賈 冰，譚 瑤，付曉彤，韓海斌，常 靜，龐保平

(1.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)草原昆蟲研究中心，內(nèi)蒙古 呼和浩特010019； 2.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院草原研究所，內(nèi)蒙古 呼和浩特010010)

牧草盲蝽(Lyguspratensis)屬半翅目(Hemiptera)盲蝽科(Miridea)，是危害棉花(Gossypiumhirsutum)、苜蓿(Medicagosativa)、豆類、小麥(Triticumaestivum)、玉米(Zeamays)及多種經(jīng)濟作物的主要農(nóng)業(yè)昆蟲[1-3]。據(jù)文獻(xiàn)記載，牧草盲蝽在新疆等地的棉區(qū)常年為害，是西北棉區(qū)的優(yōu)勢種[4]。有研究報道牧草盲蝽在新疆一年發(fā)生4代，3月中下旬出蟄活動，5月中下旬出現(xiàn)第一代若、成蟲，主要在雜草上危害；第2代轉(zhuǎn)移至棉田及苜蓿上危害，盛發(fā)于6月中下旬；第3代盛發(fā)于8月上中旬；第4代盛發(fā)于8月下旬至9月上中旬，成蟲主要在苜蓿、油菜(Brassicanapus)、雜草、枯枝敗葉及土縫內(nèi)越冬[5]。

近年來，隨著內(nèi)蒙古草原生態(tài)建設(shè)、退耕還草、退牧還草等重大生態(tài)工程的啟動及奶產(chǎn)業(yè)的迅速發(fā)展[6]，苜蓿栽培面積迅速擴大[7]，植食性害蟲牧草盲蝽常與其他種的盲蝽交互發(fā)生，嚴(yán)重危害豆科牧草的生產(chǎn)[8-9]。牧草盲蝽在苜蓿的整個生長期都造成危害，成、若蟲均可刺吸植株的各個部位，造成葉片穿孔，芽部畸形，分支增多，果實腐壞，種子發(fā)育不全等不良現(xiàn)象，發(fā)生嚴(yán)重時可大大降低種子質(zhì)量及草產(chǎn)量[10]。牧草盲蝽還具有多食性及轉(zhuǎn)主危害的特性，可在豆類、玉米、向日葵(Helianthusannuu)、麻類、甜菜(Betavulgaris)、枸杞(Lyciumbarbarum)及沙棘(Hippophaerhamnoides)等地方特色經(jīng)濟作物及各類雜草上擴散、危害[11]。目前的研究報道主要集中在牧草盲蝽在局部地區(qū)的種群數(shù)量動態(tài)[2]、生物學(xué)特性[12]、對寄主植物偏好特性[13-14]、捕食性[15]、其生長發(fā)育與溫度的關(guān)系[16]及化學(xué)防治[10-11]等方面。

在不同寄主上轉(zhuǎn)移可能對牧草盲蝽的生長發(fā)育、繁殖能力及其他生理生化指標(biāo)產(chǎn)生影響，從而改變種群的消長動態(tài)。曹娜等[14]報道了新疆阿拉爾市棉田的牧草盲蝽對種植面積較廣的多種作物、蔬菜、果樹、林木、雜草等具有寄主偏好性，如豆科、菊科、莧科、傘形科等植物。目前，關(guān)于牧草盲蝽對寄主植物的選擇偏好、牧草盲蝽對不同寄主間互作關(guān)系及作用機理、不同寄主植物對牧草盲蝽適合度等研究相對滯后[13]，而研究不同寄主植物對牧草盲蝽生長發(fā)育的影響，是明確牧草盲蝽種群動態(tài)變化、制定科學(xué)的預(yù)測預(yù)報及防控技術(shù)、研究生理生化指標(biāo)的應(yīng)答反應(yīng)以及探討昆蟲與植物協(xié)同進(jìn)化關(guān)系的理論基礎(chǔ)，既有廣泛的經(jīng)濟意義，又有重要的理論價值。

昆蟲消化酶包括蛋白酶、淀粉酶、海藻糖酶及轉(zhuǎn)化酶等[17-18]，而消化酶系的改變是昆蟲與寄主植物相互適應(yīng)的重要表現(xiàn)[19]。昆蟲通過取食獲得植物中的淀粉，以淀粉酶將其消化為葡萄糖后，再被蟲體吸收利用[20]。海藻糖是昆蟲血淋巴中主要的糖類及能量物質(zhì)[21]，在海藻糖酶的催化下釋放葡萄糖，提供其生長發(fā)育所需的能量，并能在逆境條件下大量合成，提高昆蟲的生命力，發(fā)揮重要的生理作用[22-23]。有研究報道，細(xì)胞內(nèi)高含量的海藻糖能保護(hù)生物大分子抵御傷害，提高生存能力[24]。本研究通過開展不同寄主植物飼養(yǎng)對牧草盲蝽發(fā)育歷期、存活率、繁殖能力及成蟲淀粉酶、海藻糖酶活性的影響，綜合判斷牧草盲蝽對不同寄主植物的生理生化適應(yīng)性，以明確不同寄主植物對牧草盲蝽消化酶活性的影響，進(jìn)而為深入研究牧草盲蝽寄主適應(yīng)性的生理生化機制奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源與飼養(yǎng)條件

2016年4月下旬在內(nèi)蒙古呼和浩特市和林縣沙爾沁鄉(xiāng)中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院草原研究所苜蓿種植基地掃網(wǎng)捕獲牧草盲蝽，帶回內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院昆蟲實驗室，用新鮮四季豆(Phaseolusvulgaris)在PGX-350C人工氣候箱(寧波海曙賽福實驗儀器廠)中連續(xù)飼養(yǎng)兩代。飼養(yǎng)條件：溫度(25±1) ℃，相對濕度(50%±10%)，光暗比L∶D=16 h∶8 h。

1.2 供試寄主植物

8種供試寄主植物分別為綠豆(Vignaradiate)、赤小豆(Vignaumbellate)、大豆(Glycinemax)、黑豆(Glycinemax)、棉花、四季豆、苜蓿及玉米。綠豆(中綠2號)、赤小豆、黑豆(寶黑豆2號)、大豆(711)、苜蓿(亮苜2號)及棉花種子(冀棉169)從呼和浩特市托克托縣植物醫(yī)院公司購買。

種植前用1%的次氯酸鈉溶液浸泡10 min，自來水反復(fù)沖洗。將綠豆、赤小豆、大豆、黑豆、棉花及苜蓿種植在滅菌后的蛭石土中，每盆播種5粒(花盆直徑×高度為10 cm×10 cm)，苜蓿播種10粒，置于人工氣候箱中培育[培養(yǎng)條件：溫度(25±1) ℃，相對濕度(50%±10%)，光暗比L∶D=16 h∶8 h]，記錄出苗日期。待植株生長至十葉期后，從頂部3 cm處剪下長約10 cm的嫩枝、嫩葉置于一次性透明塑料杯中(塑料杯直徑×高度為4 cm×10 cm)，作為待取食的寄主植物。四季豆、玉米(西蒙6號)在呼和浩特市賽罕區(qū)前不塔氣村種植，分別于四季豆開花結(jié)莢、玉米乳熟期采摘，飼喂前用小蘇打水浸泡10 min，自來水反復(fù)沖洗，晾干后用水果刀切成5 cm長的小段，置于一次性塑料杯中。試驗中用四季豆連續(xù)飼養(yǎng)兩代，至第3代起，將初孵幼蟲接種于8種不同的寄主植物上飼養(yǎng)。

1.3 試驗方法

1.3.1牧草盲蝽若蟲發(fā)育期、存活率、雌雄比測定 選取剛孵化的一齡若蟲，每杯接入1頭單獨飼養(yǎng)，用紗網(wǎng)、皮套罩住杯口。每種寄主植物接入100頭。每天固定時間觀察，記錄若蟲存活情況、進(jìn)入下一齡期的時間及各齡歷期，直至全部羽化后統(tǒng)計不同性別的成蟲，計算若蟲發(fā)育期、存活率、雌雄比。

1.3.2牧草盲蝽成蟲發(fā)育期、產(chǎn)卵量、產(chǎn)卵期測定 挑取同一天孵化的雌雄成蟲，接入塑料杯中配對飼養(yǎng)，每種寄主植物接入10～15對。杯底墊一塊硫酸紙，每日固定時間取出硫酸紙及寄主植物枝葉，在顯微鏡下觀察產(chǎn)卵情況，統(tǒng)計產(chǎn)卵量、產(chǎn)卵前期及產(chǎn)卵期，并記錄雌、雄成蟲的發(fā)育歷期，直至試蟲全部死亡。

1.3.3牧草盲蝽若、成蟲體重測定 測定在四季豆上飼養(yǎng)的牧草盲蝽若、成蟲體重。若蟲測定：挑選蛻皮1 d的牧草盲蝽若蟲10頭接入離心管內(nèi)在BSA124S萬分之一電子天平(北京賽多利斯科學(xué)儀器有限公司)上稱量后，再對空管稱重，差值除以10得到單頭若蟲體重，每次重復(fù)測定3～5組。成蟲測定：選取同一天羽化的雌、雄成蟲至少10頭，裝入離心管中稱重，隨后對空管稱重，差值即為單頭成蟲體重。

1.4 淀粉酶與海藻糖酶活性測定

在每種寄主植物上收集從若蟲期飼養(yǎng)至羽化第3天的牧草盲蝽成蟲，投入液氮中并即刻轉(zhuǎn)入-80 ℃冰箱中保存，以備制取酶液使用。

1.4.1淀粉酶活性測定 每10頭10日齡牧草盲蝽成蟲加入500 μL的0～4 ℃預(yù)冷的0.02 mol·L-1pH為7.5的磷酸緩沖液，在冰浴中充分勻漿后，將勻漿液置于高速冷凍離心機中(0～4 ℃，12 000 r·min-1)離心10 min，所得上清液即為酶液。酶活力單位為μg·(min·mg)-1，具體步驟參考白燕等[25]的方法。

1.4.2海藻糖酶活性測定 海藻糖酶活性的測定采用3,5-二硝基水楊酸法[26]，并將試驗條件加以改進(jìn)。每5頭10日齡牧草盲蝽成蟲加入1 mL的0～4 ℃預(yù)冷的0.02 mol·L-1pH為5.8的磷酸緩沖液，在冰浴中充分勻漿后，置于高速冷凍離心機中(0～4 ℃，12 000 r·min-1)離心15 min，所得上清液即為酶液。

標(biāo)準(zhǔn)曲線制作：配制20 mmol·L-1的葡萄糖標(biāo)準(zhǔn)溶液 10 mL(取葡萄糖0.036 02 g加蒸餾水定容至10 mL，測定時分別取標(biāo)準(zhǔn)液10、20、30、40、50、60、70 μL加蒸餾水分別配置成0.2、0.4、0.6、0.8、1.0、1.2、1.4 mmol·L-1的葡萄糖溶液)。

測定前分別取上述溶液225 μL加入225 μL顯色劑于90 ℃加熱5 min后冰浴，冷卻后加入40%的四水合酒石酸鉀鈉水溶液75 μL，測定OD550值，從而確定OD550值與葡萄糖含量之間的對應(yīng)關(guān)系。

海藻糖酶活性測定：取酶液75 μL，加入130 μL海藻糖標(biāo)準(zhǔn)溶液，在37 ℃下水浴30 min，沸水浴3 min后終止反應(yīng)。冰浴冷卻后加入225 μL顯色劑，于90 ℃加熱5 min，冰浴后加入四水合酒石酸鉀鈉水溶液75 μL，測定海藻糖酶作用下生成的葡萄糖含量。

吸光度值使用紫外分光光度計(U-3900，日本Hitachi High-Tech Science Co. Ltd)進(jìn)行測定。

1.4.3蛋白質(zhì)含量測定 蛋白質(zhì)含量測定采用Bradford[27]的考馬斯亮藍(lán)G-250染色法。

1.5 數(shù)據(jù)處理

以上數(shù)據(jù)均采用SPSS 16.0進(jìn)行統(tǒng)計分析，方差分析采用One-way ANOVA單因素分析法，多重比較采用Turkey-HSD法。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同寄主植物對牧草盲蝽生命參數(shù)的影響

2.1.1不同寄主植物對牧草盲蝽若蟲發(fā)育期和存活率的影響 在赤小豆上飼養(yǎng)，一齡牧草盲蝽發(fā)育期最長，為9.94 d，顯著高于其他寄主植物，用棉花和苜蓿飼養(yǎng)一齡發(fā)育期最短(表1)。飼養(yǎng)在棉花上二齡和三齡若蟲發(fā)育期最長，分別為5.92和3.54 d；而用苜蓿飼喂，二齡及三齡若蟲發(fā)育期最短；但用黑豆飼養(yǎng)，牧草盲蝽不能完成其生活史，在進(jìn)入三齡前種群全部死亡。用赤小豆飼喂，牧草盲蝽的四齡期最長，為4.19 d；而用苜蓿飼喂，四齡期最短，為2.29 d。牧草盲蝽取食大豆，五齡期最長，為2.83 d，而在四季豆上取食最短。對于整個若蟲期，牧草盲蝽飼養(yǎng)在不同寄主植物上的發(fā)育歷期由長到短依次為赤小豆>玉米>棉花>綠豆>四季豆>大豆>苜蓿，其發(fā)育天數(shù)分別為27.29、20.59、20.38、19.87、17.25、17.24及14.27 d。說明供試的8種寄主植物中，苜蓿對牧草盲蝽若蟲的生長發(fā)育最有利，而黑豆則不利于牧草盲蝽的生長發(fā)育。

表1 不同寄主植物對牧草盲蝽若蟲各齡發(fā)育期的影響Table 1 Effect on development period of every nymph instar of Lygus pratensis when fed on different host plants d

*表示5組重復(fù)的平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤，同列不同字母表示不同寄主植物間差異顯著 (P<0.05)。下表同。

* Values are shown as means ± SE of five replicates. Different lowercase letters within same column indicate significant differences at the 0.05 level; similarly for the following tables.

在玉米和苜蓿上飼養(yǎng)，牧草盲蝽的若蟲存活率超過60%；在四季豆、大豆及綠豆上飼養(yǎng)，牧草盲蝽若蟲的存活率介于40%到60%；在赤小豆和棉花上飼養(yǎng)，牧草盲蝽若蟲的存活率在20%左右；而用黑豆飼喂時，若蟲無法完成發(fā)育(圖1)。牧草盲蝽飼養(yǎng)在不同寄主植物上，若蟲存活率由高到低依次為苜蓿>玉米>四季豆>綠豆>大豆>赤小豆>棉花>黑豆，存活率分別為71%、61%、55%、53%、45%、22%、20%及0。

2.1.2不同寄主植物對牧草盲蝽成蟲壽命、產(chǎn)卵及雌雄比的影響 除苜蓿外，牧草盲蝽飼養(yǎng)在不同寄主植物上雌成蟲壽命均長于雄成蟲。在四季豆及苜蓿上飼養(yǎng)的雌成蟲壽命最長，均為29.40 d；而在其他幾種寄主植物上飼養(yǎng)，雌成蟲壽命逐漸縮短且赤小豆、大豆、棉花上雌成蟲壽命縮短顯著(F103=9.90，P<0.05)。同時在四季豆及苜蓿上飼養(yǎng)的雄成蟲壽命也最長，分別為28.87和30.00 d，顯著長于其他幾種寄主植物上飼養(yǎng)的雄成蟲壽命(F101=15.51，P<0.05)；飼養(yǎng)在赤小豆上，雌、雄成蟲壽命均最短(表2)。

四季豆飼養(yǎng)牧草盲蝽，平均單雌產(chǎn)卵量達(dá)到最高，約為177粒，顯著高于其他植物上飼養(yǎng)的平均產(chǎn)卵量；在大豆和玉米上飼養(yǎng)，單雌產(chǎn)卵量約為120粒；而在棉花、綠豆及赤小豆飼養(yǎng)，單雌產(chǎn)卵量均低于100粒，分別為74.80、55.67及44.25粒(F86=15.46，P<0.05)(表2)。

圖1 不同寄主植物對牧草盲蝽若蟲存活率的影響Fig. 1 Effect of different host plants on nymph survival rate of Lygus pratensis

寄主植物Host plant雌成蟲壽命Female longevity/d雄成蟲壽命Male longevity/d雌雄比Female-male ratio平均產(chǎn)卵量Mean fecundity產(chǎn)卵期Oviposition period/d綠豆V. radiata21.92±2.02ab18.08±2.22bc1.2155.67±8.55c13.92±2.15bc赤小豆V. umbellata15.50±1.96b11.25±1.70c1.4444.25±9.93c8.25±1.88c大豆G. max 18.00±1.90b16.33±1.57bc1.14120.08±17.49b13.00±1.84bc棉花Gossypium hirsutum15.90±2.30b14.30±1.74c0.8374.80±16.92bc8.90±1.71bc玉米Z. mays24.77±1.99a24.00±1.68ab1.18120.31±12.42b17.00±1.85ab苜蓿M. sativa29.40±0.87a30.00±1.42a0.82//四季豆P. vulgaris29.40±1.73a28.87±1.98a0.91177.07±9.76a22.53±1.98aF9.9015.51-15.467.57df103101-8686P<0.05<0.05-<0.05<0.05

/代表未統(tǒng)計。

/: no counting.

四季豆飼養(yǎng)牧草盲蝽雌成蟲的產(chǎn)卵期最長，為22.53 d，與綠豆、赤小豆、大豆、棉花飼養(yǎng)組相比差異顯著。其次用玉米飼養(yǎng)，雌成蟲產(chǎn)卵期為17.00 d；而用赤小豆和棉花飼養(yǎng)，產(chǎn)卵期短于10 d(F86=7.57，P<0.05)(表2)。

牧草盲蝽在不同寄主植物上飼養(yǎng)，對種群雌雄比有明顯的影響。在四季豆上，牧草盲蝽雌雄比為0.91，在棉花和苜蓿上，種群雌雄比為0.83和0.82，而在綠豆、赤小豆、大豆及玉米上，牧草盲蝽的雌雄比分別為1.21、1.44、1.14及1.18(表2)。

2.1.3四季豆飼養(yǎng)的牧草盲蝽若、成蟲體重 四季豆飼喂的牧草盲蝽不同齡期若蟲及不同日齡成蟲的體重變化情況(圖2)顯示，牧草盲蝽若蟲從一齡到五齡隨齡期遞增，平均單頭體重顯著增長(P<0.05)，分別為0.09、0.52、1.38、4.12及5.98 mg。羽化第1天至25天，不同日齡雌雄成蟲的體重總體呈現(xiàn)為先升高后降低的趨勢(圖3)，平均雌成蟲體重高于雄成蟲，10日齡前雌、雄成蟲體重均逐漸增加，20日齡后雌、雄成蟲體重均有所下降。

圖2 四季豆飼養(yǎng)牧草盲蝽各齡若蟲的體重Fig. 2 Body weight of L. pratensis nymphs fed on kidney beans

不同字母表示不同齡期差異顯著(P<0.05)。

Different lowercase letters indicate significant difference between different nymphal instars at the 0.05 level.

圖3 四季豆飼養(yǎng)牧草盲蝽的雌雄成蟲體重Fig. 3 Body weight of L. pratensis adults fed on kidney beans

2.1.4不同寄主植物對牧草盲蝽若、成蟲體重的影響 飼養(yǎng)在不同寄主植物上的牧草盲蝽五齡若蟲和10日齡雌雄成蟲體重變化如圖4所示。其中，綠豆上飼養(yǎng)牧草盲蝽五齡若蟲平均體重最低，為3.66 mg，而在棉花、玉米、苜蓿和四季豆上飼養(yǎng)五齡若蟲平均體重均在5 mg以上(F26=100.19，P<0.05)。赤小豆上飼養(yǎng)牧草盲蝽雌、雄成蟲平均體重最低，而棉花、玉米、苜蓿和四季豆上飼養(yǎng)雌成蟲平均體重均在6 mg以上(F20=39.52，P<0.05)，四季豆上飼養(yǎng)雄成蟲平均體重均在6 mg以上(F20=26.07，P<0.05)。方差分析表明，不同供試寄主植物上的五齡若蟲、10日齡雌、雄成蟲平均體重的差異顯著，在四季豆上飼養(yǎng)五齡若蟲、雌、雄成蟲的體重均達(dá)最高。

2.2 不同寄主植物對牧草盲蝽淀粉酶及海藻糖酶活性的影響

2.2.1不同寄主植物對牧草盲蝽成蟲淀粉酶活性的影響 棉花和苜蓿上飼養(yǎng)的牧草盲蝽種群，其成蟲體內(nèi)淀粉酶活性顯著增加，分別為1 041.67和815.42 μg·(mg·min)-1。在玉米、四季豆及大豆上飼養(yǎng)，淀粉酶活性分別為687.82、635.67和535.15 μg·(mg·min)-1，而在綠豆和赤小豆上飼養(yǎng)，淀粉酶活很低，特別是赤小豆，降低至107.22 μg·(mg·min)-1，與其他組相比差異顯著(F20=30.48，P<0.05)(表3)。

2.2.2不同寄主植物對牧草盲蝽成蟲海藻糖酶活性的影響 持續(xù)用四季豆飼養(yǎng)的牧草盲蝽海藻糖酶活性為9.17 μmol·(L·mg·min)-1，其他幾組不同處理牧草盲蝽成蟲的海藻糖酶活性均有被誘導(dǎo)升高的趨勢，但差異均未達(dá)到顯著水平(F20=0.72，P=0.6391)(表3)。

圖4 不同寄主植物對牧草盲蝽五齡若蟲和雌雄成蟲體重的影響Fig. 4 Effect of different plants on the body weight of 5th instars, and female and male adults of L. pratensis nymphs

不同字母表示不同寄主植物之間差異(P<0.05)。

Different lowercase letters indicate significant difference between different host plants at the 0.05 level.

表3 不同寄主植物對牧草盲蝽成蟲淀粉酶、海藻糖酶的影響Table 3 Effect on amylase and trehalase activities of L. pratensis adults when fed on different host plants

2.3 不同寄主植物飼養(yǎng)牧草盲蝽的生命參數(shù)與生理生化指標(biāo)的相關(guān)性分析

以上述研究結(jié)果得到的不同寄主植物飼養(yǎng)的牧草盲蝽種群的若蟲期(X1)、若蟲存活率(X2)、雌成蟲壽命(X3)、單雌產(chǎn)卵量(X4)、產(chǎn)卵期(X5)和雌成蟲體重(X6)共6組生命參數(shù)作為一組變量，將淀粉酶活性(Y1)及海藻糖酶活性(Y2)作為另一組變量進(jìn)行相關(guān)性分析(表4)。牧草盲蝽在不同寄主植物上發(fā)育的若蟲期與存活率、雌成蟲壽命、產(chǎn)卵量、雌成蟲體重均呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)關(guān)系，與兩種消化酶活性也呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。其中，雌成蟲壽命與單雌產(chǎn)卵量及產(chǎn)卵期均呈正相關(guān)關(guān)系，且與產(chǎn)卵期顯著相關(guān)(P<0.05)，即雌成蟲壽命越長，產(chǎn)卵量越大、產(chǎn)卵期越長。此外，海藻糖酶活性與6項生命參數(shù)指標(biāo)均無顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P>0.05)，淀粉酶與海藻糖酶活性之間也無顯著相關(guān)性(P>0.05)。

表4 不同寄主植物飼養(yǎng)牧草盲蝽的生命參數(shù)與生理生化指標(biāo)的相關(guān)性Table 4 Correlation index between life parameters, and physiological and biochemical index of L. pratensis fed on different host plants

*表示顯著相關(guān)(P<0.05)。

* indicate significant correlation at the 0.05 level.

3 討論

昆蟲與植物長期以來因密切的營養(yǎng)、繁殖、保護(hù)、防衛(wèi)等諸多關(guān)系形成了相互適應(yīng)、相互響應(yīng)及協(xié)同進(jìn)化的關(guān)系[28-29]。昆蟲的寄主植物由于營養(yǎng)物質(zhì)構(gòu)成及形態(tài)特征不同對昆蟲的生長發(fā)育及繁殖具有重要的影響作用[19]。植食性昆蟲種群的增殖與寄主植物營養(yǎng)有密切的關(guān)系，反映在昆蟲的發(fā)育歷期、存活率、產(chǎn)卵、種群雌雄比、體重等方面[30]。

本研究選取了8種不同的寄主植物，分別研究其對牧草盲蝽若、成蟲發(fā)育及繁殖等方面的影響。結(jié)果表明，用苜蓿飼養(yǎng)牧草盲蝽，若蟲的發(fā)育期最短，存活率最高；除玉米外，在其他7種寄主植物上飼養(yǎng)，若蟲發(fā)育期越長，存活率越低。另外，牧草盲蝽不能在黑豆苗上順利發(fā)育，說明黑豆無法提供牧草盲蝽生長發(fā)育所需的必要營養(yǎng)成分。本研究結(jié)果表明，牧草盲蝽若蟲的生長發(fā)育對幾種供試寄主材料存在差異，甚至有偏好性。另外肖留斌等[19]也有報道，將綠盲蝽由四季豆轉(zhuǎn)移到豇豆(Vignaunguiculata)、綠豆及棉花上，都能完成種群生長發(fā)育，但若蟲發(fā)育歷期、存活率、成蟲壽命及產(chǎn)卵量均存在顯著差異。

在四季豆、苜蓿和玉米上飼養(yǎng)牧草盲蝽，成蟲的壽命最長；在四季豆、大豆和玉米上飼養(yǎng)成蟲的產(chǎn)卵量較高；在四季豆和玉米上飼養(yǎng)，成蟲產(chǎn)卵期最長，說明苜蓿和四季豆對牧草盲蝽種群的適合度比較高。郭小奇等[31]研究表明，四季豆也最適合中黑盲蝽(Adelphocorissuturalis)的生長發(fā)育及繁殖。本研究中由于苜蓿苗莖稈纖細(xì)，落卵分散、不均一，無法精確統(tǒng)計在苜蓿上的落卵情況，所以并未計入該數(shù)據(jù)。

本研究所選擇的棉花為冀棉169，是一種轉(zhuǎn)抗蟲基因中熟常規(guī)品種。在該棉花品種上飼養(yǎng)，牧草盲蝽若蟲發(fā)育期長，存活率低，成蟲產(chǎn)卵期較短，產(chǎn)卵量及雌雄比較低。據(jù)付曉偉等[32]報道，非轉(zhuǎn)基因棉對中黑盲蝽種群的不選擇性和抗性均高于兩個供試的轉(zhuǎn)基因棉；而肖留斌等[19]和Li等[33]通過生命表試驗得到相反的結(jié)論：用非轉(zhuǎn)基因與轉(zhuǎn)基因棉花飼養(yǎng)綠盲蝽(Apolyguslucorum)、中黑盲蝽，對成蟲壽命、產(chǎn)卵量及種群密度沒有顯著影響。本研究尚未涉及轉(zhuǎn)基因與非轉(zhuǎn)基因棉花品種對牧草盲蝽生長發(fā)育影響的比較。

本研究中牧草盲蝽的雌性成蟲個體平均體重均大于雄性個體；在1日到10日齡內(nèi)，單頭體重逐漸增加，到達(dá)高峰后又緩慢降低，這可能與產(chǎn)卵有關(guān)。四季豆飼養(yǎng)的牧草盲蝽種群，雌、雄成蟲的體重均高于其他寄主植物飼養(yǎng)的牧草盲蝽，說明四季豆飼養(yǎng)較其他幾種寄主植物好，對牧草盲蝽生長發(fā)育有促進(jìn)作用。

昆蟲體內(nèi)酶的活性與取食有密切關(guān)系，包括消化酶、解毒酶及保護(hù)酶等，它們在昆蟲取食寄主植物后將其轉(zhuǎn)化為自身所需營養(yǎng)物質(zhì)的過程中起著重要的作用，這些酶活性的高低也是測定昆蟲對不同寄主適合度的重要指標(biāo)[34-36]。本研究表明，與四季豆上飼養(yǎng)活性相比，牧草盲蝽在苜蓿及棉花上飼養(yǎng)，淀粉酶活性顯著升高，而在玉米上飼養(yǎng)差異不顯著；而不同寄主植物對牧草盲蝽海藻糖酶活性沒有顯著影響。生命參數(shù)與生理生化指標(biāo)的相關(guān)性分析顯示，盡管生命參數(shù)與生理生化指標(biāo)間的相關(guān)程度大多未達(dá)到顯著水平，但還是能反映出它們之間的對應(yīng)變化。昆蟲取食不同寄主植物，除本研究涉及的兩種消化酶外，還涉及解毒酶及保護(hù)酶等其他酶類，而寄主植物的含水量及營養(yǎng)成分等相關(guān)因素對昆蟲的生長發(fā)育及酶活性均有影響，這將有待于進(jìn)一步研究。

4 結(jié)論

本研究選取的8種寄主植物中，黑豆非牧草盲蝽的嗜食植物，而苜蓿和四季豆為其嗜食植物。用四季豆和玉米飼養(yǎng)，成蟲壽命及產(chǎn)卵期最長，產(chǎn)卵量最高，說明四季豆和玉米對牧草盲蝽的適合度較高。四季豆飼養(yǎng)的牧草盲蝽成蟲體重均高于其他寄主植物，說明四季豆對牧草盲蝽生長發(fā)育有促進(jìn)作用。苜蓿和棉花飼養(yǎng)會使牧草盲蝽淀粉酶活性顯著升高。同時，相關(guān)性分析表明淀粉酶與海藻糖酶活性之間無顯著相關(guān)關(guān)系，說明牧草盲蝽取食同一寄主對淀粉酶和海藻糖酶的需求程度不同。綜上所述，不同寄主植物對牧草盲蝽生長發(fā)育、繁殖及淀粉酶活性有顯著的影響，對海藻糖酶活性影響不顯著。