孫風清 張 旭 王冰華 陳 奎 田永強 曲 梅
(中國農業(yè)大學園藝學院,設施蔬菜生長發(fā)育調控北京市重點實驗室,北京 100193)
我國設施蔬菜面積已達360萬hm2以上,蔬菜生產的種苗年需求量高達6 800 億株(張志斌,2015)。隨著蔬菜育苗產業(yè)的快速發(fā)展,種苗貯藏和運輸已成為育苗產業(yè)的重要環(huán)節(jié)(寧偉 等,2006;張曉飛 等,2014)。商品苗在貯藏與運輸過程中常會受到溫度、水分、光照、機械損傷等逆境脅迫,且隨著貯藏時間及貯藏條件的變化,這些逆境條件將直接影響幼苗的質量,幼苗對逆境的忍耐能力與抗性也在很大程度上影響著幼苗品質的保持,最終影響商品苗定植后的生長恢復能力(楊天等,2014;陳同強 等,2015;潘小兵 等,2015)。培育高質量幼苗是提高其貯運能力的前提,目前,有關幼苗貯運質量的研究主要集中在貯運環(huán)境條件的管理調控上,而有關苗期質量對貯運質量影響的研究較少(東中東,2015)。
植物生長調節(jié)物質可以調節(jié)植物生長發(fā)育,改善植物的抗逆性(束勝 等,2013)。外源施用植物生長調節(jié)物質可通過影響幼苗體內的激素水平調節(jié)幼苗對貯運逆境的耐受性。常用的外源生長調節(jié)物質主要有生長促進劑和抑制劑,如矮壯素、乙烯利、多效唑等,以及一些新型的生長調節(jié)劑,如褪黑素等。除此之外,在生產中經常用到的一些葉施或灌根肥料試劑,如壯苗物質、菌劑、葉面肥等,在施用后可以顯著提高幼苗品質,培育壯苗,在貯運過程中也有良好的效果(買買提吐遜·肉孜 等,2011;劉美 等,2016;孫風清 等,2016)。利用外源物質對黃瓜進行生理調控以其簡單、經濟、高效等特點在生產中被廣泛應用(劉彤彤,2016)。相對于貯運期間的環(huán)境控制,使用外源物質更加簡便有效。
目前外源物質施用方法主要為播前與基質混合或澆施、苗期灌根或葉面噴施,也有兩者混用。采用基質澆施,便于管理及推廣,但使用量難以掌握,因為種子和幼苗的敏感性不同,用量過多可能會抑制種子發(fā)芽,過少則達不到所要的促進效果。相較而言,葉面噴施具有用量小、操作方便和見效快等優(yōu)點。本試驗以黃瓜穴盤商品苗常規(guī)貯運方式為研究基礎,選用生產上常見的3種育苗促進物質(寡聚糖、壯苗1號、植物益生源)對商品苗進行葉面噴施處理,研究在苗期施用外源物質對商品苗貯運質量的改進作用,以期為進一步提高黃瓜商品苗貯運質量提供技術支撐。
供試黃瓜品種為中農16號。供試外源物質包括壯苗1號、阿泰靈寡聚糖和植物益生源,其特性如下:
壯苗1號(中國農業(yè)科學院蔬菜花卉研究所研制)為生物活性物質,包含鉀、鎂、硼等功能性礦質元素、萘乙酸與吲哚乙酸類等多種植物激素與表面活性成分等,可有效促進幼苗均衡、健壯生長;
阿泰靈寡聚糖(簡稱寡聚糖,中國農業(yè)科學院植物保護研究所提供)為生物源殺菌劑,可抑制病毒基因表達,促根壯苗,增強植物抗逆性,提高作物產量;
植物益生源(簡稱益生源,浙江大學農業(yè)與生物技術學院研制),包含多種植物激素與對植物有益的微生物菌群,能夠促進植物生長、提高光合作用和免疫抗性、降低農藥殘留等。
試驗于2016年9月在中國農業(yè)大學科學園日光溫室和人工氣候室內進行。黃瓜在72孔穴盤點播,分別在第1真葉和第2真葉露出時進行葉面噴施處理。試驗共設置4個處理,包括壯苗1號(稀釋 500 倍)、寡聚糖(1 g·L-1),益生源(0.5 g·L-1)和對照(噴施清水),每個處理3次重復,每個重復72株苗。每穴盤每次均勻噴施25 mL試液,使葉面剛好濕潤而不聚成水滴流下。黃瓜穴盤苗二葉一心后轉移至人工氣候室(溫度12 ℃、濕度70%、黑暗)中進行模擬貯運,在貯運0、3、6 d后分別測定相關形態(tài)和生理指標并進行定植,定植10 d后觀測植株恢復生長情況。
貯運0、3、6 d后,測定幼苗株高、莖粗、下胚軸長度、第1真葉葉面積和干質量、植株干鮮質量等,計算壯苗指數、第1真葉比葉重、根冠比,并測定幼苗第1真葉葉綠素含量。所有指標每個重復測定4株,結果取平均值。
定植10 d后,測定植株株高、莖粗以及真葉和子葉的葉綠素含量,所有指標每個重復測定4株,結果取平均值。
幼苗株高用直尺測定子葉基部到生長點的高度,莖粗用游標卡尺測量子葉下部1 cm處的直徑,下胚軸長度用直尺測定根部到子葉基部的高度。用EPSON PERFECTION 4990 PHOTO掃描儀掃描,用WinRHIZO軟件分析葉面積。幼苗用萬分之一天平稱量地上部鮮質量和地下部鮮質量,然后在105 ℃下殺青15 min,85 ℃下烘干12 h,再用萬分之一天平分別測定地上部和地下部干質量。比葉重為單位面積測定的干物質量。葉綠素含量用95%乙醇提取比色法測定(李合生,2000)。計算根冠比和壯苗指數。
根冠比=植株地下部干質量/地上部干質量
壯苗指數=(莖粗/株高)×全株干質量
根據貯運期黃瓜幼苗葉片的直觀表現,依據表1標準對黃瓜葉片退變情況進行分級。
黃瓜幼苗葉片退變指數(LDI,leaf degradation index)為:
LDI = ∑xa/(n∑x)=(x1a1+ x2a2+ x3a3+…+xnan)/(n∑x)
式中:x1、x2、x3、xn為各級傷害的幼苗株數,a1、a2、a3、an為各級傷害等級。
由葉片退變指數計算葉片健全指數(LII,leaf integrity index):LII = 1-LDI
表1 黃瓜幼苗葉片退變級別
試驗數據采用Excel 2013軟件進行整理,采用SPSS 22軟件進行統(tǒng)計分析。數據分析采用雙因素方差分析(ANOVA),因素包括處理、時間和互作(處理×時間)。方差分析結果P≤0.05時,采用Tukey測驗進行多重比較。
抑制徒長可有效維系幼苗貯運質量。株高與下胚軸長度是反映幼苗生長狀態(tài)的指標,同時可代表幼苗質量的高低。雙因素分析表明,外源物質處理顯著影響幼苗的株高和下胚軸長度(P<0.01),而貯運時間的影響并不顯著(P=0.32)。整體來看(圖1),與對照相比,壯苗1號顯著降低了所有測試時期幼苗的株高和下胚軸長度,而益生源顯著降低了貯運3 d的幼苗株高和下胚軸長度及貯運6 d的幼苗株高。寡聚糖僅顯著降低了貯運3 d的幼苗株高。此外,在所有測試時期,壯苗1號的株高和下胚軸長度顯著低于益生源和寡聚糖處理,說明壯苗1號抑制黃瓜幼苗徒長的效果最好。
圖1 不同外源物質處理對黃瓜幼苗貯運期間株高和下胚軸長度的影響
與對照相比,壯苗1號顯著提高了貯運0 d幼苗的地下部干質量和根冠比,但對于貯運3 d和6 d的幼苗地下部干質量和根冠比,各處理間差異不顯著(圖2)。
與對照相比,壯苗1號顯著提高了貯運0 d和3 d的壯苗指數、貯運3 d和6 d的比葉重;益生源顯著降低了貯運0 d的比葉重,但顯著提高了貯運3 d的比葉重;寡聚糖顯著降低了貯運3 d的壯苗指數,但顯著提高了同期的比葉重(圖3)。
雙因素分析表明,貯運時間顯著影響了葉片健全指數(P<0.01),而外源物質處理的影響并不顯著(P=0.29)。隨著貯運時間的延長,葉片健全指數呈下降趨勢(圖4)。
雙因素分析表明,貯運時間顯著影響定植后株高生長速率和新葉生長速率(P<0.01),而外源物質處理的影響不顯著(圖5)。隨著貯運時間的延長,株高生長速率的下降趨勢較新葉生長速率更為明顯。
圖2 不同外源物質處理對黃瓜幼苗貯運期間干質量和根冠比的影響
圖3 不同外源物質處理對黃瓜幼苗貯運期間壯苗指數和比葉重的影響
葉片葉綠素含量是影響幼苗光合作用的重要因素,雙因素分析表明,貯運時間(P<0.01)和外源物質(P<0.01)處理均顯著影響了定植后黃瓜真葉和子葉葉綠素含量。由圖5還可以看出,隨著貯運時間的延長,真葉和子葉葉綠素含量均呈下降趨勢。與對照相比,壯苗1號顯著提高了貯運0 d和3 d的子葉葉綠素含量以及貯運3 d的真葉葉綠素含量,作用效果優(yōu)于其他處理。
圖4 不同外源物質處理對黃瓜幼苗貯運期間葉片健全指數的影響
在集約化穴盤育苗中,由于穴孔較密和基質溫度相對較高,常常造成幼苗徒長、節(jié)間長、莖細弱等一系列問題(鄭劍超 等,2017)。已有研究證實,在適宜條件下,黃瓜商品苗可以貯藏2~3周(Kwack & Chun,2015)。但是,裝箱后由于封閉空間對幼苗的限制,適宜的貯運時長相對縮短。本試驗結果表明,若進行短期貯運(0~3 d),與對照相比,除壯苗1號在0 d顯著提高了地下部干質量和根冠比外,其余情況下各外源物質處理對地上部干質量、地下部干質量、總干質量和根冠比的影響并不顯著(圖2)。此外,僅壯苗1號顯著提高了壯苗指數(0 d和3 d)、子葉(0 d和3 d)和真葉(3 d)葉綠素含量(圖3和圖5)。因此,對短期貯運(0~3 d)而言,壯苗1號對幼苗質量的提升效果明顯優(yōu)于益生源和寡聚糖。值得關注的是,寡聚糖處理的壯苗指數在貯運3 d即顯著低于對照(圖3),因此,寡聚糖噴施可能并不利于黃瓜貯運質量的保持。延長貯運時間(6 d)后,所有處理的幼苗質量均出現明顯劣變,主要表現為比葉重、葉片健全指數和葉綠素含量下降(圖3、4、5)。盡管如此,葉面噴施外源物質后,幼苗的壯苗指數以及比葉重下降趨勢緩解,且以壯苗1號在比葉重指標上的效果最為明顯。但在更長貯運時間下,外源物質是否仍具有顯著性地保持幼苗品質的作用,有待于進一步研究。
圖5 不同外源物質處理對黃瓜幼苗貯運后定植指標的影響
在相同貯運時間下進行比較,葉面噴施不同外源物質對幼苗的促進作用不同。相較于寡聚糖和益生源,壯苗1號能夠使幼苗保持較小的株高和下胚軸長度,因此抑制幼苗徒長的效果較為明顯,且更能促進根系生長。表明壯苗1號有平衡地上部、地下部生長的能力,這與前人應用壯苗1號對春季番茄穴盤育苗進行葉面噴施處理所得結論一致(田雅楠 等,2017)。此外,隨著貯運天數增加,雖然各處理間植株的地下部干質量、根冠比和壯苗指數的差異縮小,但施用壯苗1號仍能保持較高的比葉重,說明幼苗葉片生長狀態(tài)較好。這可能是由于壯苗1號作為一種植物生長調節(jié)劑改善了葉片的營養(yǎng)水平,在激素或分子水平控制黃瓜莖的縱向生長(王明友 等,2008),使其橫向生長,葉和根的生長加快,提高了根冠比與壯苗指數。
綜合考慮本試驗結果,使用壯苗1號作為外源物質在黃瓜商品苗第1真葉和第2真葉露出時進行葉面噴施處理,可以抑制幼苗徒長,增加地下部干質量,在貯運時維持較高的壯苗指數、比葉重和葉綠素含量;益生源和寡聚糖對幼苗的作用較小。因此,在實際生產中,推薦使用壯苗1號提高商品苗的貯運質量。