李果果　陳香玲　秦榮耀　劉要鑫　趙小龍　孫寧?kù)o　歐智濤　唐志鵬　張廣珍

摘要：【目的】分析大果沙糖橘的遺傳特性和引種栽培表現(xiàn)，為豐富廣西沙糖橘種類提供參考依據(jù)?！痉椒ā坷帽缎苑治龊虯FLP分子標(biāo)記對(duì)引種的大果沙糖橘進(jìn)行遺傳鑒定，并觀測(cè)其生長(zhǎng)發(fā)育特性和物候期，分析果實(shí)的產(chǎn)量和品質(zhì)性狀。【結(jié)果】倍性鑒定結(jié)果表明，大果沙糖橘的倍性與沙糖橘均為二倍體；AFLP分子標(biāo)記分析結(jié)果表明，大果沙糖橘的遺傳物質(zhì)有別于沙糖橘、廣蜜橘、南豐蜜橘、桂青橘1號(hào)、青皮橘和春甜橘，具有遺傳特異性，是一種新的柑橘種質(zhì)材料。經(jīng)2005～2016年栽培觀測(cè)，大果沙糖橘植株長(zhǎng)勢(shì)旺盛，豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)；平均單果重69.0 g，果實(shí)平均縱徑40.7 mm，平均橫徑53.4 mm，果實(shí)扁圓形，平均果皮厚2.5 mm，可食率74.4%；平均可溶性固形物含量13.0%，可滴定酸含量0.28%，維生素C（Vc）含量33.2 mg/100 gFW；果皮橙黃至橙紅色，油胞凸出，果面稍粗糙，少核，在廣西崇左市成熟期為12月?！窘Y(jié)論】大果沙糖橘是具有遺傳特異性的新型柑橘種質(zhì)資源，產(chǎn)量較高，穩(wěn)產(chǎn)性好，品質(zhì)較佳，適應(yīng)性強(qiáng)，適合在廣西沙糖橘產(chǎn)區(qū)推廣種植。

關(guān)鍵詞： 大果沙糖橘；遺傳鑒定；引種；栽培表現(xiàn)

中圖分類號(hào)： S666 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：2095-1191（2018）06-1171-06

Abstract：【Objective】The genetic character and planting performance of the Citrus cultivar Daguo shatangju was ana-lyzed to provide references in order to enrich the variety of Guangxi Shatangju. 【Method】Ploidy analysis and AFLP molecular marker were used to determine the genetics of Daguo shatangju. The botanical characteristics，phenology，yield and fruit character were observed and analyzed. 【Result】The ploidy analysis result showed that Daguo shatangju was diploid，the same as Shatangju. The AFLP molecular marker showed that the genetic material of Daguo shatangju was different from Shatangju， Guangmiju， Nanfengmiju， Guiqingju No.1， Qingpiju and Chuntianju. It was a new Citrus gerplasm resource. Through observation during 2005-2016，it was found that the growth vigor of Daguo shatangju was flourishing. The yield was high and stable. The average fruit mass was 69.0 g. The fruit was oblate with average longitudinal diameter 40.7 mm and average transverse diameter 53.4 mm. The average pericarp thickness was 2.5 mm，edible rate 74.4%，the average total soluble solids content 13.0%，the acid content 0.28 g and vitamin C（Vc） content 33.2 mg/100 gFW. The fruit peel was orange or salmon. The oil cell was little rough and obvious. It was a few-seed cultivar，mature in December in Chongzuo， Guangxi. 【Conclusion】Daguo shatangju is a new Citrus gerplasm resource with genetic specificity，which can be grown extendedly throughout Guangxi Shatangju planting areas due to its high yield，stability， good quality and strong adaptability.

Key words： Daguo shatangju； genetic identification； introduction； cultivation performance

0 引言

【研究意義】沙糖橘原產(chǎn)廣東省四會(huì)市，廣西于1994年引種，迄今已成為廣西柑橘主要栽培品種之一。據(jù)不完全統(tǒng)計(jì)，截至2014年廣西沙糖橘栽培面積約6. 67萬(wàn)ha，產(chǎn)量約100萬(wàn)t（區(qū)善漢等，2014；張錦松等，2015），但存在品種單一、果實(shí)偏小等問(wèn)題，未能滿足市場(chǎng)需求。廣西大學(xué)和廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所于2011年在廣西崇左市柑橘園實(shí)地調(diào)查時(shí)發(fā)現(xiàn)大果型沙糖橘品系，此后經(jīng)過(guò)多年觀察和分析，大果型沙糖橘在葉片、枝條和果實(shí)大小等方面與沙糖橘存在明顯差異，具有品種特異性，是沙糖橘大果型新品系，被命名為大果沙糖橘，2015年通過(guò)廣西壯族自治區(qū)農(nóng)作物品種審定委員會(huì)審定（編號(hào)2015001號(hào)），但對(duì)其遺傳特性鑒定的研究未見(jiàn)報(bào)道。果樹(shù)遺傳鑒定方法主要有流式細(xì)胞術(shù)、RAPD、SSR、AFLP、MSAP和基于反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子的標(biāo)記，其中AFLP作為重復(fù)性和穩(wěn)定性較好的分子標(biāo)記技術(shù)，能提供較多的信息量，在柑橘變異材料的鑒定中應(yīng)用較廣泛（張敏和鄧秀新，2006）。流式細(xì)胞術(shù)是一種較快速鑒定果樹(shù)倍性的方法，操作簡(jiǎn)單，已普遍應(yīng)用于果樹(shù)遺傳鑒定（謝宗周等，2010；傅翠娜等，2014）。因此，利用流式細(xì)胞術(shù)和AFLP分子標(biāo)記鑒定大果沙糖橘的遺傳特性，分析其引種栽培表現(xiàn)，對(duì)豐富廣西沙糖橘種類具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】20世紀(jì)80年代，華南農(nóng)業(yè)大學(xué)的陳大成以十月橘（二倍體）嫁接苗為試材，通過(guò)秋水仙素誘變處理獲得四倍體十月橘，果實(shí)單果重72.8 g，果形指數(shù)0.75（甘廉生和唐小浪，2013），是目前唯一報(bào)道的大果型沙糖橘品系。采用流式細(xì)胞儀對(duì)植物材料的DNA倍性進(jìn)行分析，結(jié)果準(zhǔn)確度高，且DNA含量可在分布圖上直觀體現(xiàn)（張俊娥等，2003）。謝宗周等（2010）利用流式細(xì)胞儀檢測(cè)確定桂橙1號(hào)為二倍體。AFLP技術(shù)是迄今最有效的分子標(biāo)記方法，操作方便快速，只需極少量DNA材料即可檢測(cè)整個(gè)基因組的遺傳變異，已廣泛應(yīng)用于果樹(shù)遺傳多樣性研究和品系鑒定，如王平等（2012）應(yīng)用AFLP技術(shù)對(duì)16個(gè)輻射誘變和芽變的柑橘品系及其親本進(jìn)行遺傳差異分析，發(fā)現(xiàn)16個(gè)變異材料的遺傳基礎(chǔ)均發(fā)生了不同程度變異；肖遠(yuǎn)輝等（2012）從64對(duì)引物中篩選出12對(duì)AFLP引物組合，能將12份柚類材料區(qū)分開(kāi)，從而證實(shí)早熟沙田柚和桂柚1號(hào)是不同于沙田柚的變異新種質(zhì)，可直接作為品種資源加以利用?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】目前，針對(duì)大果沙糖橘遺傳鑒定、生長(zhǎng)發(fā)育特性和引種栽培表現(xiàn)的研究鮮見(jiàn)報(bào)道?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】對(duì)廣西崇左市引進(jìn)的大果沙糖橘進(jìn)行遺傳鑒定，觀測(cè)其生長(zhǎng)發(fā)育特性、物候期和果實(shí)性狀等栽培表現(xiàn)，為大果沙糖橘在廣西的推廣種植提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)于2011年12月～2016年12月在崇左市江洲區(qū)左江華僑農(nóng)場(chǎng)區(qū)扶分場(chǎng)進(jìn)行。崇左市地處北回歸線以南，屬亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)區(qū)，年日照時(shí)數(shù)1600 h，年均氣溫20.8～22.4 ℃，年無(wú)霜期340 d，年降水量1200 mm以上，光照充足，雨熱同季（覃妙齡等，2013）。土壤質(zhì)地為酸性土壤，pH 5.1，有機(jī)質(zhì)含量24.3 g/kg，全氮含量0.133%，水解氮含量93.0 mg/kg，速效鉀含量130.0 mg/kg，有效磷含量33.6 mg/kg。

1. 2 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)樹(shù)于2005年從廣東省英德市英德農(nóng)場(chǎng)引進(jìn)種植，砧木為枳殼，株行距2.0 m×3.5 m（按1425株/ha種植）。于2011年開(kāi)始對(duì)7年生樹(shù)進(jìn)行倍性分析、利用AFLP分子標(biāo)記進(jìn)行遺傳多樣性鑒定及其觀測(cè)引種表現(xiàn)。

1. 3 試驗(yàn)方法

1. 3. 1 倍性分析 參照張俊娥等（2003）的方法，采用PA-I流式細(xì)胞儀（德國(guó)Partec公司）對(duì)試驗(yàn)樹(shù)進(jìn)行倍性檢測(cè)，以二倍體早花檸檬的葉片為對(duì)照。具體檢測(cè)方法：選取約0.5 cm2幼嫩葉片于塑料皿中，加入400.0 μL HR-A核裂解液，用刀片切碎葉片后放置30 s，以20.0～50.0 μL微孔濾膜將樣品過(guò)濾到小試管中，加入1.6 mL HR-B DAPI染色液染色30～60 s，然后上樣品檢測(cè)。采用PA-I流式細(xì)胞儀測(cè)定樣品中單個(gè)細(xì)胞核的DNA總量，DNA含量的分布曲線由儀器自動(dòng)生成（謝宗周等，2010）。

1. 3. 2 AFLP分子標(biāo)記鑒定 參考肖遠(yuǎn)輝等（2012）的方法，稍加改良，采用AFLP分子標(biāo)記對(duì)試驗(yàn)樹(shù)、沙糖橘、廣蜜橘、南豐蜜橘、桂青橘1號(hào)、青皮橘和春甜橘進(jìn)行DNA提取、限制性酶切及連接反應(yīng)、預(yù)擴(kuò)增和選擇性擴(kuò)增比較，以確定試驗(yàn)樹(shù)的遺傳特異性。

1. 3. 3 栽培表現(xiàn)觀測(cè) 2011～2016年期間對(duì)大果沙糖橘進(jìn)行生長(zhǎng)發(fā)育性狀觀察，并進(jìn)行果實(shí)產(chǎn)量統(tǒng)計(jì)和品質(zhì)分析。參照王武等（2013）的方法，選取生長(zhǎng)勢(shì)一致的5株健康試驗(yàn)樹(shù)，于果實(shí)成熟期在每株樹(shù)的樹(shù)冠外圍中部隨機(jī)采摘6個(gè)果實(shí)，合計(jì)30個(gè)果實(shí)，帶回實(shí)驗(yàn)室備用。參照出口柑橘鮮果檢驗(yàn)方法（GB/T 8210-1987）要求進(jìn)行果品分析，其中，可溶性固形物含量采用數(shù)顯PAL-1測(cè)糖儀測(cè)定，可滴定酸含量采用NaOH指示劑法測(cè)定，維生素C（Vc）含量采用2，6-二氯靛酚滴定法測(cè)定。

平均產(chǎn)量（kg/ha）=平均單株產(chǎn)量（kg/株）×實(shí)際

株數(shù)（株/ha）

1. 4 統(tǒng)計(jì)分析

利用GeneScan讀取電泳檢測(cè)獲得的指紋圖譜，以NTSYS-pc 2.1對(duì)讀取的數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，利用Dice相似系數(shù)進(jìn)行計(jì)算，得到相似系數(shù)矩陣和聚類分析圖；果品分析數(shù)據(jù)采用Excel 2010和DPS v14.10進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，以 t 測(cè)驗(yàn)進(jìn)行差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2. 1 倍性分析結(jié)果

倍性分析結(jié)果表明，試驗(yàn)樹(shù)的倍性與早花檸檬相同，均為二倍體樣本（圖1）。說(shuō)明大果沙糖橘與沙糖橘在倍性上無(wú)差異，均為二倍體，其單果重增加不是因?yàn)楸缎栽黾铀拢c華南農(nóng)業(yè)大學(xué)選育的四倍體沙糖橘差異明顯。

2. 2 AFLP選擇性擴(kuò)增結(jié)果

從64對(duì)AFLP引物中篩選出8對(duì)重復(fù)性好、條帶清晰的引物，對(duì)供試柑橘材料的基因組DNA進(jìn)行擴(kuò)增（圖2），8對(duì)引物共擴(kuò)增出791條清晰條帶，每對(duì)引物擴(kuò)增條帶數(shù)為49～171條，平均每對(duì)引物擴(kuò)增條帶數(shù)為98.88條，其中多態(tài)性條帶709條，多態(tài)性比例為89.63%（表1），說(shuō)明8對(duì)引物能很好地將大果沙糖橘與其他柑橘材料區(qū)分開(kāi)來(lái)。

2. 3 相似系數(shù)及聚類分析

從表2可看出，供試材料兩兩間遺傳相似系數(shù)為0.5121～0.6434，其中大果沙糖橘與沙糖橘的Dice相似系數(shù)為0.6434，說(shuō)明其親緣關(guān)系較近，沙糖橘與春甜橘的Dice相似系數(shù)為0.5121，說(shuō)明其親緣關(guān)系較遠(yuǎn)；以0.5640為相似系數(shù)的閾值，可將供試材料分為3類（圖3），其中廣蜜橘和南豐蜜桔歸為一類，桂青橘1號(hào)、大果沙糖橘、青皮橘和春甜橘歸為一類，沙糖橘歸為一類。鑒于大果沙糖橘與沙糖橘的親緣關(guān)系最近（Dice相似系數(shù)為0.6434），與春甜橘的親緣關(guān)系最遠(yuǎn)（Dice相似系數(shù)為0.5202），因此可認(rèn)定大果砂糖橘是不同于其他柑橘材料的變異新種質(zhì)。

2. 4 大果沙糖橘的植物學(xué)和生物學(xué)特性

觀測(cè)發(fā)現(xiàn)，大果沙糖橘成年結(jié)果樹(shù)株高3.5～4.5 m，樹(shù)冠呈圓頭形，樹(shù)勢(shì)較旺，半開(kāi)張，冠幅2.8 m×3.5 m，主干光滑，深褐色；枝條長(zhǎng)21.0～61.0 cm，平均41.0 cm，徑粗2.9～5.5 mm，平均3.8 mm，刺較少且不明顯；葉片卵圓形，長(zhǎng)7.0～9.5 cm，寬4.0～6.0 cm，葉色濃綠，老葉葉尖鈍圓，嫩葉葉尖漸尖，尖部較長(zhǎng)，葉緣鋸齒狀，波浪不明顯，翼葉線形而明顯；花為完全花，白色，花瓣5瓣，長(zhǎng)橢圓形，先端反卷，花徑1.4～3.0 cm，花藥15個(gè)，雌蕊同雄蕊等高或稍高，子房淺綠色，近圓形。

在廣西崇左地區(qū)，大果沙糖橘幼齡樹(shù)枝梢一年抽發(fā)5次，分別為春梢1次，夏梢2次，秋梢1次，冬梢1次，成年結(jié)果樹(shù)枝梢一年抽發(fā)3次，分別為春梢1次，夏梢1次，秋梢1次。春梢萌芽期在2月上、中旬，夏梢在5月中旬，秋梢在8月上、中旬。1年生秋梢或晚夏梢是主要的結(jié)果母枝，1年生老熟的春梢和夏梢也可成為結(jié)果母枝，以25.0～50.0 cm的枝梢為理想的結(jié)果母枝長(zhǎng)度。初花期在3月上旬，盛花期在3月中旬，末花期在3月下旬～4月上旬，果實(shí)成熟期在12月。

2. 5 果實(shí)產(chǎn)量測(cè)定和品質(zhì)分析

2013～2016年測(cè)產(chǎn)結(jié)果，大果沙糖橘產(chǎn)量分別為136425、115961、129603和143246 kg/ha，平均131309 kg/ha；果實(shí)扁圓形，果形指數(shù)0.76，單果重53.0～90.0 g。大果沙糖橘果皮橙黃至橙紅色，油胞明顯，較沙糖橘果皮粗糙，肉質(zhì)爽脆，汁多化渣，高糖低酸，風(fēng)味佳。平均單果重69.0 g，顯著高于沙糖橘79.2%（P<0.05，下同）；平均縱徑（40.7 mm）和橫徑（53.4 mm）也顯著大于沙糖橘，果皮厚度（2.5 mm）、可食率（74.4%）、可溶性固形物含量（13.0%）、可滴定酸含量（0.28%）和Vc含量（33.2 mg/100 gFW）與沙糖橘無(wú)顯著差異（P>0.05）（表4）。

3 討論

流式細(xì)胞儀倍性分析技術(shù)已應(yīng)用于常規(guī)雜交育種（解凱東等，2014）、原生質(zhì)體融合（陳智煒，2016）、體細(xì)胞融合（張亞莎，2016）及組織再生（王子成和李忠愛(ài)，2007；阮氏雪，2011）材料的倍性鑒定。本研究中崇左市左江華僑農(nóng)場(chǎng)引種的大果沙糖橘平均單果重為69.0 g，與廣東東莞市清溪鎮(zhèn)大面積栽培的四倍體沙糖橘單果重72.8 g相當(dāng)（甘廉生和唐小浪，2013），利用流式細(xì)胞儀倍性分析技術(shù)鑒定其屬于二倍體，與四倍體沙糖橘差異明顯。

AFLP作為一種檢測(cè)DNA多態(tài)性的高效分子標(biāo)記已被廣泛應(yīng)用于果樹(shù)的遺傳多樣性和親緣關(guān)系鑒定、種質(zhì)鑒定、遺傳圖譜構(gòu)建、基因標(biāo)記及輔助育種選擇（吳俊等，2004）。王平等（2012）利用AFLP技術(shù)進(jìn)行遺傳差異分析發(fā)現(xiàn)，廣東省新選育16個(gè)柑橘優(yōu)良品系（株系）的遺傳基礎(chǔ)均發(fā)生了不同程度的變化。傅翠娜等（2014）研究表明，選用12對(duì)AFLP引物組合對(duì)金柑資源進(jìn)行遺傳多樣性分析和分類，能很好地將8份金柑資源區(qū)分開(kāi)來(lái)。本研究結(jié)果表明，采用8對(duì)AFLP引物組合可將大果沙糖橘與沙糖橘、廣蜜桔、南豐蜜桔、桂青橘1號(hào)、青皮橘和春甜橘等柑橘品種在分子水平上進(jìn)行區(qū)分，說(shuō)明利用AFLP分子標(biāo)記檢測(cè)柑橘芽變等變異材料有效。

大果沙糖橘的枝條明顯長(zhǎng)于沙糖橘，葉片明顯大于沙糖橘，花的大小與沙糖橘一致（甘廉生和唐小浪，2013），單果重顯著重于沙糖橘，發(fā)芽抽梢、開(kāi)花結(jié)果和果實(shí)成熟等物候期與沙糖橘一致。

近年來(lái)，廣西地區(qū)柑橘產(chǎn)業(yè)發(fā)展迅速，可實(shí)現(xiàn)柑果周年上市，產(chǎn)量從2010年的349萬(wàn)t增加到2015年的472萬(wàn)t，從當(dāng)年7月的特早熟溫州蜜柑到次年6月的夏橙，每月均有柑橘上市（袁琳和王舉兵，2016）。其中，沙糖橘的種植面積和產(chǎn)量均居廣西各柑橘品種首位，但其成熟期為12月，是柑橘集中大量上市時(shí)期。本研究鑒定的大果沙糖橘穩(wěn)產(chǎn)豐產(chǎn)，品質(zhì)上乘，成熟期與沙糖橘一致，具有一定的市場(chǎng)競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，但尚不能進(jìn)行產(chǎn)期調(diào)控，因此，還應(yīng)繼續(xù)挖掘大果沙糖橘的潛在價(jià)值，以期選育出熟期存在差異的沙糖橘新品系（種）。

4 結(jié)論

大果沙糖橘是具有遺傳特異性的二倍體柑橘種質(zhì)資源，單果重較沙糖橘高，高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)，口感與沙糖橘相當(dāng)，味甜，汁多，適宜在廣西沙糖橘產(chǎn)區(qū)推廣種植。

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（責(zé)任編輯 思利華）