唐啟明，馮 超，韋玉梅*

(1 廣西壯族自治區(qū) 中國科學(xué)院 廣西植物研究所，廣西喀斯特植物保育與恢復(fù)生態(tài)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣西桂林 541006； 2 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué) 草原與資源環(huán)境學(xué)院，草地資源教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，呼和浩特 010011)

疣壺蘚屬(Gymnostomiella)由Fleischer于1904年建立?；谌~細(xì)胞具疣，蒴齒缺失以及蒴帽的形狀等特征，該屬最初被放置在叢蘚科(Pottiaceae)中；但隨后考慮到該屬與短壺蘚屬(Splachnobryum)植物均喜潮濕石灰質(zhì)基質(zhì)生境，F(xiàn)leischer于1923年又將其調(diào)至壺蘚科(Splachnaceae)[1-2]。此后，該屬的系統(tǒng)位置一直未能得到統(tǒng)一的認(rèn)可。而隨著分子系統(tǒng)學(xué)研究的介入，其證據(jù)均支持疣壺蘚屬隸屬于叢蘚科[3-4]。因此，近期的研究報(bào)道均將其置于叢蘚科中[5-6]。

疣壺蘚屬全世界目前僅5種和2變種，主要分布于熱帶和亞熱帶地區(qū)[5-8]。1944年，日本學(xué)者A. Noguchi首次報(bào)道了長肋疣壺蘚(G.longinervisBroth.)在臺(tái)灣的分布[9]。隨后，陳邦杰教授在其巨著《中國蘚類植物屬志》上冊中也報(bào)道了該種在江蘇南京的分布[10]；《中國植物志》第三卷中增加了該種在廣西桂林的分布[11]。1991年，Redfearn依據(jù)其在四川綿陽采集的一份標(biāo)本報(bào)道了中國分布的另一種疣壺蘚(G.vernicosa(Harv.) Fleisch.)[12]，但T. Arts在其研究中修訂了該標(biāo)本，認(rèn)為該植物應(yīng)是疣壺蘚小型變種(G.vernicosavar.tenerum(C.Mull. ex Dus.) Arts)，并增加了該種在北京的分布[7]。2007年，疣壺蘚在山東泰山發(fā)現(xiàn)[13]。2012年，劉永英等根據(jù)河南云臺(tái)山的一份疣壺蘚屬標(biāo)本發(fā)表了疣壺蘚尖葉變種(G.vernicosavar.acuminataJ.C.Zhao & Y.Y.Liu)[5]。至此，中國已知分布的疣壺蘚屬植物共有2種和2變種。

筆者于2017年10月對廣西樂業(yè)縣大石圍天坑群洞穴苔蘚植物進(jìn)行考察，發(fā)現(xiàn)一種不同于中國已知分布的疣壺蘚屬植物，經(jīng)細(xì)致地形態(tài)觀察和資料查閱，確認(rèn)其為非洲和亞洲西南部分布的莫氏疣壺蘚(新擬)(GymnostomiellamonodiiP. de la Varde)。這一發(fā)現(xiàn)可為中國苔蘚植物多樣性研究增添新的資料。

1 材料和方法

莫氏疣壺蘚研究材料采自廣西樂業(yè)縣同樂鎮(zhèn)刷把村壘榮屯大石圍天坑群馬蜂洞洞內(nèi)，原始憑證標(biāo)本存放于廣西植物標(biāo)本館(IBK)，復(fù)份標(biāo)本存放于中國科學(xué)院北京植物研究所標(biāo)本館(PE)和內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)植物標(biāo)本館(NMAC)。

莫氏疣壺蘚生境照片使用Canon G16相機(jī)現(xiàn)場拍攝；植物體在江南JSZ5B解剖鏡下拍攝；無性芽胞和莖橫切面在Zeiss M2顯微鏡下拍攝；植物體特征線條圖在奧林巴斯BX43顯微鏡下繪制。

2 形態(tài)描述

莫氏疣壺蘚(圖1，圖2)

GymnostomiellamonodiiP. de la Varde, Rev. Bryol. Lichénol. 22: 6. 1. 1953.

植物體細(xì)小，高0.6～1.0 cm，密集或疏松叢生，灰綠色；莖直立，單一或具少數(shù)分枝；莖基部著生平滑棕色假根；莖橫切面內(nèi)部具大型薄壁細(xì)胞，外部常具1～2層小型厚壁細(xì)胞，有時(shí)缺。葉片干燥時(shí)收縮，潮濕時(shí)伸展，倒卵狀披針形，長0.25～0.40 mm，寬0.15～0.25 mm，邊緣平展，下部全緣，中部以上具齒突，先端短銳尖；中肋達(dá)葉片中上部，偶有分叉；葉上部細(xì)胞不規(guī)則多邊形，薄壁，具0-1(-2)個(gè)乳突狀疣；葉基部細(xì)胞一般長方形，長30～60 μm，寬10～18 μm，薄壁，平滑無疣；無性芽胞生于葉腋處，棒槌狀，棕黃色至暗綠色，長160～300 μm。孢子體未見。

標(biāo)本鑒定：中國廣西樂業(yè)縣同樂鎮(zhèn)刷把村壘榮屯大石圍天坑群馬蜂洞，洞穴滴水巖面，24°48′16.549″ N，106°27′2.041″ E，海拔1 000～1 300 m，唐啟明20171020030 (IBK)。

生境：洞穴滴水巖面，與藻類混生，種群集中生于滴水濺射范圍。

分布：毛里塔尼亞，也門，阿曼，佛得角群島[6-7]；中國廣西(本研究)。

3 討 論

3.1 莫氏疣壺蘚的系統(tǒng)地位

1953年，Potier de la Varde報(bào)道了莫氏疣壺蘚。他認(rèn)為該種葉先端具短銳尖，且葉上部細(xì)胞具單疣可區(qū)別于疣壺蘚屬所報(bào)道的其他種類[14]。隨后，莫氏疣壺蘚得到了各國學(xué)者的認(rèn)可[7,15]。但近年來，其系統(tǒng)地位開始受到了質(zhì)疑。2010年，J. Gonzlez-Mancebo等運(yùn)用PCA統(tǒng)計(jì)分析方法對疣壺蘚屬植物配子體的種內(nèi)特征變異差異進(jìn)行評估，結(jié)果認(rèn)為莫氏疣壺蘚與疣壺蘚在形態(tài)特征上有較多重合性，尤其是關(guān)鍵特征(葉先端結(jié)構(gòu)和葉上部細(xì)胞疣的數(shù)量)在疣壺蘚復(fù)合群(G.vernicosacomplex)中存在一個(gè)連續(xù)的變化。因此，他們認(rèn)為兩者可能只是種內(nèi)的兩種表型，應(yīng)視為同一個(gè)種[8]。然而，2017年，C. Sérgio & S. Stow研究佛得角疣壺蘚屬植物種群后發(fā)現(xiàn)，莫氏疣壺蘚具有可識(shí)別于疣壺蘚的穩(wěn)定特征：葉先端具短銳尖；葉上部細(xì)胞疣的數(shù)量變化穩(wěn)定在0-1(-2)個(gè)左右；無性芽胞常棒槌狀。因而，他又把莫氏疣壺蘚從疣壺蘚中分出，建議將其作為疣壺蘚的一個(gè)變種；但他同時(shí)也指出，補(bǔ)充孢子體數(shù)據(jù)以及DNA證據(jù)對于兩者系統(tǒng)關(guān)系的確定是非常必要的[6]。鑒于當(dāng)前對莫氏疣壺蘚和疣壺蘚的系統(tǒng)關(guān)系仍存在爭議，且目前所發(fā)現(xiàn)的莫氏疣壺蘚在葉先端形態(tài)以及葉細(xì)胞疣的數(shù)量上確實(shí)可區(qū)別于疣壺蘚，因此，本研究仍沿用其作為種的分類學(xué)地位。

3.2 莫氏疣壺蘚的形態(tài)變異

綜合參考T. Arts和C. Sérgio & S. Stow對莫氏疣壺蘚的形態(tài)描述[6-7]，本研究發(fā)現(xiàn)的莫氏疣壺蘚在植株大小上與前人的記載差異很大。于馬蜂洞洞穴內(nèi)生長的莫氏疣壺蘚植物體最高達(dá)1 cm，葉片長0.25～0.40 mm，寬0.15～0.25 mm，無性芽胞長160～300 μm；而前人記錄的莫氏疣壺蘚植物體高可達(dá)2 cm，葉片長0.35～0.6 mm，寬0.3～0.45 mm，無性芽胞長在250 μm以上，有時(shí)甚至達(dá)500 μm[6-7]?？甲C以前的生境報(bào)道，該種基本都是生長在開放且潮濕的環(huán)境中，如佛得角的莫氏疣壺蘚種群生長在火山口潮濕巖石和土壤基質(zhì)上[6]，也門的種群則生長在河谷邊[7]，這些環(huán)境中的莫氏疣壺蘚植物體差異并不大；而本研究發(fā)現(xiàn)的莫氏疣壺蘚則生長于相對陰暗的洞穴環(huán)境中，且馬蜂洞洞穴位于大石圍天坑崖壁中上部，洞口朝西，只能接受正常散射光，莫氏疣壺蘚則位于距洞口約15 m的光線稍弱的三疊紀(jì)土層裸巖上，周邊土層干燥，裸巖覆蓋藍(lán)藻等藻類，以洞頂巖縫隙滴水維持水分補(bǔ)給。盡管本研究發(fā)現(xiàn)的洞穴內(nèi)生長的莫氏疣壺蘚與前人報(bào)道的該種植物的個(gè)體大小存在差異，但它們在一些關(guān)鍵形態(tài)特征上卻保持高度一致，如葉先端具短尖，葉長是寬的1.2～2.2倍，中部以上細(xì)胞具0-1(-2)個(gè)乳突狀疣，無性芽胞棒槌狀。洞穴苔蘚植物的研究表明，為適應(yīng)洞穴弱光、高濕、富鈣的環(huán)境條件，苔蘚植物個(gè)體在形態(tài)上會(huì)出現(xiàn)一些適應(yīng)性變化[16]。因此，形成洞穴內(nèi)生長的莫氏疣壺蘚植株偏小的特點(diǎn)，應(yīng)是其對洞穴環(huán)境的一種適應(yīng)性變化。

A.生境；B～C.植株體；D～F.芽胞；G～I(xiàn).莖橫切圖1 莫氏疣壺蘚照片A. Habitat；B-C. Plants；D-F. Gemmae；G-I. Transverse sections of stemFig.1 Photos of Gymnostomiella monodii P. de la Varde

A～E.葉片；F～H.葉橫切(韋玉梅繪)圖2 莫氏疣壺蘚線條圖A-E. Leaves; F-H. Transverse sections of leaf(Drawn by Yu-Mei Wei)Fig.2 Illustration of Gymnostomiella monodii P. de la Varde

3.3 中國疣壺蘚屬物種分類檢索表

結(jié)合當(dāng)前報(bào)道，目前中國分布的疣壺蘚屬植物共3種和2變種，該屬的分種分類檢索表如下：

致謝：感謝樂業(yè)縣地質(zhì)公園管理局在考察工作中給予的幫助，感謝中國科學(xué)院華南植物研究所葉文博士和新加坡植物園何文釧博士在本研究中提供的文獻(xiàn)支持，感謝中國科學(xué)院北京植物研究所汪楣芝老師對本文撰寫提出的寶貴意見。