)措施，對(duì)未來(lái)生物多樣性保護(hù)具有重要的現(xiàn)實(shí)意義[3]。

刺山柑（Capparis spinosa），在中國(guó)僅一屬一種，別名老鼠瓜、野西瓜，是山柑科（Capparidaceae），山柑屬（Capparis）的多年生藤本小半灌木[4]。刺山柑耐干旱、耐貧瘠、耐風(fēng)蝕，對(duì)我國(guó)西北荒漠生態(tài)系統(tǒng)的維持與建設(shè)具有重要的生態(tài)作用[5]，還具有重要的藥用價(jià)值與經(jīng)濟(jì)價(jià)值[6]。另外，刺山柑也是一種優(yōu)良的野生油料植物與夏秋蜜源植物。該植物主要分布在地中海、中亞及西亞等地區(qū)[7]，在中國(guó)主要分布于新疆東帕米爾周邊、天山南北及臨近荒漠地區(qū)、吐魯番-哈密盆地，以及甘肅河西走廊中西部地區(qū)[8]。刺山柑較多地生長(zhǎng)于風(fēng)蝕石質(zhì)山坡、干旱山麓洪積或沖積扇、干枯粘質(zhì)戈壁或礫質(zhì)荒漠地帶[9]。因此，預(yù)測(cè)氣候變化對(duì)刺山柑潛在分布的影響，有助于更好的管理和保護(hù)現(xiàn)有的刺山柑資源。

近年來(lái)，對(duì)刺山柑開(kāi)展的研究主要在花型、傳粉特征、種子萌發(fā)、光合特性、抗逆生理、植物化學(xué)[10-15]、藥理活性與臨床應(yīng)用[16]、遺傳及譜系地理方面[17-18]。目前，關(guān)于刺山柑的分布，相關(guān)學(xué)者僅模擬了當(dāng)前和末次盛冰期（LGM）氣候下其在我國(guó)西北干旱區(qū)的潛在分布范圍[18]。但是，刺山柑在新疆和甘肅具體的潛在分布區(qū)，及在不同地區(qū)的適生程度并不清楚，未來(lái)氣候變化將對(duì)該植物的適宜分布范圍和空間格局造成怎樣的影響尚不可知，成為科學(xué)管理、保護(hù)、利用該植物資源的瓶頸。

本研究基于IPCC第5次評(píng)估報(bào)告的RCP2.6（低排放情景）和RCP6.0（中等排放情景）排放情景的氣候數(shù)據(jù)、海拔和土壤因子數(shù)據(jù)[19]。利用MAXENT模型和GIS工具，估計(jì)基準(zhǔn)氣候和未來(lái)氣候下，刺山柑在新疆和甘肅的潛在分布范圍、空間格局及其變化，旨在解決以下科學(xué)問(wèn)題：(1)基準(zhǔn)氣候下刺山柑在新疆和甘肅的潛在分布范圍、最適生分布區(qū)，影響其分布的關(guān)鍵因子；(2)未來(lái)氣候變化對(duì)刺山柑的適宜分布范圍、空間格局將造成的影響。

1 材料與方法

1.1 材料

分布點(diǎn)數(shù)據(jù)獲取與研究區(qū)確定：本研究所用的分布數(shù)據(jù)來(lái)源于中國(guó)數(shù)字植物標(biāo)本館（http://www.cvh.org.cn/）、新疆植物志[20]及已發(fā)表的文獻(xiàn)[18，21-22]，共 36個(gè)分布點(diǎn)，覆蓋了該植物在新疆和甘肅的已知分布范圍（圖1）。刺山柑在中國(guó)主要分布于新疆（北疆吐魯番、鄯善、托克遜、哈密、烏魯木齊、石河子、烏蘇、奎屯、克拉瑪依和伊犁等地，南疆庫(kù)爾勒、拜城、阿克蘇、柯坪、喀什等地）及甘肅河西走廊西部地區(qū)（瓜州、敦煌等地）。所以，本研究選擇新疆和甘肅為研究區(qū)。

1.2 方法

1.2.1 數(shù)據(jù)來(lái)源與處理

本研究所用的地圖數(shù)據(jù)來(lái)源于國(guó)家基礎(chǔ)地理信息系統(tǒng)（http://nfgis.nsdi.gov.cn/）下載的 1∶400萬(wàn)的中國(guó)行政區(qū)劃。海拔因子和基準(zhǔn)氣候數(shù)據(jù)（1970-2000年）及未來(lái)氣候情景數(shù)據(jù)均來(lái)源于世界生物氣候數(shù)據(jù)庫(kù)（http://www.worldclim.org，空間分辨率25s）的19個(gè)因子。未來(lái)氣候數(shù)據(jù)基于2個(gè)氣候時(shí)段 2050（2014-2060年）和 2070（2061-2080年），為北京氣候中心發(fā)展的氣候系統(tǒng)模式1.1版本（BCC-CSM1.1）。選擇了2個(gè)典型濃度路徑RCP 2.6（低排放情景）和RCP 6.0（中等排放情景）[23]。另外，還選擇了FAO的7個(gè)土壤因子數(shù)據(jù)，利用ArcGIS 10.2，基于本研究區(qū)的地理范圍將氣候數(shù)據(jù)(均為全球數(shù)據(jù))進(jìn)行提取，獲取研究區(qū)的19個(gè)氣候因子、7個(gè)土壤因子和海拔因子。

在模型構(gòu)建之前，利用MAXENT v3.3.3的刀切法[24]將27個(gè)環(huán)境因子按貢獻(xiàn)率大小排序，篩選出影響刺山柑潛在分布的關(guān)鍵因子，共獲取10個(gè)氣候因子：等溫性（Bio3）、氣溫季節(jié)性（Bio4）、最冷月最低溫（Bio6）、年平均降水量（Bio12）、最濕月降水量（Bio13）、最干月降水量（Bio14）、降水季節(jié)性（Bio15）、最干季降水量（Bio16）和最冷季降水量（Bio19），土壤因子(土壤全氮密度)和海拔因子各1個(gè)。最終將12個(gè)因子用于模型的模擬。

1.2.2 模擬預(yù)測(cè)與數(shù)據(jù)處理

首先，利用獲取的刺山柑分布數(shù)據(jù)與篩選出的12個(gè)因子進(jìn)行基準(zhǔn)氣候下的分布模擬，模型的模擬方法及模型設(shè)置參照我們的研究[25]；再利用AUC值[26](the area under the ROC curve) 和 Kappa值[27]進(jìn)行模型的模擬精度檢驗(yàn)，其中，AUC和Kappa的取值范圍分別為[0，1]和[-1，1]，都是值越大表示模型的判斷力越強(qiáng)，值為1是理想情況，表明模型預(yù)測(cè)的分布區(qū)與物種實(shí)際分布區(qū)完全吻合；值大于0.5，表示模型的模擬效果好于隨機(jī)；AUC值≥0.9和Kappa值≥0.85表示模擬效果極好[28-29]；最后將累積貢獻(xiàn)率之和大于90%的因子分別導(dǎo)入MAXENT模型中進(jìn)行單因子建模，繪制主導(dǎo)氣候因子的單變量響應(yīng)曲線。

按上述方法構(gòu)建的基準(zhǔn)氣候下的模型，分別運(yùn)用到 2050和2070時(shí)段及其氣候情景 (RCP 2.6、RCP 6.0)。分別計(jì)算Kappa值最大時(shí)的閾值，并計(jì)算不同閾值的均值[30]，以基于同一閾值標(biāo)準(zhǔn)比較刺山柑在不同氣候條件下的潛在分布及其變化，并利用ArcGIS 10.2的空間分析工具提取基準(zhǔn)氣候和未來(lái)氣候下刺山柑的最適生分布區(qū) (潛在發(fā)生概率≥70%)及其幾何中心，分析各重心在不同氣候條件下的移動(dòng)軌跡與趨勢(shì)，以揭示其最適生分布區(qū)的變化。

2 結(jié)果與分析

2.1 基準(zhǔn)氣候下的潛在地理分布

由表1可知：在不同氣候情景或時(shí)段下，刺山柑10次重復(fù)模型的AUC值均大于0.9（標(biāo)準(zhǔn)差SD≤0.003），Kappa值均大于 0.85（SD≤0.009），說(shuō)明不同重復(fù)之間的穩(wěn)定性較好。

表1 分布模型在不同氣候下的AUC、Kappa值和閾值Tab.1 AUC、Kappa values and thresholds of distribution models at different climate conditions

預(yù)測(cè)結(jié)果（圖1）顯示：在基準(zhǔn)氣候條件下，刺山柑的潛在分布主要集中在新疆和甘肅河西走廊以西地區(qū)。具體說(shuō)，在新疆，主要分布于古爾班通古特沙漠北部、西部、南緣，吐魯番、鄯善、托克遜、伊犁河谷，以及塔里木盆地西端、北緣、東北緣、西南緣等地；在甘肅，主要分布于西部的酒泉、玉門(mén)、瓜州和敦煌。其中，該植物的最適生的分布區(qū)集中在古爾班通古特沙漠北部、西部和南緣、吐魯番、鄯善地區(qū)，以及塔里木盆地西端和西南緣地區(qū)。

圖1 刺山柑分布點(diǎn)及在基準(zhǔn)氣候下的潛在分布Fig.1 Distribution points and potential distributions of Capparis spinosaat reference climate conditions

2.2 影響地理分布的驅(qū)動(dòng)因子

由表2可知：控制刺山柑潛在分布的關(guān)鍵因子主要包括最濕月降水量、降水季節(jié)性、年平均降水量、等溫性、最干月降水量和海拔，累計(jì)貢獻(xiàn)率之和達(dá)93.5%。

表2 MAXENT分析定義的各因子對(duì)刺山柑潛在分布的貢獻(xiàn)率Table 2 The accumulating contribution rate of each variable to the potential distributions of Capparis spinosa defined by MAXENT

圖2 刺山柑潛在分布的主導(dǎo)氣候因子與其潛在發(fā)生概率的定量關(guān)系Fig.2 Quantitative relation between potential occurrence probability of Capparis spinosa and the driving climate factors

最冷季降水量、最干季降水量、最冷月最低溫、最冷季平均氣溫、氣溫季節(jié)性和土壤全氮密度，對(duì)該植物的分布也有一定的影響。圖2顯示：刺山柑最適生的潛在分布 (潛在發(fā)生概率≥70%)與主導(dǎo)因子的數(shù)值范圍關(guān)系為：最濕月降水量20-50 mm、降水季節(jié)性40-55、年平均降水量80-200 mm、等溫性15-25、最干月降水量0-10 mm和海拔1200-3500 m。

2.3 未來(lái)氣候變化對(duì)潛在分布范圍及格局的影響

由圖3、圖4可知：

（1）刺山柑在2050和2070時(shí)段下的潛在分布范圍與基準(zhǔn)氣候相比，均呈顯著增加趨勢(shì)，平均凈增加的百分比分別為28.30%和36.62%（圖3、4）。

（2）新增的潛在分布區(qū)主要集中在新疆，主要圍繞古爾班通古特沙漠周?chē)?、伊犁河谷，以及塔克拉瑪干沙漠北緣、東北緣和西南緣呈破碎化分布；在甘肅，新增的適生區(qū)主要沿基準(zhǔn)氣候下潛在分布區(qū)的周?chē)捌鋿|北部呈破碎化小斑塊分布。而減少的分布主要在塔里木盆地西端、北緣(柯坪、阿克蘇和拜城等地)及河西走廊以西的極小塊破碎化區(qū)域（圖 3）。

圖3 刺山柑在2050和2070時(shí)段基于RCP 2.6和RCP 6.0情景預(yù)測(cè)的潛在分布范圍和格局相對(duì)基準(zhǔn)氣候下的變化Fig.3 The estimated change of predicted distribution range and patterns of Capparisspinosa during 2050 and 2070 according to scenarios RCP 2.6 and RCP 6.0 compared with distributions at the reference climate conditions

（3）從未來(lái)氣候變化對(duì)刺山柑空間分布格局的影響來(lái)看，刺山柑新增的適生分布區(qū)都圍繞古爾班通古特沙漠周?chē)势扑榛植?，圍繞旱極中心塔克拉瑪干沙漠北緣、東北緣和西南緣呈不規(guī)則的半圓形分布。另外，與基準(zhǔn)氣候相比，2050和2070時(shí)段的潛在分布格局變化相似，但2070時(shí)段的潛在分布范圍擴(kuò)增比2050時(shí)段更顯著，平均新增百分比前者比后者高8.67%（圖 4）。

圖4 2050和2070時(shí)段基于RCP 2.6和RCP 6.0情景的刺山柑潛在分布范圍與基準(zhǔn)氣候下的分布范圍相比變化的百分比（誤差線是基于2%正負(fù)誤差）Fig.4 Predicted percentages of changes in suitable areas by 2050 and 2070 according to scenarios RCP 2.6 and RCP 6.0 compared with the potential distribution at the reference climate of Capparisspinosa（The error bars is based on 2% plus or minus error）

（4）基于2050和2070時(shí)段2個(gè)不同情景下的潛在分布相對(duì)基準(zhǔn)氣候的變化都可以看出，RCP6.0情景下刺山柑的潛在分布范圍及其最適宜分布區(qū)的擴(kuò)增趨勢(shì)都比RCP2.6情景更顯著（圖3、4）。

（5）2070和2050時(shí)段與基準(zhǔn)氣候相比，最適宜分布區(qū)也表現(xiàn)出明顯的擴(kuò)增趨勢(shì)，尤其是在新疆古爾班通古特沙漠東北緣及其東部、吐哈盆地及其北部，以及甘肅西部地區(qū)，最適宜分布區(qū)將向東遷移（圖3）。從基準(zhǔn)氣候，2050時(shí)段到2070時(shí)段，刺山柑最適生分布區(qū)的重心總體也表現(xiàn)出向東遷移的趨勢(shì)（圖 5）。

圖5 氣候變化下刺山柑潛在分布區(qū)的重心及其移動(dòng)軌跡Fig.5 Changes in gravity center of potential distribution areas and its moving trajectory ofCapparisspinosa under climate change

不變:基準(zhǔn)氣和未來(lái)氣候條件下可能仍然適生;新增:基準(zhǔn)氣候下不適生，但未來(lái)氣候下可能適生;減少:基準(zhǔn)氣候條件下適生，未來(lái)氣候下可能不適生；數(shù)字越大和顏色越深表示適生度越高。

3 討論

（1）本研究結(jié)果基準(zhǔn)氣候條件下刺山柑的潛在分布范圍及其表現(xiàn)出的沿山麓、戈壁、礫質(zhì)荒漠地帶分布的特點(diǎn)，都與對(duì)其已知地理分布及特點(diǎn)的記載相符[31]。與王茜基于模型預(yù)測(cè)的刺山柑在中國(guó)西北的基準(zhǔn)分布相比，本研究模擬得到的潛在分布區(qū)的范圍較小，如在吐哈盆地，古爾班通古特沙漠，塔里木盆地西北和西南緣，以及甘肅河西走廊以西地區(qū)等，這可能與閾值的選取有一定的關(guān)系[32]。

本研究結(jié)果表明降水條件主要限制了研究區(qū)刺山柑的潛在分布，最濕月降水量、降水季節(jié)性和年平均降水量對(duì)其潛在分布的累積貢獻(xiàn)率達(dá)76.13%（表2），研究區(qū)該植物最適宜分布區(qū) (潛在發(fā)生概率≥70%)的降水因子參數(shù)為：生態(tài)位參數(shù)為最濕月降水量20-50 mm、降水季節(jié)性40-55和年平均降水量80-200 mm（圖2），其它相關(guān)研究也表明降水條件是限制干旱區(qū)植物，如梭梭、駱駝刺、松葉豬毛菜和新疆貝母等分布的主要因子[25，33-34]。

本研究首次可視化了刺山柑植物在新疆、甘肅的潛在分布區(qū)、在不同地區(qū)的適生程度以及最適生分布區(qū)，研究結(jié)果對(duì)該植物的保護(hù)、異地栽培等具有一定參考價(jià)值。

（2）未來(lái)氣候條件下，藥用植物刺山柑的潛在分布總體呈擴(kuò)增趨勢(shì)，2050和2070時(shí)段的平均凈增長(zhǎng)百分比分別為28.30%和36.62%（圖4）。所以，未來(lái)氣候條件下，很可能研究區(qū)限制刺山柑分布的氣候因素(如降水條件)將發(fā)生改變，使其潛在分布發(fā)生擴(kuò)展，并在塔里木盆地西端、北緣及河西走廊以西的部分地區(qū)破碎、減少 (圖3、4)。新增的總的適宜分布區(qū)及最適宜分布區(qū)都表現(xiàn)出主要圍繞新疆古爾班通古特沙漠周?chē)捌鋿|部、伊犁河谷、吐哈盆地及其北部地區(qū)呈破碎化分布的特點(diǎn)（圖3）。未來(lái)氣候下刺山柑的潛在分布范圍將發(fā)生明顯擴(kuò)展的地區(qū)北疆準(zhǔn)噶爾盆地、中天山地區(qū)、伊犁河流域、吐魯番、東部哈密地區(qū)的年降水也被預(yù)估將呈顯著增長(zhǎng)趨勢(shì)，而分布范圍將減少的南疆西部地區(qū)的年降水被預(yù)估將呈略微減少趨勢(shì)[35-36]。因此，未來(lái)氣候下，刺山柑適宜分布范圍的變化與其分布區(qū)降水條件的變化有較好的對(duì)應(yīng)性。另外，該植物的潛在分布格局表現(xiàn)出明顯的向東遷移的趨勢(shì)，這也與西北干旱區(qū)其它植物隨氣候變化的趨勢(shì)相似，如荒漠植物梭梭、裸果木[37]、黑果枸[38]等。另外，本研究結(jié)果也表明刺山柑植物在2070時(shí)段下的潛在分布范圍相對(duì)基準(zhǔn)氣候擴(kuò)增更顯著。其它相關(guān)研究也表明2070時(shí)段基于RCP情景的氣候更適宜降水條件主要限制潛在分布的干旱區(qū)植物的擴(kuò)張[39]。

（3）本研究結(jié)果對(duì)刺山柑植物的管理、保護(hù)、利用具有實(shí)際指導(dǎo)意義，但在實(shí)際應(yīng)用中也需考慮模型預(yù)測(cè)結(jié)果中的不確定性，如模型中未能考慮物種對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性和種間競(jìng)爭(zhēng)，以及溫室氣體的反饋?zhàn)饔肹40]，而且，刺山柑能否完全占有模擬的潛在分布范圍還將受到其他因素的影響，如人類(lèi)活動(dòng)干擾、物種間的生存競(jìng)爭(zhēng)，以及其它生物因子的影響等。另外，如果將本研究結(jié)果與研究區(qū)最新LUCC數(shù)據(jù)結(jié)合考慮，過(guò)濾掉被人為活動(dòng)干擾的適生區(qū)，模型模擬的適生區(qū)將具有更時(shí)效的指導(dǎo)價(jià)值。