徐鳳玲，劉小軍，馬建全，張文輝*

生態(tài)位可以反映出物種與環(huán)境之間的相互關(guān)系［1］，是生態(tài)學(xué)重要的理論基礎(chǔ)。生態(tài)位理論被廣泛用于分析物種對環(huán)境的耐受能力和對資源的利用能力，以及種群所處群落的穩(wěn)定性［2-3］，成為研究種間關(guān)系、群落演替和生物多樣性的重要手段［4］。生態(tài)位分析通過計算林地群落物種間重要值、生態(tài)位寬度、生態(tài)位重疊闡明種間關(guān)系，為森林經(jīng)營撫育間伐提供依據(jù)。近年來，有關(guān)橋山林區(qū)麻櫟林研究，主要集中在麻櫟林的撫育間伐、營養(yǎng)成分、種群空間格局以及碳儲量等方面［5-8］，有關(guān)麻櫟林生態(tài)位分析鮮有報道。楊澄［9］研究橋山天然櫟林的生態(tài)位，并發(fā)現(xiàn)種間存在競爭，但具體哪些物種間生態(tài)位重疊，重疊有多大，對建群種麻櫟和群落穩(wěn)定性有什么影響并未闡明，而這是實現(xiàn)群落內(nèi)種間關(guān)系和諧與群落持續(xù)正向演替的關(guān)鍵。

橋山林區(qū)地處黃土高原子午嶺南部，植物種類豐富，森林類型多樣。麻櫟林占當(dāng)?shù)厣纸M成50%以上，屬地帶性森林植被，對黃土高原水源涵養(yǎng)具有重要作用［10］。然而隨著人類對資源及土地利用程度的深化，橋山林區(qū)的麻櫟林受到了嚴(yán)重的破壞，導(dǎo)致林分結(jié)構(gòu)不合理，生產(chǎn)力低下，面積日益萎縮，亟待研究與改善。

本研究通過典型樣地調(diào)查的方法，分析橋山林區(qū)不同生境下麻櫟林群落內(nèi)所有物種的生態(tài)位寬度和不同物種間生態(tài)位重疊狀況，闡明不同生境對麻櫟種群生態(tài)位影響、麻櫟種群對環(huán)境資源的利用能力以及麻櫟群落的正向演替驅(qū)動力，為橋山林區(qū)天然麻櫟林的保護(hù)和可持續(xù)經(jīng)營提供依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于黃土高原陜西省延安市橋山林區(qū)，地理位置 108°31'－109°12'E，35°29'－35°50'N，海拔945～1 165 m，處于暖溫帶半濕潤與半干旱的氣候過渡地帶，年均溫9.2℃，最高氣溫36℃，最低氣溫－23℃，具有大陸性季風(fēng)氣候特征，年均降水量612.3 mm(集中在7－9月)，無霜期185 d，土壤類型為森林褐色土，地帶性植被為落葉闊葉林。主要喬木種類:麻櫟(Quercus acutissima)、遼東櫟(Q.wutaishanica)、杜梨(Pyrus betulifolia)、茶條槭(Acer ginnala)、油松(Pinus tabuliformis);灌木種類:狼牙刺 (Sophora davidii)、衛(wèi)矛(Euonymus alatus)、南蛇藤(Celastrus orbiculatus)、胡枝子(Lespedeza bicolor)等;草本種類:苔草(Carex lanceolata)、披堿草(Elymus dahuricus)、銀蘭(Cephalanthera erecta)。

表1 樣地自然概況Table 1 Natural condition of the sample plots

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查

黃土高原區(qū)由于水分條件的限制，陰坡的林木通直高大，郁閉度高，耐陰性植物較多，而陽坡的林木質(zhì)量相對較差，郁閉度較低，耐陰性植物種類較少。本研究對延安市橋山林區(qū)天然麻櫟林充分踏查后，選擇生境條件基本一致、受外界干擾較小的陰坡和陽坡，各設(shè)置12塊面積為20 m×20 m的標(biāo)準(zhǔn)樣地(表1)，采用對角線法在每個標(biāo)準(zhǔn)樣地內(nèi)設(shè)置5個面積為5 m×5 m的灌木樣方和5個面積為1 m×1 m的草本樣方。對樣地內(nèi)喬木進(jìn)行每木檢尺，調(diào)查種類、坐標(biāo)、高度、胸徑、冠幅、頻度;灌木和草本樣方調(diào)查植物種類、數(shù)量、高度、基徑、冠幅、頻度和蓋度。

2.2 數(shù)據(jù)處理方式

2.2.1 重要值計算公式

其中，相對胸高斷面積為樣地內(nèi)某一喬木的胸高斷面積之和占所有喬木的胸高斷面積之和的百分比［11-12］。

2.2.2 生態(tài)位寬度計算公式

Levins生態(tài)位寬度(LB)

式中，Bi是種i的生態(tài)位寬度;Fij是種i對第j個樣地的利用占其對全部資源利用的頻度。即:

式中，nij為種i在樣地j的優(yōu)勢度(本研究為物種重要值);Ni為種i所利用全部資源總優(yōu)勢度(即種i在所有樣地的重要值之和);r為資源等級數(shù)(樣地數(shù));生態(tài)位寬度值域［0，logr］。

Hurlbert生態(tài)位寬度(HB);

式中，Ba為生態(tài)位寬度，該方程的值域為［0，1］［1］。

2.2.3 生態(tài)位重疊

式中，NO為生態(tài)位重疊值;nij和nkj為種i和k在樣地j上的優(yōu)勢度［14］，本研究為物種重要值。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同坡向?qū)蛏街匾参镏匾蹬c生態(tài)位寬度的影響

根據(jù)麻櫟林主要植物的重要值之和計算可知(表2、表3)，喬木層陽坡和陰坡麻櫟種群重要值之和分別占所有物種重要值之和的67.57%、76.45%;陽坡灌木層狼牙刺、衛(wèi)矛、胡枝子分別占所有物種重要值之和的 24.68%、23.90%、21.86%，陰坡狼牙刺、南蛇藤分別占26.62%、19.03%;草本層陽坡和陰坡苔草種群重要值之和分別占所有物種重要值之和的64.43%和53.80%;而其他的種群在各自資源位上占較小比例且相差不大。

應(yīng)用LB指數(shù)和HB指數(shù)計算橋山林區(qū)天然麻櫟林群落主要物種生態(tài)位寬度的趨勢大致相同。陽坡麻櫟林喬木層主要物種的生態(tài)位寬度排列順序為麻櫟、杜梨、茶條槭、遼東櫟、山楂、槲櫟、紅麩楊、毛梾、山杏，陰坡的生態(tài)位寬度排列順序為麻櫟、茶條槭、遼東櫟、槲櫟、杜梨、紅麩楊、梾木、白樺。麻櫟在陰坡和陽坡的資源位都出現(xiàn)，在林內(nèi)分布范圍廣，對環(huán)境資源的利用較充分，為該林分的建群種，在群落中的地位較高，其位于陰坡和陽坡的生態(tài)位寬度為最大值。而茶條槭、遼東櫟為喬木層的主要伴生種，它們對環(huán)境的適應(yīng)能力、數(shù)量與分布頻度僅次于麻櫟，所以它們的生態(tài)位低于麻櫟。陽坡的山杏和陰坡的白樺雖在資源位中出現(xiàn)但頻率低，對環(huán)境要求較苛刻，對環(huán)境資源的利用較弱，導(dǎo)致其生態(tài)位寬度較低。

狼牙刺、南蛇藤、胡枝子都屬于灌木層的優(yōu)勢種。狼牙刺在陰坡和陽坡都有分布，生態(tài)適應(yīng)范圍大，在群落中所處地位高，生態(tài)位寬度最大。生長在陽坡的衛(wèi)矛和南蛇藤生態(tài)位寬度僅次于狼牙刺，其對環(huán)境資源的利用能力和出現(xiàn)頻率相對小，懸鉤子則為陽坡生態(tài)位寬度最小的物種;在陰坡，南蛇藤和胡枝子的生態(tài)位寬度僅次于狼牙刺，生態(tài)位寬度最小的是菝葜。苔草在陽坡和陽坡所處草本群落中都占絕對優(yōu)勢，數(shù)量大且生態(tài)位寬度最大，陽坡中銀蘭生態(tài)位寬度最小，陰坡中則是白茅草。

在陰坡和陽坡，喬木層的麻櫟、灌木層的狼牙刺、草本層的苔草生態(tài)位寬度都最大，坡向并未影響它們的生態(tài)位寬度，它們對橋山林區(qū)的環(huán)境適應(yīng)、資源利用能力較強(qiáng)，分布廣，生態(tài)幅大;而喬木層的杜梨、灌木層的衛(wèi)矛、南蛇藤、胡枝子 、鼠李則受到坡向?qū)ζ渖鷳B(tài)位寬度的影響。

表2 麻櫟林主要植物在陽坡的重要值及種群生態(tài)位寬度Table 2 Importance value and niche breadth of main plants species in Q.acutissima forest in sunny slopes

3.2 不同坡向?qū)蛏街匾参锷鷳B(tài)位重疊的影響

陽坡喬木層生態(tài)位重疊占全部種對的94.44%，生態(tài)位重疊值在 0～0.973 2，而陰坡占 89.29%，重疊值在0～0.836 0(表4、表5)。陽坡和陰坡主要喬木層生態(tài)位重疊值＞0.6的分別有18、9對，各占全部種對的 63.8%、32.14%;重疊值在 0～0.6(不等于 0)的都有16 對，各占 44.3%、57.14%，重疊值為 0 的各占全部種對的 5.6%、10.71%。

陽坡和陰坡主要灌木層的生態(tài)位重疊值處于0.6～1.0 的分別有 22、16 對，各占全部種對的48.89%、15.38%，在 0.4～0.6 的有 8、20 對，占全部種對的 17.78%、19.23%，0～0.6 分別有 21、74 對，各占全部種對的46.67%、71.15%，重疊值=0 的分別有2、14 對，各占全部種對的 4.44%、13.46%;

陽坡草本的生態(tài)位重疊值都集中在0.6～1.0，陰坡草本生態(tài)位重疊值在0.6～0.8有1對，占全部種對的16.17%，在0～0.6的有 5對，占全部種對的82.84%。

陽坡的茶條槭和紅麩楊、胡枝子和金銀忍冬、苔草和披堿草的生態(tài)位重疊值最大，分別為0.973 2、0.999 6、0861 2，陰坡的茶條槭和杜梨、衛(wèi)矛和山楂、苔草和披堿草的生態(tài)位重疊值最大，分別為0.836 0、0.943 6、0.712 1，表明以上種對間對橋山林區(qū)生存環(huán)境的要求極為相似。在陽坡，生態(tài)位重疊值=0的種對有4對，而陰坡則有17對，這些種對無論是生態(tài)學(xué)特性還是對生境因子的要求都不相同。生態(tài)位重疊值低或者沒有重疊的原因可能由于物種間生物生態(tài)學(xué)特性不同引起，也可能是生態(tài)學(xué)特性相同，為了共存而長期的種間競爭使得對環(huán)境資源的要求分化造成的。比如陽坡喬木層紅麩楊和山楂為不同科屬，生態(tài)學(xué)特性決定了物種間生存環(huán)境的差異性，在同一個資源位共同出現(xiàn)的頻度較低甚至為0;山楂與山杏都為薔薇科物種，生態(tài)學(xué)特性相似，為了共存而長時間的種間競爭使得對橋山林區(qū)資源環(huán)境的要求分化，導(dǎo)致種間沒有重疊。

表3 麻櫟林主要植物在陰坡的重要值及種群生態(tài)位寬度Table 3 Importance value and niche breadth of main plants species in Q.acutissima forest in shade slopes

4 結(jié)論與討論

根據(jù)陰陽坡麻櫟林群落內(nèi)喬灌草的重要值和生態(tài)位寬度大小可知，一般重要值大的物種生態(tài)位寬度大，重要值小的物種生態(tài)位寬度小，而有的物種重要值大小與生態(tài)位寬度排序并不是一一對應(yīng)，比如陰陽坡喬木層的遼東櫟，重要值較大而生態(tài)位寬度卻相對偏低。汪建華［15］等認(rèn)為生態(tài)位寬度大小既與重要值之和的大小有關(guān)，還與其頻度有重要聯(lián)系，物種的生態(tài)位寬度與分布頻度呈正相關(guān)［15］。

表4 麻櫟林主要喬木在陽坡生態(tài)位重疊Table 4 Niche overlaps among the main trees in Q.acutissima forest in sunny slopes

表5 麻櫟林主要喬木在陰坡生態(tài)位重疊Table 5 Niche overlapsamong main treein Q.acutissima forest in shade slopes

應(yīng)用Levins和Hurlbert計算橋山林區(qū)天然麻櫟林群落主要物種生態(tài)位寬度的趨勢大致相同。麻櫟林群落中麻櫟和茶條槭為喬木層的優(yōu)勢種，狼牙刺、胡枝子和南蛇藤為灌木層的優(yōu)勢種，草本層的優(yōu)勢種為苔草，它們對橋山林區(qū)的環(huán)境資源充分利用，生態(tài)幅寬，分布范圍廣，生態(tài)位寬度大［16-17］。坡向影響了喬木層和灌木層有些物種的生態(tài)位寬度，比如喬木層的杜梨，杜梨為喜陽樹種，對光照的要求比較苛刻，導(dǎo)致陽坡的生態(tài)位寬度高于陰坡。由于草本層生長在林下，對光照等生境條件的要求不高，所以草本的生態(tài)位寬度并未受到坡向影響。

有關(guān)研究表明，生態(tài)位寬度大的物種與其他種群的生態(tài)位重疊較高，生態(tài)位寬度小的物種與其他種群的生態(tài)位重疊較低［16-18］。也有研究表明，生態(tài)位寬度大的物種和其他種對間的生態(tài)位重疊不一定高，這是由于物種本身的生態(tài)學(xué)特性不同，它們對環(huán)境資源的利用不一致或者環(huán)境空間的異質(zhì)性造成的［19-22］，本研究也得到相同結(jié)果。除此之外，本研究發(fā)現(xiàn)生態(tài)位寬度較小的種對間可產(chǎn)生較大的生態(tài)位重疊，例如陽坡喬木層山杏和毛梾生態(tài)位寬度都比較小，生態(tài)位重疊反而較大，為0.934 3，雖然山杏和毛梾在樣地內(nèi)出現(xiàn)的頻率低，生態(tài)幅窄，但是由于二者都為喜光樹種，在適宜生長空間共存，或者是因為生存環(huán)境斑塊較多導(dǎo)致它們之間的生態(tài)位重疊較高。所以物種的生態(tài)位寬度與生態(tài)位重疊沒有絕對的相互關(guān)系。

陽坡麻櫟林主要物種生態(tài)位重疊值＞0.6的占全部種對的 51.20%，陰坡則占 18.80%，無論是喬木、灌木還是草本，陽坡生態(tài)位重疊值大多集中在0.5～1.0，而陰坡的則多集中在 0～0.5。生態(tài)位重疊值越大，表明種對間利用環(huán)境資源的能力越相似［23］，在資源匱乏的情況下就會引起物種間競爭［24］。陽坡的麻櫟林群落在橋山林區(qū)生境條件尤其是水分條件方面存在競爭，使得陽坡的有些物種在長期演替的過程中被淘汰，造成物種豐富度降低。通過勘測發(fā)現(xiàn)陰坡的麻櫟林長勢整體較陽坡好，從而陰坡為麻櫟林生存的最佳適宜環(huán)境。麻櫟對溫度要求較高，隨著遼東櫟、茶條槭等耐陰樹種的生長，林冠郁閉度增大，麻櫟的生長優(yōu)勢會逐漸被取代，陰坡麻櫟林可對喬木層遼東櫟、茶條槭等伴生樹種進(jìn)行適當(dāng)間伐，同時對狼牙刺、南蛇藤、胡枝子等生態(tài)位寬度較大的灌木進(jìn)行適當(dāng)?shù)目撤ィㄟ^撫育間伐來增大陰坡麻櫟林林窗面積與光照強(qiáng)度，不斷調(diào)整林分中物種關(guān)系，使林木能處于一種良好生存環(huán)境，實現(xiàn)麻櫟林的可持續(xù)經(jīng)營。