沈彥會(huì) 蔡靜如 許建新 吳志

摘 要： 利用盆栽控水法研究了華南毛蕨、蜈蚣蕨、線羽鳳尾蕨、毛葉鐵線蕨、長葉腎蕨和普通針毛蕨6種華南地區(qū)常見蕨類的耐旱性，測(cè)定了植株在自然干旱下的土壤絕對(duì)含水量、葉綠素SPAD值、葉片相對(duì)含水量和氣體交換參數(shù)等指標(biāo)變化。結(jié)果表明：隨干旱脅迫加劇，葉片相對(duì)含水量總體呈下降趨勢(shì)，其中普通針毛蕨、蜈蚣蕨和長葉腎蕨下降不明顯，華南毛蕨降幅最大。葉綠素SPAD值隨干旱加劇顯著下降，其中華南毛蕨和長葉腎蕨下降幅度較小，蜈蚣蕨下降幅度較大。凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率隨干旱加劇而不斷下降，其中普通針毛蕨和蜈蚣蕨下降幅度較小，華南毛蕨下降幅度較大。然而，胞間CO2濃度隨著干旱的加劇而不斷上升，其中線羽鳳尾蕨上升幅度最大，蜈蚣蕨和普通針毛蕨上升幅度較小。以各指標(biāo)的平均變化速率為原始數(shù)據(jù)進(jìn)行隸屬函數(shù)法分析得出， 六種參試蕨類植物的耐旱能力大小依次為蜈蚣蕨>普通針毛蕨>長葉腎蕨>毛葉鐵線蕨>華南毛蕨>線羽鳳尾蕨。

關(guān)鍵詞： 蕨類植物， 耐旱性， 光合參數(shù)， 隸屬函數(shù)， 生態(tài)修復(fù)

中圖分類號(hào)： Q945 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A 文章編號(hào)： 1000-3142（2018）08-1032-09

Abstract： The drought-resistance capability of Cyclosorus parasiticus， Pteris vittata， P. linearis， Adiantum pubescens， Nephrolepis biserrata and Macrothelypteris torresiana in South China was studied under the condition of artificial soil desiccation in this paper， and indexes of absolute water content， relative water content， chlorophyll content SPAD value and photosynthetic parameters were measured under drought-stress condition. The results showed that as drought stress increased， the absolute water content of six ferns decreased generally， Macrothelypteris torresiana， Pteris vittataand， Nephrolepis biserrata decreased slightly， and Cyclosorus parasiticus decreased the most. SPAD value decreased as drought stress increased， C. parasiticus and Nephrolepis biserrata decreased slightly， the reduction of Pteris vittata was significantly larger than that of the others. Net photosynthetic rate， leaf transpiration rate and stomatal conductance decreased as drought stress increased. With the increase of intercellular CO2 concentration， Macrothelypteris torresiana and Pteris vittata decreased less， Cyclosorus parasiticus decreased largely， while Pteris linearis increased， Macrothelypteris torresiana and Pteris vittata increased slightly. The drought resistance of six ferns was evaluated by membership function method based on the average rate of change in indexes. The drought resistance order was Pteris vittata > Macrothelypteris torresiana > Nephrolepis biserrata > Adiantum pubescens > Cyclosorus parasiticus > Pteris linearis.

Key words： ferns， drought-resistance capability， photosynthetic parameters， membership function， ecological restoration

蕨類植物是介于苔蘚植物和種子植物之間的一個(gè)獨(dú)具特色的高等植物類群，它的多樣性與被子植物多樣性密切相關(guān)，而且二者具有協(xié)同進(jìn)化的關(guān)系（曾宋君和邢福武，2002；陸樹剛和陳風(fēng)，2013；Schneider，et al，2004）。蕨類植物觀賞價(jià)值高，不僅可用于園林造景、室內(nèi)盆栽、立體綠化等方面，也可用于生態(tài)修復(fù)（田英翠和楊柳青，2006；茍燕妮和雷江麗，2011）。在邊坡修復(fù)過程中植物因素起著重要的作用，特別是邊坡植物群落的物種多樣性對(duì)邊坡群落的結(jié)構(gòu)、功能、演替和穩(wěn)定都有重要的意義（崔莉等，2007；馬克明等，1999；吳彥等，2004；高賢明等，2001）。目前邊坡修復(fù)中的植物配置主要是結(jié)合生態(tài)工程技術(shù)采用喬灌草的模式，但隨灌木的生長，草本植物會(huì)逐漸退化，而蕨類植物一般都具有較強(qiáng)的耐蔭性，適當(dāng)?shù)匕艳ь愔参镞\(yùn)用到邊坡修復(fù)中，不僅可以豐富邊坡植物種類，也可以增強(qiáng)邊坡生態(tài)群落的穩(wěn)定性。但邊坡的立地條件一般比較差，土壤貧瘠且養(yǎng)分少，再加上后期養(yǎng)護(hù)強(qiáng)度小，干旱脅迫很容易成為影響邊坡植物生長和發(fā)育的主要環(huán)境因子之一，因此邊坡修復(fù)應(yīng)選擇抗旱性較強(qiáng)的植物（周江等，2014；孔東蓮等，2007； 陳洪凱和吳帆，2015）。而蕨類植物沒有真正的主根，只有不定根，耐旱性相對(duì)于喬灌木來說較弱，容易受到干旱脅迫的影響（錢瑭璜等，2012；張憲春，2012）。

目前，關(guān)于蕨類植物耐旱方面的研究還比較少，特別是關(guān)于華南地區(qū)自然分布的蕨類耐旱性研究數(shù)據(jù)幾乎沒有，為更好地指導(dǎo)蕨類在邊坡綠化中的應(yīng)用。本研究以華南毛蕨、蜈蚣蕨、線羽鳳尾蕨、毛葉鐵線蕨、長葉腎蕨和普通針毛蕨六種華南地區(qū)常見的的蕨類為研究對(duì)象，通過測(cè)定植株在自然干旱下的土壤絕對(duì)含水量、葉綠素含量、葉片相對(duì)含水量和氣體交換參數(shù)變化等指標(biāo)變化，并利用隸屬函數(shù)法進(jìn)一步綜合評(píng)價(jià)了六種蕨類的耐旱性。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)材料為來自深圳市鐵漢生態(tài)環(huán)境股份有限公司東莞橋頭繁殖基地的華南毛蕨（Cyclosorus parasiticus）、蜈蚣蕨（Pteris vittata）、線羽鳳尾蕨（Pteris linearis）、普通針毛蕨（Macrothelypteris torresiana）、長葉腎蕨（Nephrolepis biserrata）和毛葉鐵線蕨（Adiantum pubescens）組培馴化苗，所有參試苗都是經(jīng)過組培原葉體馴化煉苗，待蕨類小苗長至6～10 cm時(shí)進(jìn)行上盆移栽后，生長半年左右。

1.2 方法

試驗(yàn)于2017年5月在東莞橋頭繁殖基地開展，所用的蕨類苗為盆栽苗，種植盆直徑14 cm，深11 cm，基質(zhì)為翠筠泥炭土。試驗(yàn)采用自然干旱脅迫的方法對(duì)六種試驗(yàn)幼苗進(jìn)行控水處理，每個(gè)處理10個(gè)重復(fù)，分別測(cè)量處理0（對(duì)照）、2、5、10和15 d時(shí)的葉片相對(duì)含水量、葉綠素及光合指標(biāo)等數(shù)據(jù)，測(cè)量時(shí)隨機(jī)抽取每個(gè)處理的三個(gè)試驗(yàn)樣本進(jìn)行數(shù)據(jù)收集。

1.2.1 葉綠素SPAD值測(cè)定 SPAD值是采用SPAD-502葉綠素儀通過測(cè)量葉片對(duì)紅色區(qū)域和近紅外區(qū)域兩個(gè)波長段里的吸收率，來評(píng)估當(dāng)前葉片中的葉綠素的相對(duì)含量（張賢等，2009）。測(cè)量時(shí)每個(gè)處理隨機(jī)選取3株植物，每株選擇相同部位的3片健康羽葉進(jìn)行測(cè)量并求取平均值。

1.2.2 土壤絕對(duì)含水量 利用TDR 100便攜式土壤水分速測(cè)儀測(cè)定植物在自然干旱脅迫0、2、5、10和15 d時(shí)的土壤絕對(duì)含水量，變化情況如圖1。

1.2.3 葉片相對(duì)含水量 取各植株相同部位葉片，首先測(cè)定植物葉片的鮮重M1，后將葉片浸入蒸餾水中5～6 h，使葉片吸水達(dá)到飽和狀態(tài)，取出擦干葉片至表面無水分殘留，再稱重，得植物葉片的飽和鮮重M2，最后將植物葉片放進(jìn)烘箱，105 ℃殺青0.5 h，再于85 ℃環(huán)境下烘至恒重，得葉片干重M3。葉片相對(duì)含水量（RWC）計(jì)算公式：

相對(duì)含水量（RWC）=M1-M3M2-M3×100%。

1.2.4 光合指標(biāo)測(cè)定 利用LI-COR公司生產(chǎn)Li-6400光合儀，測(cè)定植物在光強(qiáng)800 μmol·m-2·s-1下的凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）和胞間CO2濃度（Ci）。測(cè)量時(shí)，葉室溫度控制在25 ℃，相對(duì)濕度為60%，二氧化碳濃度控制在400 μmol·mol-1。每種蕨各選3片健康羽葉。

1.2.5 耐旱性綜合評(píng)價(jià)方法

1.2.5.1 植物抗旱指標(biāo)數(shù)值的計(jì)算 植物抗旱性是復(fù)雜多變的綜合性狀，受多種因素影響，某一個(gè)測(cè)量值并不能全面反應(yīng)某物種的抗旱性，而綜合各生理指標(biāo)變化來綜合反映植物的抗旱性較為合理（譚雪紅等，2012）。因此，本文采用脅迫15 d各生理指標(biāo)在不同水分脅迫下，其相對(duì)于對(duì)照變化速率的平均值作為綜合評(píng)價(jià)指標(biāo)。計(jì)算公式：

Vijw=|zijw-zijk||Zijk|。

式中，Vijw代表i植物j指標(biāo)在w水分脅迫下的變化速率，Zijw代表w水分脅迫下i植物j指標(biāo)的測(cè)量平均值，Zijk代表脅迫前i植物j指標(biāo)的測(cè)量平均值。

1.2.5.2 植物抗旱性綜合評(píng)價(jià)方法 采用模糊數(shù)學(xué)隸屬函數(shù)法（陶向新，1982），對(duì)參試物種的各個(gè)生理指標(biāo)變化速率的隸屬值進(jìn)行累加，求取平均值，并進(jìn)行種間比較，以評(píng)定植物耐旱特性。隸屬函數(shù)值計(jì)算方法：

如果某一指標(biāo)與耐旱性呈正相關(guān)，則X（u）=（X-Xmin）/（Xmax-Xmin）；如果某一指標(biāo)與耐旱性呈負(fù)相關(guān)，則X（u）=1-（X-Xmin）/（Xmax-Xmin）。

式中，X（u）為某一植物在某一處理下的隸屬函數(shù)值；X為該植物在某一處理下的平均測(cè)定值。Xmax為所有參試植物在該處理下平均測(cè)定值中的最大值。Xmin為所有參試植物在該處理下平均測(cè)定值中的最小值。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2013和SPSS 20進(jìn)行試驗(yàn)數(shù)據(jù)處理及繪制圖表，利用最小顯著差數(shù)（LSD）法在α=0.05水平對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行多重比較和方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對(duì)參試蕨類形態(tài)的影響

在干旱處理期間，線羽鳳尾蕨和毛葉鐵線蕨最早出現(xiàn)萎蔫，蜈蚣蕨和普通針毛蕨葉片有少數(shù)焦枯斑點(diǎn)但沒有萎蔫，長葉腎蕨葉片顏色由墨綠色變?yōu)樗{(lán)綠色且顏色較淺但沒有出現(xiàn)萎蔫，可見蜈蚣蕨、普通針毛蕨和長葉腎蕨能忍受較長時(shí)間的干旱。

2.2 旱脅迫對(duì)葉片相對(duì)含水量的影響

葉片相對(duì)含水量的高低可在一定程度上反映植物葉片保水能力的強(qiáng)弱（孫群等，2002）。如圖2所示，六種參試蕨在干旱脅迫處理0～5 d時(shí)葉片相對(duì)含水量具有不同程度的上升，且受脅迫10 d時(shí)出現(xiàn)不明顯下降，之后華南毛蕨、毛葉鐵線蕨和線羽鳳尾蕨急劇下降且差異性顯著，而普通針毛蕨、蜈蚣蕨和長葉腎蕨的葉片相對(duì)含水量不顯著下降。以上結(jié)果說明，在15 d的干旱脅迫時(shí)間內(nèi)，普通針毛蕨、蜈蚣蕨和長葉腎蕨的葉片含水量沒有顯著變化，表現(xiàn)出了較高的保水能力，相對(duì)于其它三種蕨類具有較強(qiáng)耐旱能力。

2.3 干旱脅迫對(duì)葉片葉綠素SPAD值的影響

如圖3所示，在干旱處理2 d時(shí)，華南毛蕨、毛葉鐵線蕨和長葉腎蕨的葉綠素SPAD值呈現(xiàn)出小幅度的上升，隨著干旱時(shí)間延長，其葉綠素SPAD值呈現(xiàn)顯著下降趨勢(shì)，而其余三種蕨的葉綠素SPAD值則隨著干旱脅迫時(shí)間延長而持續(xù)下降，其中，長葉腎蕨下降幅度最小，線羽鳳尾蕨下降幅度最大，說明不同蕨類植物對(duì)干旱脅迫具有不同的應(yīng)激反應(yīng)，而長葉腎蕨具有較強(qiáng)的耐旱性。

2.4 干旱脅迫對(duì)葉片凈光合速率的影響

如圖4所示，蕨類植物在干旱脅迫期間，凈光合速率總體顯著性下降，其中華南毛蕨和長葉腎蕨0～5 d時(shí)有上升趨勢(shì)，隨后顯著性下降且華南毛蕨的凈光合速率在15 d時(shí)變?yōu)樨?fù)值； 毛葉鐵線蕨和線羽鳳尾蕨從干旱處理之初凈光合速率就呈下降趨勢(shì)，2～5 d時(shí)毛葉鐵線蕨顯著性上升，但線羽鳳尾蕨變化不明顯，隨后二者顯著性下降，且15 d時(shí)都降到了1以下；普通針毛蕨和蜈蚣蕨在0～5 d時(shí)先小幅度上升后顯著性下降，而5～10 d時(shí)先不顯著性上升隨后又顯著性下降，但15 d時(shí)凈光合速率都在2以上，說明二者對(duì)干旱脅迫具有較強(qiáng)的適應(yīng)能力。

2.5 干旱脅迫對(duì)葉片蒸騰速率的影響

當(dāng)植物受到干旱脅迫時(shí)，一般會(huì)通過降低自身的蒸騰速率來保持植物體內(nèi)水分以更好抵御干旱。由圖5可看到，隨著脅迫程度加劇，六種蕨類葉片的蒸騰速率整體顯著性下降，0～5 d時(shí)下降幅度小且差異性不大，5～10 d時(shí)下降幅度大且差異性顯著。而毛葉鐵線蕨和線羽鳳尾蕨的蒸騰速率隨干旱脅迫加劇先下降后又升高，可能是這兩種蕨對(duì)干旱脅迫的生理反應(yīng)不敏感，輕度脅迫不能完全產(chǎn)生脅迫反應(yīng)，而華南毛蕨、普通針毛蕨和長葉腎蕨隨脅迫加劇蒸騰速率逐漸下降，表現(xiàn)出了較強(qiáng)的耐旱性。

2.6 干旱脅迫對(duì)氣孔導(dǎo)度的影響

如圖6所示，隨干旱脅迫時(shí)間的延長，大部分蕨類葉片的氣孔導(dǎo)度除在干旱處理2～5 d時(shí)有小幅度上升外，總體呈顯著性下降趨勢(shì)。但在干旱初期，華南毛蕨和毛葉鐵線蕨下降顯著，而普通針毛蕨和線羽鳳尾蕨和長葉腎蕨下降趨勢(shì)較小，說明二者耐旱性較強(qiáng)；但在脅迫5～10 d時(shí)，蜈蚣蕨和長葉腎蕨下降趨勢(shì)較緩和，且蜈蚣蕨下降不顯著，說明蜈蚣蕨和長葉腎蕨適應(yīng)干旱的能力較強(qiáng)。

2.7 干旱脅迫對(duì)胞間CO2濃度的影響

隨著干旱脅迫的不斷加劇，胞間CO2濃度逐漸增高。在干旱處理5～10 d時(shí)，除長葉腎蕨外，其它蕨的胞間CO2濃度小幅度下降，隨后華南毛蕨、毛葉鐵線蕨和線羽鳳尾蕨急劇升高，而蜈蚣蕨小幅度上升，說明蜈蚣蕨具有較強(qiáng)的耐旱性。而普通針毛蕨在干旱處理15 d時(shí)逐漸下降，這可能是氣孔導(dǎo)度、葉肉導(dǎo)度和葉肉細(xì)胞光合活性共同作用的結(jié)果。

2.8 六種蕨類耐旱能力綜合評(píng)價(jià)

為更加全面地反映六種蕨類抗旱性強(qiáng)弱，本文以六種蕨的葉片相對(duì)含水量、葉綠素SPAD值、凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度六個(gè)指標(biāo)的平均變化速率為基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，利用隸屬函數(shù)法對(duì)其抗旱性進(jìn)行了綜合評(píng)價(jià)。由于所選指標(biāo)均為負(fù)指標(biāo)，即平均變化速率越大，該植物的抗旱性越小，根據(jù) X（u）=1-（X-Xmin）/（Xmax-Xmin）（具體見1.2.5.2）計(jì)算各指標(biāo)的隸屬函數(shù)值，使評(píng)價(jià)結(jié)果轉(zhuǎn)化為正向效益，即隸屬函數(shù)值越大，抗旱性越強(qiáng)（譚雪紅等，2012；高菊，2010）。并對(duì)每種蕨的各個(gè)指標(biāo)進(jìn)行隸屬函數(shù)值計(jì)算累加并求其平均值，最后根據(jù)平均值進(jìn)行排序。如表1所示，蜈蚣蕨的分值明顯高于其他蕨，為0.81；普通針毛蕨次之，為0.74；長葉腎蕨為0.54；線羽鳳尾蕨分值最低為0.14，因此六種邊坡蕨耐旱能力排序?yàn)轵隍嫁?普通針毛蕨>長葉腎蕨>毛葉鐵線蕨>華南毛蕨>線羽鳳尾蕨。

3 討論與結(jié)論

植物在受到干旱脅迫時(shí)，葉片相對(duì)含水量會(huì)有不同程度的下降（楊海艷等，2011；王紀(jì)坤和王立豐，2013；于景金等，2016）。但六種參試蕨在受到干旱脅迫時(shí)葉片相對(duì)含水量呈現(xiàn)小幅度上升后顯著性下降，可能是因?yàn)橹参镌诙虝r(shí)間受到干旱脅迫時(shí)，會(huì)通過調(diào)節(jié)自身的生理活動(dòng)來抵御干旱，進(jìn)而導(dǎo)致根系吸水能力增強(qiáng)，使葉片含水量有所升高（宋海鵬等，2010）。從干旱處理10 d開始，華南毛蕨、毛葉鐵線蕨和線羽鳳尾蕨的相對(duì)含水量急劇下降，而其他3種蕨變化不大，說明普通針毛蕨、蜈蚣蕨和長葉腎蕨的耐旱性較強(qiáng)，可以耐受較長的干旱天數(shù)。

葉綠素是植物光合作用不可缺少的物質(zhì)，也是反映植物光合作用強(qiáng)弱的一個(gè)重要指標(biāo)，它的含量與光合作用強(qiáng)弱有密切關(guān)系，也在一定程度上反映了植物的生長狀況和抗逆性（楊柳青等，2016；張慶華等，2016）。許多研究表明在受到干旱脅迫時(shí)，蕨類的葉綠素含量會(huì)有不同程度的下降（高菊，2010；代朝霞等，2014）。六種參試蕨在受到干旱脅迫時(shí)，葉綠素也有所下降，其中相對(duì)于處理前，長葉腎蕨的葉綠素SPAD值下降最小，其次是普通針毛蕨，可見這兩種蕨具有較強(qiáng)耐旱性。

干旱脅迫會(huì)使植物葉片的氣體交換參數(shù)降低，導(dǎo)致氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、凈光合速率下降，從而直接影響植物光合特性，這是植物對(duì)干旱脅迫的一種生理反應(yīng)（Lafitte et al，2007；陳建等，2008；Lawlor & Comic ，2002；張慶華等，2016）。在受到干旱脅迫時(shí)，六種參試蕨的氣孔導(dǎo)度、凈光合速率和蒸騰速率總體顯著性下降，而胞間CO2濃度除5～10 d天時(shí)有小幅度下降外總體呈顯著性上升趨勢(shì)，可能是因?yàn)?～5 d時(shí)由于干旱脅迫導(dǎo)致氣孔關(guān)閉引起光合參數(shù)變化，而隨著干旱脅迫的不斷加劇，影響光合參數(shù)的因素也轉(zhuǎn)向了非氣孔限制因素，也就是從干旱處理5 d后葉肉細(xì)胞羧化能力成為限制蕨類光合作用的主因，這與一些研究得出的結(jié)論相似（Farquhar & Sharkey，1982；郭衛(wèi)華等，2004；張光燦等，2004）。

在植物抗逆性評(píng)價(jià)中，為全面反映植物的抗逆特性，大多采用隸屬函數(shù)值法對(duì)植物進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)（席萬鵬等，2004）。本研究利用隸屬函數(shù)法，通過測(cè)定六種蕨類植物土壤絕對(duì)含水量、葉綠素含量，蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、最大凈光合速率等指標(biāo)變化綜合評(píng)價(jià)了其耐旱性。結(jié)果表明六種蕨類植物耐旱能力大小依次為蜈蚣蕨>普通針毛蕨>長葉腎蕨>毛葉鐵線蕨>華南毛蕨>線羽鳳尾蕨，這與所測(cè)單個(gè)指標(biāo)所表現(xiàn)出的耐旱能力基本相同，也與試驗(yàn)處理期間六種蕨所表現(xiàn)出來的耐旱能力基本相同。

綜上所述，蜈蚣蕨、普通針毛蕨和長葉腎蕨的耐旱性較強(qiáng)，又是華南地區(qū)常見的3種蕨類，自然傳播能力強(qiáng)，可以考慮在邊坡植被建植中進(jìn)行推廣。目前，高速公路、鐵路、采石場、礦山邊坡和城市水土保持等邊坡綠化防護(hù)工程常用的施工技術(shù)有濕法噴播、網(wǎng)袋植草、植生袋、客土噴播、混播植草和仿原生態(tài)植被恢復(fù)等，而濕法噴播因具有播撒均勻、節(jié)省勞力和省種的特點(diǎn)，應(yīng)用較為廣泛（方華等2004；周利民，2003）。但大部分蕨類植物以孢子的形式進(jìn)行繁殖，不像被子植物可以產(chǎn)生種子，而孢子不僅個(gè)體微小且在萌發(fā)的過程中對(duì)水分比較敏感，這就給噴播及養(yǎng)護(hù)帶來了困難，因此如何根據(jù)邊坡立地條件、施工工藝、植物配置等不同來選擇蕨類植物種類、建植方式和數(shù)量等還有待進(jìn)一步研究。

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