何海洋龍凱旋唐永彬

(1.四川省資陽市林業(yè)局，四川 資陽 641300；2.四川農業(yè)大學林學院，四川 成都 611130)

干擾是自然界中的常見現象[1]，是影響森林生態(tài)系統(tǒng)空間異質性和群落演替進程的重要因子[2]。群落結構和物種多樣性是森林植物群落的重要特征，能體現群落的數量動態(tài)并衡量物種豐富度及均勻度，是宏觀生態(tài)學的研究內容[3～4]。馬尾松(Pinusmassoniana)為針葉樹種，是我國南方主要用材樹種之一，具有適應性強、速生豐產、耐旱耐瘠等特點[1]。馬尾松可作為荒山造林先鋒樹種，其人工林林地特點大多表現為喬木層樹種單一，地力日益衰退，病蟲害逐年嚴重，火災頻繁發(fā)生，林分產量低下等[5～6]。近年來對馬尾松的研究多集中在其凋落物[7]、生物量[8]、生理特征[9]等方面，而對人為干擾的報道較少。因此本實驗通過研究人為干擾對雅安蓮花山馬尾松人工林群落結構和物種多樣性的影響，為當地馬尾松人工林的管理和經營提供依據和參考。

1 研究區(qū)地點和方法

1.1 研究區(qū)自然概況

雅安市中里鎮(zhèn)蓮花山位于四川盆地西部，海拔910 m～1 200 m，山勢呈西南東北走向，地質構造為川西沉降褶皺帶。氣候為亞熱帶季風性濕潤氣候，年均氣溫在13 ℃～14 ℃之間，常年受高原冷氣流影響和成都平原氣流沖擊，形成了云多、霧多，細雨多的特點，年降雨 1 000 mm以上，全年日照達 1 000 h。森林覆蓋率達90%，林分主要以次生林、針闊混交人工林為主，樹種主要有杉木(Cunninghamialanceolata)、柳杉(Cryptomeriafortunei)、燈臺(Bothrocaryumcontroversum)等，林下植被豐富。

1.2 調查方法

1.2.1 樣地設置與調查

經過實地調查，設置3種人為干擾強度：(1) 輕度干擾，人為干擾輕微，林內人為踏入較少，植被保存完好，郁閉度0.8～0.9；(2) 中度干擾，人為活動頻率低，干擾不嚴重，林下植被遭受輕度踐踏，郁閉度0.7～0.8；(3) 重度干擾，樵采、放牧等人為破壞現象嚴重，林內植物生長破壞較大，郁閉度0.6～0.7。

在該地區(qū)內選取林相整齊，林層豐富具有代表性的9個20 m×20 m的標準樣地(表1)，對樣地內的喬木(DBH≥3 cm)進行每木檢測，記錄種名、樹高、胸徑和冠幅；在每個樣地內設置6個5 m×5 m和12個1 m×1 m的灌木和草本樣方，記錄種名、株數或叢數、高度及蓋度。

表1樣地基本情況

Tab.1 Characteristics of eight plots ofPinusmassonianacommunities

樣地面積(m2)坡度(°) 坡向 海拔(m)經緯度干擾程度140015NW241055N30°07.200' E103°03.700'輕240015NW241055N30°07.210' E103°03.703'輕340015NW241055N30°07.223' E103°03.710'輕44009.9NW161070N30°07.231' E103°03.711'中54009.9NW161070N30°07.246' E103°03.716'中64009.9NW161070N30°07.252' E103°03.720'中740012NW251150N30°06.690' E103°04.236'重840010NW251150N30°06.687' E103°04.230'重94009.2NW251150N30°06.680' E103°04.225'重

1.2.2 群落結構劃分

統(tǒng)計馬尾松人工林3種不同干擾強度的群落內高度不小于3 m喬木個體的徑級和高度級并繪制成圖1。喬木個體的胸徑分為8個徑級，每4 cm為1個徑級，分別為徑級Ⅰ：d<3.0 cm；Ⅱ：3.0 cm≤d<7.0 cm；Ⅲ：7.0 cm≤d<11.0 cm；Ⅳ：11.0 cm≤d<15.0 cm；Ⅴ：15.0 cm≤d<19.0 cm；Ⅵ：19.0 cm≤d<23.0 cm；Ⅶ：23.0 cm≤d<27.0 cm；Ⅷ：d≥27.0 cm。將喬木個體的高度分為5個高度級，每3 m為一個高度級，分別為高度級Ⅰ：3.0 m≤h<6.0 m；Ⅱ：6.0 m≤h<9.0 m；Ⅲ：9.0 m≤h<12.0 m；Ⅳ：12.0 m≤h<15.0 m；Ⅴ：h≥15.0 m。

1.2.3 物種多樣性計算

采用α多樣性指數綜合評估群落物種多樣性水平[10]。喬木層重要值(IV)=(相對密度+相對顯著度+相對頻度)/3；灌木層、草本層重要值(IV)=(相對密度+相對蓋度+相對頻度)/3；豐富度指數(D)用相對物種豐富度表示：D=S。

式中，Pi為第i種的個體數ni占調查物種個體總數n的比例，即Pi=ni/n；i=1,2,3,…,S，S為物種數。

2 結果

2.1 人為干擾對群落結構的影響

2.1.1 群落徑級結構

從圖1可看出，3種不同干擾強度下馬尾松人工林群落徑級分布規(guī)律不一致，但個體數最多的都是在中徑級Ⅳ；各徑級個體數之和為：輕度干擾<中度干擾<重度干擾。輕度干擾林分的喬木個體數在不同徑級分布相對較均勻，無大徑級(徑級Ⅷ)的喬木個體。在中度干擾的林分，喬木個體數集中在低中徑級(徑級Ⅱ-Ⅴ)；除了最小徑級，其他徑級的個體數均是中度干擾大于或等于輕度干擾。重度干擾的喬木個體數隨著徑級的增大呈雙峰型，在徑級Ⅵ也出現了一個峰值。

圖1 不同人為干擾下群落喬木層徑級和高度級結構Fig.1 The diameter class and height class in tree layer of Pinus massoniana community under different levels of disturbance

2.1.2 高度級結構

由圖1可知，喬木個體數絕大部分集中在前4個高度級(3.0 m≤h<15.0 m)，在高度級Ⅴ的喬木個體數極少。輕度和中度干擾的高度級個體數呈現先減少再增多的趨勢，在高度級Ⅱ最少，在高度級Ⅳ達最多。重度干擾的高度級個體數先急劇增多再減少，高度級Ⅰ最少，Ⅲ最多，且高度級Ⅱ-Ⅳ的個體數均比Ⅰ多很多。3種干擾強度在高度級Ⅰ和Ⅳ的個體數相差不大，在Ⅱ和Ⅲ的差異較大。

圖2 不同人為干擾下群落物種組成Fig.2 The species composition of eight plots under different levels of disturbance

2.2 人為干擾對物種多樣性的影響

2.2.1 物種組成

如圖2所示，共記錄到維管植物127種，隸屬于76科94屬，其中以薔薇科(Rosaceae)，山茶科(Theaceae)，漆樹科(Anacardiaceae)，樟科(Lauraceae)等植物分布較多。不同強度人為干擾下喬灌草群落中植物分布情況不同，輕度干擾：喬木層15科18屬20種，灌木層33科45屬71種，草本層42科43屬45種；中度干擾：喬木層17科17屬18種，灌木層30科47屬61種，草本層32科36種36屬；重度干擾：喬木層13科14屬16種，灌木層20科30屬39種，草本層18科20屬20種。

2.2.2 重要值

重要值是反映群落優(yōu)勢種的關鍵指標[11]。由表2可知，不同強度人為干擾下群落喬木層優(yōu)勢種為馬尾松、野桐(Mallotusjaponicus)等，物種組成較單一，其中馬尾松處于絕對優(yōu)勢地位，占據大部分的生境空間。灌木層優(yōu)勢種主要為寒莓(Rubusbuergeri)和枹櫟(Quercusserrata)。不同強度干擾下草本層優(yōu)勢種變化較小，以里白(Hicriopterisglauca)、蕨(Pteridiumaquilinum)等植物為主，說明草本植物適應環(huán)境和抗干擾能力較強。

2.2.3 多樣性指數

人為干擾對群落各植物層的Simpson優(yōu)勢度指數H′以及均勻度指數Jsw影響均較小(如表3所示)，其差異性不顯著(P>0.05)。喬灌草各植物層的物種豐富度指數S隨著干擾強度的增加呈現出遞減的趨勢，變化一致，且在輕度干擾下指數為最大值。不同植物群落Shannon-Wiener指數對干擾強度的響應不同，喬木層為中度干擾>輕度干擾>重度干擾，灌木層為輕度干擾>重度干擾>中度干擾，草本層為輕度干擾>中度干擾>重度干擾。

3 結論與討論

3.1 群落結構

群落結構是評價植物群落受干擾程度和預測林H:Shannon-Wiener指數;H′:Simpson指數;S:物種多樣性指數;Jsw:物種均勻度指數。

表2不同人為干擾下群落各層次物種的重要值

Tab.2 Importance values of species in different layers under different levels of disturbance

表3馬尾松人工林群落的物種多樣性

Tab.3 Species diversities of the three community levels of the Pinus massoniana planatanion forest

分結構發(fā)展的重要指標，可反映群落垂直空間層次上的多樣性[12-13]。本研究中，輕度干擾林分的喬木個體數在不同徑級分布相對較均勻，波動較小，無大徑級(徑級Ⅷ)的喬木個體，最小徑級(徑級Ⅰ)的個體數較其他兩種干擾強度多；重度干擾的小徑級(徑級Ⅰ-Ⅱ)個體數較少。重度干擾在高度級Ⅱ-Ⅳ的個體很多，在高度級Ⅰ的個體數卻比其他兩種干擾少。與郝建鋒[11]等的研究結果一致，說明重度干擾直接影響了抗干擾能力脆弱的喬木小樹的生存，使得其不易存活，而輕度干擾的群落個體分布均勻，小徑級和低高度級的幼樹生存良好，具有潛在的正向演替能力，如果加以合理引導，可實現自然更新，而且輕度干擾的各個徑級和高度級個體數之和在3個干擾中是最小的，說明其林分密度較小，由此可知其群落同時具有良好的環(huán)境因子，適宜幼樹生長。因此，從群落結構上來看，受輕度干擾的馬尾松人工林群落結構相對較穩(wěn)定，具有正向更新演替潛能。

3.2 物種多樣性

物種多樣性體現了群落的結構組織、穩(wěn)定程度和生境差異[14]。在本實驗中，隨著人為干擾強度的增加，喬灌草各植物層的物種豐富度指數S均呈現遞減趨勢，這是因為高強度的人為干擾對馬尾松人工林生境破壞較嚴重，植被生長受到抑制，故物種多樣性降低。該地區(qū)喬木樹種以馬尾松為主，人為干擾主要影響林下灌木層與草本層，因而其Shannon-Wiener指數H均隨干擾強度的增加而降低，同時林下植被的減少為喬木層樹種提供大量的生存空間與土壤養(yǎng)分，故其Shannon-Wiener指數H在中度干擾下反而上升。在人工林中，喬木層群落結構簡單、物種單一，因此林下植被在維持群落物種多樣性和群落穩(wěn)定、發(fā)揮森林生態(tài)功能方面占有重要地位。各植物層中灌木層物種最豐富，多樣性指數最高，草本層次之，且各指數均在輕度干擾下為最大值，說明輕度干擾的馬尾松人工林物種多樣性更高，群落更穩(wěn)定。