李 莉，張光富,王美達(dá),王堅(jiān)強(qiáng),朱俊洪

(1. 江蘇省溧陽(yáng)市林業(yè)工作站,江蘇 溧陽(yáng) 213300; 2. 南京師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 江蘇省生物多樣性與生物技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 江蘇 南京 210023)

銀縷梅(Parrotiasubaequalis)是我國(guó)特有的珍稀瀕危孑遺植物[1]。銀縷梅樹(shù)干挺直,木質(zhì)細(xì)密、堅(jiān)硬、比重大,是優(yōu)良的用材樹(shù)種;植株枝葉繁茂,樹(shù)形、樹(shù)冠優(yōu)美,秋季葉呈紫紅色,也是優(yōu)良的城鎮(zhèn)綠化樹(shù)種[2]。此外,銀縷梅起源古老,對(duì)探討金縷梅科系統(tǒng)演化研究具有重要的意義。早在1999年國(guó)務(wù)院頒布的《國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生植物名錄(第一批)》中,銀縷梅就被列為國(guó)家Ι級(jí)瀕危保護(hù)植物[3]。在2004年《中國(guó)植物紅色名錄》中,該種被列為瀕危種(Endangered species, EN)。在2017年出版的《江蘇重點(diǎn)保護(hù)野生植物資源》中,該種被列為極危種(Critically endangered, CR)[4]。

根據(jù)Flora of China記載:銀縷梅僅分布于我國(guó)江蘇、浙江和安徽的局部山地[5]。近年來(lái),有文獻(xiàn)報(bào)道該種也見(jiàn)于河南商城縣山區(qū)[6]。根據(jù)新版的《江蘇植物志》記載[7],該種“產(chǎn)于宜興,生于山坡林中”。根據(jù)最近2 a在江蘇南部山區(qū)開(kāi)展的野生林木種質(zhì)資源調(diào)查,在溧陽(yáng)山區(qū)發(fā)現(xiàn)2處銀縷梅野生種群的自然分布。盡管銀縷梅種群的結(jié)構(gòu)與分布格局已有不少報(bào)道,但是由于該種發(fā)現(xiàn)歷史較短,野外分布地點(diǎn)分散,人為影響劇烈,不同地點(diǎn)的銀縷梅種群結(jié)構(gòu)存在一定的差異,因此這方面研究亟需加強(qiáng)。基于此,本文通過(guò)野外實(shí)地調(diào)查,根據(jù)銀縷梅的生物學(xué)特征劃分不同齡級(jí)(大小級(jí)),并采用相鄰格子樣方法分析其空間分布格局,目的在于解決以下問(wèn)題:(1)溧陽(yáng)山區(qū)的銀縷梅種群的年齡結(jié)構(gòu)與分布格局有何特征?(2)不同大小等級(jí)的銀縷梅種群的空間格局動(dòng)態(tài)如何變化?其空間格局形成的主要原因是什么?(3)該區(qū)的銀縷梅種群的更新方式有哪些?主要更新方式是什么?

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究地點(diǎn)位于江蘇省溧陽(yáng)市戴埠鎮(zhèn)的南山竹海。境內(nèi)最高峰為石門(mén)尖,海拔508 m。該地區(qū)屬于北亞熱帶季風(fēng)氣候,四季分明,日照充足,雨量充沛。年平均氣溫15.6 ℃,1月溫度最低,平均為3.2 ℃;7月溫度最高,平均為31.1 ℃。極端最高氣溫39.2 ℃,極端最低氣溫-14.7 ℃。全年無(wú)霜期232 d左右。年均降雨量1 586.7 mm。土壤類(lèi)型主要為黃棕壤[8]。

新近發(fā)現(xiàn)的2處銀縷梅種群均位于常州市溧陽(yáng)南山竹海的鍋底山(如圖1)。其地理位置分別為:31°09.43′N(xiāo),119°30.607′E,海拔為493 m;31°09.43′N(xiāo),119°30.717′E,海拔為524 m。由于新近發(fā)現(xiàn)的2處銀縷梅種群相距較近,群落生境及種類(lèi)組成均較為相似。并且,這2個(gè)銀縷梅的種群規(guī)模均較小。因此,這里將其合并為1個(gè)種群進(jìn)行分析。2者的森林植被類(lèi)型主要為落葉闊葉林。森林群落中喬木層的主要優(yōu)勢(shì)種為黃檀(Dalbergiahupeana)、苦櫪木(Fraxinusinsularis)、山槐(Albiziakalkora)、狹葉山胡椒(Linderaangustifolia)和毛竹(Phyllostachysedulis)等。灌木層主要有牛鼻栓(Fortuneariasinensis)、山胡椒(Linderaglauca)、海州常山(Clerodendrumtrichotomum)、野山楂(Crataeguscuneata)和銀縷梅等；草本層植物主要有海金沙(Lygodiumjaponicum)、茶(Camelliasinensis)、紫藤(Wisteriasinensis)、絡(luò)石(Trachelospermumjasminoides)、闊鱗鱗毛蕨(Dryopterischampionii)等種類(lèi)。

圖1 銀縷梅種群在江蘇的地理分布示意圖

1.2 種群調(diào)查方法

1.2.1 樣方調(diào)查方法 在野外踏查的基礎(chǔ)上,選擇溧陽(yáng)鍋底山分布的2處銀縷梅群落進(jìn)行調(diào)查。2地海拔均在500 m 左右,均位于靠近山頂?shù)南蜿?yáng)山坡,地勢(shì)較為平緩。在2個(gè)研究地點(diǎn)共計(jì)調(diào)查銀縷梅群落的樣地625 m2,將其劃分為25個(gè)5 m×5 m 的小樣方,調(diào)查并記錄每個(gè)小樣方內(nèi)的銀縷梅種群的株數(shù)、胸徑(DBH)、高度和萌枝更新情況。為了更好地反映種群數(shù)量現(xiàn)狀,數(shù)據(jù)分析時(shí)將銀縷梅無(wú)性系分株(ramet)作為獨(dú)立植株[9-10]。

1.2.2 大小級(jí)劃分方法 野外調(diào)查時(shí)發(fā)現(xiàn),該區(qū)的銀縷梅種群遭到嚴(yán)重的人為偷采盜挖,成年植株缺乏。因此,以銀縷梅大小級(jí)結(jié)構(gòu)代替年齡分析[2],高度大小級(jí)劃分標(biāo)準(zhǔn)為:Ⅰ級(jí)H<30;Ⅱ級(jí)30 cm≤H<60 cm;Ⅲ級(jí) 60 cm≤H<90 cm;Ⅳ級(jí)H≥90 cm。

1.2.4 萌枝率及更新指數(shù)計(jì)算 計(jì)算銀縷梅種群的萌枝率(萌枝數(shù)量/母株總數(shù))。將萌枝率分解為2個(gè)指標(biāo),即有萌個(gè)體率(有萌枝的母株數(shù)/母株總數(shù))和有萌個(gè)體萌枝數(shù)(萌枝數(shù)/有萌枝的母株數(shù))[12]。參照Devaney等和Vessella等的方法[13-14],銀縷梅的Magini更新指數(shù)(RI)為樣地中每平方米的銀縷梅幼苗(H≤1.5 m)數(shù)目(N)與其平均高度(AH)的乘積[15]，即RI=N×AH。

2 結(jié)果與分析

2.1 銀縷梅種群數(shù)量與大小級(jí)結(jié)構(gòu)

根據(jù)野外調(diào)查和統(tǒng)計(jì),江蘇溧陽(yáng)山區(qū)溧陽(yáng)銀縷梅種群有129株(見(jiàn)表1)。其中,萌生植株有99株,占總株數(shù)的76.74%;實(shí)生植株僅30株,占總株數(shù)的23.26%。前者植株數(shù)量是后者的3倍多,可見(jiàn)該區(qū)銀縷梅的萌生現(xiàn)象較為明顯。

表1 溧陽(yáng)銀縷梅種群數(shù)量與高度級(jí)結(jié)構(gòu)

表2 溧陽(yáng)銀縷梅種群空間分布格局及格局動(dòng)態(tài)

高度級(jí)/cmCt檢驗(yàn)分布型IKCAIPAH﹤308.6427.03聚集分布7.650.372.73.75 30≤H﹤603.699.5聚集分布2.690.531.892.89 60≤H﹤902.154.06聚集分布1.150.511.962.98 H≥901.361.27聚集分布0.360.392.553.57總體10.3733.11聚集分布9.370.531.892.89

C:擴(kuò)散指數(shù);I:叢生指數(shù);K:負(fù)二項(xiàng)指數(shù);CA:Cassie指數(shù);IPA:聚塊指數(shù)。在銀縷梅的實(shí)生植株中,最大株的胸徑為7.0 cm,但是由于上部被砍伐,高度僅為2 m,其余植株的胸徑一般在0—2 cm之間。從高度看,該區(qū)銀縷梅植物以Ⅰ級(jí)和Ⅱ級(jí)為主,合計(jì)有110株,占總株數(shù)的85.27%。因此,不論根據(jù)胸徑還是樹(shù)高,總體上該區(qū)銀縷梅種群的植株個(gè)體偏小。

圖2 溧陽(yáng)銀縷梅種群的高度級(jí)結(jié)構(gòu)

從圖2可以看出,隨著高度級(jí)的增大,銀縷梅不同高度級(jí)的比例逐漸降低,呈現(xiàn)倒J型。從圖2還可看出,銀縷梅各高度級(jí)均有不同程度的萌生植株,但該種群的株高總體偏小。這可能與人為砍伐嚴(yán)重,且樣地中不少幼苗生長(zhǎng)于近山脊巖石處有關(guān)。

2.2 銀縷梅種群分布格局

2.3 銀縷梅種群分布格局動(dòng)態(tài)

種群的空間分布格局是植物個(gè)體在水平方向上的分布樣式。從表2可以看出,溧陽(yáng)銀縷梅種群不同高度級(jí)的分布格局均表現(xiàn)為聚集分布,但隨著高度級(jí)的增加,其擴(kuò)散指數(shù)(C)逐漸減小,這表明隨著齡級(jí)增大,其種群的聚集強(qiáng)度逐漸變小。

溧陽(yáng)山區(qū)銀縷梅種群呈現(xiàn)集群分布,其原因在于:首先,在調(diào)查地點(diǎn)，由于人為砍伐形成大量殘樁,銀縷梅通過(guò)萌枝更新形成幼苗,所以成聚集分布狀態(tài)。其次,銀縷梅果實(shí)為蒴果,成熟后的種子在重力作用下通常散落于母株周?chē)?。此?樣地中分布大石塊,即便地形、土壤等環(huán)境因子完全相同，也易導(dǎo)致銀縷梅樣地的生境異質(zhì)性較高。

2.4 銀縷梅種群更新

根據(jù)野外調(diào)查和統(tǒng)計(jì)(見(jiàn)表3),銀縷梅種群的更新方式有4種，即種子更新(實(shí)生苗)、殘樁萌枝更新、根蘗萌枝更新與機(jī)會(huì)萌枝更新。其中,種子更新的比例為23.26%,萌生更新的比例占到76.74%。在銀縷梅的萌枝更新方式中,殘樁萌枝所占的比例最高,占54.26%,其次是根萌枝,占14.73%,最少的是機(jī)會(huì)萌枝,僅占7.75%?？梢?jiàn),溧陽(yáng)山區(qū)的銀縷梅現(xiàn)有種群主要以萌生方式進(jìn)行更新。

表3 溧陽(yáng)銀縷梅種群的更新方式

溧陽(yáng)山區(qū)銀縷梅種群的萌枝率為3.32%,有萌個(gè)體率為0.57%,有萌個(gè)體萌枝數(shù)為5.82。這些指標(biāo)均分別高于溧陽(yáng)山區(qū)分布的5個(gè)不同斑塊香果樹(shù)種群中最大的萌枝參數(shù)。這表明與香果樹(shù)種群相比[11],溧陽(yáng)山區(qū)分布的銀縷梅的萌枝能力更強(qiáng)。但是,由于當(dāng)前溧陽(yáng)山區(qū)分布的銀縷梅種群遭受一定的人為砍伐,本文研究結(jié)果只能反映當(dāng)前種群的現(xiàn)狀特征。關(guān)于銀縷梅自然種群的更新方式,尚有待于進(jìn)一步研究。

3 討論與結(jié)論

3.1 溧陽(yáng)山區(qū)銀縷梅種群特征

銀縷梅為我國(guó)亞熱帶山區(qū)的特有樹(shù)種[9]。《江蘇植物志》(第二卷)記載,江蘇境內(nèi)銀縷梅僅見(jiàn)于宜興[7]。根據(jù)最近2 a的野外調(diào)查,發(fā)現(xiàn)銀縷梅野生種群也見(jiàn)于江蘇的溧陽(yáng)山區(qū)(如圖1)。研究結(jié)果表明,這一種群盡管數(shù)量較少,植株偏小,但其種群結(jié)構(gòu)屬于增長(zhǎng)型,并且萌枝在種群更新中占很大比例。因此,本文首次報(bào)道了江蘇境內(nèi)的第2處自然分布的銀縷梅種群,對(duì)今后探討銀縷梅種群的數(shù)量動(dòng)態(tài)、遺傳多樣性、系統(tǒng)演化及生物多樣性保護(hù)均具有較為重要的意義。

溧陽(yáng)山區(qū)的銀縷梅種群呈現(xiàn)明顯的集群分布,并且隨著齡級(jí)的增加集群強(qiáng)度逐漸減弱,這與宜興大龍西岕的銀縷梅種群呈現(xiàn)出相似的特征[9]。究其原因,可能主要與樣地中銀縷梅植株萌枝更新明顯、樣地中生境異質(zhì)性程度較高以及成年植株的種子因重力作用通常散布在母株周?chē)嘘P(guān)。

3.2 溧陽(yáng)山區(qū)銀縷梅種群保護(hù)

現(xiàn)有的物種保護(hù)實(shí)踐表明，就地保護(hù)是保護(hù)珍稀瀕危植物的最主要方式[16]。因?yàn)樗粌H可以有效保護(hù)目的植物的種群,而且有助于保護(hù)其種群所賴(lài)以生存的群落與生態(tài)系統(tǒng)。鑒于銀縷梅為國(guó)家I級(jí)珍稀瀕危樹(shù)種,在我國(guó)分布范圍較為局限,種群數(shù)量不多,目前仍處于易危種(Vulnerable species, VU)，建議對(duì)新發(fā)現(xiàn)的溧陽(yáng)鍋底山銀縷梅自然分布區(qū)域設(shè)立自然保護(hù)小區(qū),以便對(duì)銀縷梅種群就地保護(hù)。

此外,盡管已有的研究表明，銀縷梅種群具有一定的萌枝特性[1]。但調(diào)查樣地中偏高的萌枝率很可能與明顯的人為干擾有關(guān)，這很可能促進(jìn)了該區(qū)銀縷梅的萌枝更新。通常認(rèn)為無(wú)性繁殖可以迅速增加基株大小,減少對(duì)外界干擾的影響[17]。最近研究也證實(shí),對(duì)特有珍稀瀕危植物香果樹(shù)進(jìn)行砍伐處理促進(jìn)了其萌枝能力[18]。因此,盡管當(dāng)前銀縷梅的種群數(shù)量有100株余,但是一半以上的個(gè)體主要為萌生植株,而且個(gè)體總體偏小,它們對(duì)環(huán)境資源及生長(zhǎng)空間的需求較小。不難推測(cè),隨著銀縷梅的不斷生長(zhǎng),這些個(gè)體對(duì)水分、土壤等環(huán)境的需求將不斷加大,這勢(shì)必導(dǎo)致激烈的種內(nèi)與種間競(jìng)爭(zhēng),不利于銀縷梅種群的自然更新。這在其他地點(diǎn)的銀縷梅種群研究中已經(jīng)得到印證,如在安徽萬(wàn)佛山的銀縷梅種群,不論是在山坡還是溝谷,均面臨著較為激烈的種內(nèi)與種間競(jìng)爭(zhēng)[19]。為此,建議在建立自然保護(hù)小區(qū)的同時(shí),應(yīng)該根據(jù)銀縷梅的種群結(jié)構(gòu)與分布格局的特點(diǎn),同時(shí)輔以一定的人工管護(hù)措施，以促進(jìn)其種群更新。

致謝感謝南京師范大學(xué)姚銳、彭仙麗、李倩等研究生對(duì)野外工作的大力協(xié)助!