高玉紅,吳 兵,崔紅艷,劉宏勝,常 瑜,田雪梅,?？×x

(1.甘肅省干旱生境作物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，甘肅 蘭州 730070；2.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院,甘肅 蘭州 730070；3.甘肅省會(huì)寧縣農(nóng)牧局，甘肅 會(huì)寧 730700；4.蘭州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院干旱農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所，甘肅 蘭州 730000)

小麥?zhǔn)鞘澜缟献钪匾募Z食作物之一，全世界約有35%～40%的人口以小麥作為主要糧食，提高單產(chǎn)潛力是小麥栽培和育種的重要目標(biāo)[1,2]。干物質(zhì)生產(chǎn)是小麥產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)，其產(chǎn)量的95%以上源于光合作用，而小麥開(kāi)花后同化物的積累及花前營(yíng)養(yǎng)器官積累的同化物向籽粒中的轉(zhuǎn)運(yùn)是影響小麥增產(chǎn)的關(guān)鍵所在[3-4]。品種是小麥奪取高產(chǎn)的內(nèi)在因素，研究小麥品種選育過(guò)程中干物質(zhì)生產(chǎn)特性與產(chǎn)量的關(guān)系，對(duì)于選育高產(chǎn)超高產(chǎn)品種具有重要的意義。

小麥籽粒產(chǎn)量形成的過(guò)程實(shí)質(zhì)是其光合產(chǎn)物生產(chǎn)、運(yùn)轉(zhuǎn)及向籽粒分配的過(guò)程。研究發(fā)現(xiàn)，不同基因型小麥的光合產(chǎn)物積累與轉(zhuǎn)運(yùn)特性存在明顯的差異，并且可以通過(guò)改變其遺傳體系進(jìn)行改良選育[5-7]。賀明榮等[8]研究發(fā)現(xiàn)，不同小麥品種的源庫(kù)在調(diào)控同化物分配上的作用有一定的差異。Fang等[9]認(rèn)為小麥品種間產(chǎn)量與抽穗后干物質(zhì)積累量顯著正相關(guān)，而與抽穗前干物質(zhì)積累無(wú)顯著差異。田中偉等[10]指出，提高小麥拔節(jié)前及花后干物質(zhì)積累量和生長(zhǎng)速率是品種改良的一個(gè)重要特征?？梢?jiàn)，不同小麥品種在不同生育階段干物質(zhì)的積累速率對(duì)產(chǎn)量的貢獻(xiàn)具有明顯的影響。本試驗(yàn)選用2016年甘肅省小麥品種區(qū)域試驗(yàn)中的7個(gè)參試品種，在旱地栽培條件下，研究和比較了不同小麥品種干物質(zhì)積累與運(yùn)轉(zhuǎn)以及產(chǎn)量的變化，以期明確小麥品種選育過(guò)程中產(chǎn)量形成的規(guī)律，為制定育種目標(biāo)、實(shí)現(xiàn)旱地春小麥高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)栽培提高理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)于2016年3～8月在甘肅省會(huì)寧縣會(huì)師鎮(zhèn)南嘴村的旱川地進(jìn)行。試驗(yàn)區(qū)地處隴中黃土高原丘陵溝壑區(qū)，海拔高度1 772.3 m，年均氣溫8.3℃，無(wú)霜期155 d，≥10℃的有效活動(dòng)積溫2 664℃左右，年降雨量356.70 mm。試驗(yàn)地前茬為小麥，地力均勻，肥力中等。前茬作物收后及時(shí)淺耕曬垡，秋季用手扶拖拉機(jī)帶步犁深翻打磨收口，結(jié)合打磨收口施有機(jī)肥(顆粒雞糞)900 kg·hm-2，過(guò)磷酸鈣600 kg·hm-2，尿素300 kg·hm-2。試驗(yàn)地土壤屬黃綿土，0～20 cm土壤基礎(chǔ)養(yǎng)分含量為：有機(jī)質(zhì)0.99%，全氮0.07%，全磷0.07%，全鉀2.15%，速效氮32.10 mg·kg-1，速效磷9.72 mg·kg-1，速效鉀165.80 mg·kg-1，pH值8.47。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用單因素隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，設(shè)置7個(gè)不同小麥品種(系)。試驗(yàn)材料為甘肅省2016年度小麥品種(系)區(qū)域試驗(yàn)參試品系，編號(hào)分別為07001-2-5、06044-3-7-12、06004-5-3、06005-4-1、04013-1-3-5，抗旱節(jié)水品種甘春25號(hào)和西旱2號(hào)，對(duì)照品種為西旱2號(hào)。3次重復(fù)，小區(qū)面積11.65 m2(5 m×2.33 m)，走道寬0.5 m，試驗(yàn)地四周設(shè)置保護(hù)行。于3月19日采用人工單角耬開(kāi)行手溜條播，每小區(qū)播10行，行距23.3 cm，每行按有效發(fā)芽率播種350粒，保苗密度300萬(wàn)株·hm-2。生育期人工除草松土3次，不進(jìn)行追肥，生育期間其它管理略高于當(dāng)?shù)卮筇铩?/p>

1.3 項(xiàng)目測(cè)定與方法

1.3.1 葉面積的測(cè)定 在小麥主要生育時(shí)期每個(gè)小區(qū)隨機(jī)選取10株具有代表性的單莖，用AM100型葉面積儀測(cè)定葉面積。葉面積指數(shù)的計(jì)算公式如下：

葉面積指數(shù)=總?cè)~面積/土地面積

1.3.2 干物質(zhì)的測(cè)定 在小麥拔節(jié)期、抽穗期、開(kāi)花期、灌漿期和成熟期，每個(gè)小區(qū)隨機(jī)選取10株具有代表性的單莖，其中開(kāi)花和成熟期分為葉片、籽粒、莖+葉鞘和穗軸+穎殼，而其它生育時(shí)期留取整株樣品。稱鮮重后，置于105℃烘箱中殺青15 min，80℃烘干至恒重，稱干重。計(jì)算公式[11]如下：

營(yíng)養(yǎng)器官開(kāi)花前貯藏同化物運(yùn)轉(zhuǎn)量=開(kāi)花期營(yíng)養(yǎng)器官干重-成熟期營(yíng)養(yǎng)器官干重；

營(yíng)養(yǎng)器官開(kāi)花前貯藏同化物運(yùn)轉(zhuǎn)率(%)=營(yíng)養(yǎng)器官開(kāi)花前貯藏同化物轉(zhuǎn)運(yùn)量/開(kāi)花期干重×100；

開(kāi)花后同化物輸入籽粒量=成熟期籽粒干重-營(yíng)養(yǎng)器官開(kāi)花前貯藏物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)量；

對(duì)籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率(%)=開(kāi)花前營(yíng)養(yǎng)器官貯藏物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)量/成熟期籽粒干重×100；

1.3.3 小麥籽粒產(chǎn)量及其構(gòu)成因子的測(cè)定 在小麥?zhǔn)斋@期每個(gè)小區(qū)隨機(jī)取20株進(jìn)行室內(nèi)考種，測(cè)定穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重。每小區(qū)單打單收，曬干后測(cè)定實(shí)際產(chǎn)量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2010和SPSS 19.0軟件處理和分析數(shù)據(jù)，用LSD法進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 春小麥不同生育時(shí)期葉面積指數(shù)的動(dòng)態(tài)變化

由圖1可知，不同春小麥品種(系)在全生育期內(nèi)葉面積指數(shù)隨生育進(jìn)程的推進(jìn)而增加，至抽穗期達(dá)最大值，此后呈遞減趨勢(shì)。拔節(jié)期，甘春25號(hào)的葉面積指數(shù)最大，達(dá)0.49，較對(duì)照西旱2號(hào)高19.75%(P<0.05)。不同小麥品種(系)在抽穗期葉面積指數(shù)依次為：06044-3-7-12>04013-1-3-5>06004-5-3>甘春25號(hào)>西旱2號(hào)>07001-2-5>06005-4-1。新品系06044-3-7-12的葉面積指數(shù)較西旱2號(hào)顯著高16.86%，而新品系06005-4-1則較對(duì)照顯著低9.02%。就小麥開(kāi)花期而言，新品系06044-3-7-12、06004-5-3、04013-1-3-5的葉面積指數(shù)分別比西旱2號(hào)增加了12.96%、10.19%和7.41%，06005-4-1的葉面積指數(shù)最低，較對(duì)照低14.81%，差異顯著。小麥灌漿期06004-5-3的葉面積指數(shù)最大，達(dá)1.02，其次是甘春25號(hào)，除07001-2-5外，其它小麥品種(系)的葉面積指數(shù)較西旱2號(hào)顯著高出22.66%～59.38%。不同小麥新品種(系)在成熟期的葉面積指數(shù)存在一定的差異，其中新品系06004-5-3和06044-3-7-12的葉面積指數(shù)較大，分別較對(duì)照顯著高出52.38%和42.86%，其它小麥品種(系)與對(duì)照無(wú)顯著差異(P>0.05)。

2.2 春小麥不同生育時(shí)期干物質(zhì)的積累量

由圖2可知，不同小麥新品系(種)全生育期干物質(zhì)積累量不盡相同，其中06044-3-7-12和甘春25號(hào)的干物質(zhì)積累量較高。小麥拔節(jié)期，甘春25號(hào)的干物質(zhì)積累量最高，達(dá)0.29 g·株-1，比對(duì)照西旱2號(hào)顯著高出32.00%(P<0.05)。抽穗期，新品系06004-5-3、06044-3-7-12和04013-1-3-5的干物質(zhì)積累量分別較西旱2號(hào)顯著高出11.97%、9.40%和5.98%，而07001-2-5和06005-4-1分別較西旱2號(hào)降低5.13%和8.55%，差異達(dá)到顯著水平。新品系06044-3-7-12、06004-5-3和04013-1-3-5在開(kāi)花期干物質(zhì)積累量分別較西旱2號(hào)顯著增加了9.71%、7.43%和3.43%，而06005-4-1則降低了4.57%，差異顯著。小麥灌漿期的干物質(zhì)積累量以甘春25號(hào)的最高，其次為06044-3-7-12，分別較西旱2號(hào)顯著增加11.24%和8.43%。不同小麥新品種(系)成熟期干物質(zhì)積累量依次為：06044-3-7-12>甘春25號(hào)>06004-5-3>04013-1-3-5>西旱2號(hào)>06005-4-1>07001-2-5。其中，06044-3-7-12、甘春25號(hào)和06004-5-3分別較西旱2號(hào)顯著高出10.08%、8.14%和7.75%。

注：JS，拔節(jié)期；HS，抽穗期；BS，開(kāi)花期；FS，灌漿期；RS，成熟期Note: JS,jointing stage; HS,heading stage; BS, blooming stage; FS, filling stage; RS, ripening stage圖1 春小麥不同生育時(shí)期的葉面積指數(shù)(LAI)Fig.1 The leaf index at different growth stage of spring wheat

2.3 春小麥成熟期干物質(zhì)在不同器官中的分配規(guī)律

由表1可知，新品系06044-3-7-12的籽粒干物質(zhì)分配量及其比例均最大，與對(duì)照品種西旱2號(hào)相比，分別增加了12.84%和2.51%，且二者的籽粒干物質(zhì)分配量之間差異達(dá)顯著水平(P<0.05)。甘春25號(hào)的籽粒干物質(zhì)分配量?jī)H次于06044-3-7-12，較西旱2號(hào)顯著高出6.42%，而07001-2-5的最低，較西旱2號(hào)顯著低12.84%。除07001-2-5、06004-5-3、04013-1-3-5新品系外，其它品系籽粒干物質(zhì)分配比例均與對(duì)照差異不顯著(P>0.05)。不同小麥品種(系)的穗軸+穎殼干物質(zhì)分配量為06004-5-3最大，其次是04013-1-3-5和06044-3-7-12，三者分別比西旱2號(hào)顯著增加38.64%、31.82%和29.55%。6個(gè)小麥新品種(系)的穗軸+穎殼干物質(zhì)分配比例較西旱2號(hào)顯著高出11.25%～28.82%。甘春25號(hào)、06004-5-3和06044-3-7-12的莖稈+葉鞘+葉片干物質(zhì)分配量分別較對(duì)照低12.63%、11.58%和9.47%，差異顯著，而其它品種(系)與對(duì)照之間差異不顯著。莖稈+葉鞘+葉片干物質(zhì)分配比例以06005-4-1最大，與06044-3-7-12之間差異顯著。

2.4 春小麥開(kāi)花后營(yíng)養(yǎng)器官干物質(zhì)再分配及其對(duì)籽粒貢獻(xiàn)率

由表2可知，不同小麥品種(系)的營(yíng)養(yǎng)器官開(kāi)花前貯藏同化物轉(zhuǎn)運(yùn)量、轉(zhuǎn)運(yùn)率和對(duì)籽粒貢獻(xiàn)率，以及開(kāi)花后干物質(zhì)積累量和對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率存在明顯的差異。就花前貯藏同化物轉(zhuǎn)運(yùn)量而言，新品系07001-2-5較對(duì)照西旱2號(hào)顯著高10.82%，而與06005-4-1、04013-1-3-5之間差異不顯著(P>0.05)。不同小麥新品種(系)營(yíng)養(yǎng)器官開(kāi)花前貯藏同化物轉(zhuǎn)運(yùn)率依次為：06005-4-1>07001-2-5>04013-1-3-5>06044-3-7-12>06004-5-3>西旱2號(hào)>甘春25號(hào)，與西旱2號(hào)相比，甘春25號(hào)的花前營(yíng)養(yǎng)器官貯藏同化物轉(zhuǎn)運(yùn)率降低了2.21%，而其它品種(系)顯著增加了2.07%～17.70%(P<0.05)。開(kāi)花前貯藏同化物對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率以04013-1-3-5最大，06005-4-1次之，06044-3-7-12最低。小麥開(kāi)花后干物質(zhì)積累量表現(xiàn)為甘春25號(hào)最大，06044-3-7-12和06004-5-3次之，三者分別比對(duì)照顯著增加33.39%、24.46%和14.37%。07001-2-5、06005-4-1和04013-1-3-5新品系在開(kāi)花后干物質(zhì)積累量較低，分別較西旱2號(hào)低7.72%、9.87%和28.03%，差異顯著。

圖2 春小麥不同生育時(shí)期的干物質(zhì)積累量Fig.2 The dry matter accumulation at different growth stage of spring wheat

表1春小麥成熟期干物質(zhì)在不同器官中的分配

Table 1 The dry matter distribution in different organs at maturity of spring wheat

品種(系)Variety籽粒 Grain數(shù)量/(g·stalk-1)Amount比例/%Ratio穗軸+穎殼 Spike axis+grain husk數(shù)量/(g·stalk-1)Amount比例/%Ratio莖稈+葉鞘+葉片 Stem+sheath+leaf數(shù)量/(g·stalk-1)Amount比例/%Ratio07001-2-50.95e40.08b0.50cd21.10ab0.92d38.82a06044-3-7-121.23a43.31a0.57ab20.07bc1.04ab36.62b06004-5-31.12bc40.14b0.61a21.86a1.06a37.99ab06005-4-11.04d41.77ab0.48de19.28c0.97bcd38.96a04013-1-3-51.06d40.15b0.58ab21.97a1.00abc37.88ab甘春25號(hào)1.16b41.88ab0.54bc19.49c1.07a38.63a西旱2號(hào)(CK)1.09cd43.95a0.44e17.74d0.95cd38.31ab

就小麥開(kāi)花后干物質(zhì)同化量對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率而言，06044-3-7-12最大，甘春25號(hào)次之，二者分別較西旱2號(hào)顯著高出4.43%和4.33%。與對(duì)照相比，07001-2-5、06005-4-1和04013-1-3-5新品系在開(kāi)花后干物質(zhì)同化量對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率分別降低了3.85%、4.09%和9.02%，差異顯著。

2.5 不同春小麥品種籽粒產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的分析

由表3可知，不同旱地春小麥新品種(系)的籽粒產(chǎn)量之間存在一定的差異，以甘春25號(hào)產(chǎn)量最高，其次是06044-3-7-12，二者分別比西旱2號(hào)增產(chǎn)6.15%和3.17%，差異顯著(P<0.05)。新品系07001-2-5和06005-4-1的產(chǎn)量較低，分別較西旱2號(hào)顯著低7.94%和10.68%。在產(chǎn)量構(gòu)成方面，各個(gè)春小麥新品種(系)的穗數(shù)均高于對(duì)照，除新品系04013-1-3-5和甘春25號(hào)外，均與西旱2號(hào)之間差異顯著。其中新品系06004-5-3的穗數(shù)最多，較西旱2號(hào)顯著增加18.03%。各春小麥新品種(系)的穗粒數(shù)從大到小的順序依次為：甘春25號(hào)>06005-4-1>04013-1-3-5>06044-3-7-12>07001-2-5>06004-5-3>西旱2號(hào)，分別比對(duì)照增加了26.80%、17.84%、12.89%、10.61%、5.07%和0.51%，其中新品系07001-2-5和06004-5-3與西旱2號(hào)之間差異未達(dá)到顯著水平(P>0.05)。就不同春小麥新品種(系)的千粒重而言，甘春25號(hào)的千粒重最高，達(dá)48.77 g，其次是新品系04013-1-3-5，二者分別較西旱2號(hào)增加了22.54%和2.46%，且甘春25號(hào)與對(duì)照差異顯著。其它春小麥新品種(系)的千粒重較西旱2號(hào)低2.81%～19.27%，其中新品系07001-2-5和06005-4-1與對(duì)照差異顯著。

3 討論與結(jié)論

作物產(chǎn)量是個(gè)體和群體共同協(xié)調(diào)的結(jié)果，合理的個(gè)體形態(tài)和群體構(gòu)成是小麥實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的關(guān)鍵因素，不同小麥的群體光合性能與品種特性和生態(tài)條件有著密切的關(guān)系[6]。葉片光合面積直接影響小麥花后光合產(chǎn)物和籽粒產(chǎn)量，是小麥物質(zhì)生產(chǎn)和產(chǎn)量形成的最基本的“源”[10]。葉面積指數(shù)是反映小麥群體光合性能的一個(gè)重要指標(biāo)，在一定范圍內(nèi)，小麥的光合同化產(chǎn)物隨著葉面積指數(shù)的增加而增加[12]。本研究結(jié)果表明，隨著生育進(jìn)程的推進(jìn)，不同春小麥品種(系)的葉面積指數(shù)均呈現(xiàn)“先升后降”的趨勢(shì)，在抽穗期葉面積指數(shù)達(dá)到最大值，其中06044-3-7-12在該期的葉面積指數(shù)最大，明顯高于對(duì)照品種西旱2號(hào)16.86%，而06005-4-1的葉面積指數(shù)最低，較對(duì)照顯著降低9.02%。

表2 春小麥開(kāi)花后營(yíng)養(yǎng)器官干物質(zhì)再分配量和開(kāi)花后積累量

注(Note)：DMTAA: Dry matter translocation amount after anthesis; DMTRA: Dry matter translocation ratio after anthesis; CDMTAATG: Contribution of dry matter translocation amount after anthesis to grains; DMAAA: Dry matter accumulation amount after anthesis; CDMAAATG: Contribution of dry matter assimilation amount after anthesis to grains.

表3 不同春小麥新品系的產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成比較

生物學(xué)產(chǎn)量是小麥籽粒產(chǎn)量的物質(zhì)基礎(chǔ)，小麥產(chǎn)量的高低取決于灌漿期的物質(zhì)生產(chǎn)和營(yíng)養(yǎng)器官貯藏同化物的轉(zhuǎn)運(yùn)，不同品種類型，其對(duì)光合產(chǎn)物的積累與轉(zhuǎn)運(yùn)有較大差異[12-13]。研究表明，在干旱、貧瘠等不利生產(chǎn)條件下，小麥同化產(chǎn)物的轉(zhuǎn)運(yùn)對(duì)籽粒灌漿和產(chǎn)量的貢獻(xiàn)作用更大[14,15]。在本試驗(yàn)中，新品系06044-3-7-12在成熟期的干物質(zhì)積累量最大，較對(duì)照高出10.08%，而07001-2-5最低，較對(duì)照顯著降低3.38%。所有小麥新品種(系)在成熟期干物質(zhì)在不同器官的分配比例依次為籽粒>莖稈+葉鞘+葉片>穗軸+穎殼，其中新品系06044-3-7-12的籽粒干物質(zhì)分配量及其比例均最大，分別比對(duì)照增加12.84%和2.51%，且二者籽粒干物質(zhì)分配量之間的差異達(dá)顯著水平。張法全等[16]研究指出，小麥籽粒產(chǎn)量的2/3左右來(lái)自開(kāi)花后光合作用生產(chǎn)的同化物，1/3左右來(lái)自開(kāi)花前貯藏在營(yíng)養(yǎng)器官中的光合產(chǎn)物。孟凡德等[17]研究認(rèn)為，小麥最終產(chǎn)量的形成是花前和花后干物質(zhì)共同作用結(jié)果的總和。本研究結(jié)果表明，小麥籽粒的干物質(zhì)主要來(lái)自花后同化物的輸入，占到72.84%～83.60%。其中，甘春25號(hào)開(kāi)花后干物質(zhì)同化量對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率最高，顯著高于對(duì)照西旱2號(hào)4.43%，但與06044-3-7-12之間差異不顯著。不同旱地春小麥新品種(系)的籽粒產(chǎn)量之間存在一定的差異，總體各品種(系)產(chǎn)量較低，主要原因是由于在小麥灌漿期遭受極度干旱天氣，導(dǎo)致減產(chǎn)嚴(yán)重，但各品種(系)比較來(lái)看，以甘春25號(hào)的產(chǎn)量最高，其次是新品系06044-3-7-12，二者分別較對(duì)照顯著增產(chǎn)6.15%和3.17%，這主要是因?yàn)樵撈贩N花后同化物對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率較高，導(dǎo)致千粒重高，進(jìn)而形成高產(chǎn)。

綜上所述，在本試驗(yàn)條件下，小麥籽粒的干物質(zhì)主要來(lái)自花后同化物的輸入。其中，甘春25號(hào)開(kāi)花后干物質(zhì)積累量明顯高于其它小麥品種(系)，對(duì)籽粒干物質(zhì)的貢獻(xiàn)率也最大，導(dǎo)致其最終產(chǎn)量明顯高于其它小麥品種(系)?？梢?jiàn)，在保證生物產(chǎn)量的基礎(chǔ)上，增加小麥花后干物質(zhì)同化量向籽粒的運(yùn)輸能力和增加“庫(kù)”的容量，才能保證最終實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)[18]。甘春25號(hào)品種營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)旺盛，全生育期干物質(zhì)積累量和花后干物質(zhì)同化量對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率高，呈現(xiàn)出“源”足，“流”暢，較其它品種(系)增產(chǎn)2.89%～29.38%。說(shuō)明，小麥高產(chǎn)形成與花后干物質(zhì)同化量對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率關(guān)系密切。