楊育苗，蔣志榮，安 力，羅 建，張永文

(1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，甘肅 蘭州 730070；2. 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，甘肅 蘭州 730070)

籽瓜(Seed Watermelon)，又名“打瓜”，是葫蘆科(Cucurbitaceae)西瓜屬(Citrullus)普通西瓜種(lanatus)栽培西瓜亞種(ssp.rulgaris)的一個變種(var.megalaspermsLin et Chao)[1]。籽瓜為一年生蔓性植物，喜溫喜光，最適溫度30～35℃，要求積溫2 400℃以上，在高溫、強光照、晝夜溫差大的條件下生長健壯，發(fā)育快，病害少，產(chǎn)量高[1]。籽瓜瓜瓤是低糖類高級綠色保健食品，含有豐富的蛋白質(zhì)、脂肪、維生素B、D等營養(yǎng)物質(zhì)[2]；瓜籽也是我國名特優(yōu)產(chǎn)品，具有很高的營養(yǎng)價值。

甘肅省白銀市靖遠(yuǎn)縣高灣鄉(xiāng)屬溫帶干旱半干旱氣候，年均氣溫8.9℃左右，最高氣溫35.1℃，年均降水量240 mm，年均蒸發(fā)量1 634 mm，是我省旱砂瓜的主要產(chǎn)區(qū)。當(dāng)?shù)責(zé)o灌條件，為適應(yīng)干旱少雨的氣候條件，籽瓜種植在旱砂地，且完全靠降雨維持生長。旱砂地是該地區(qū)保護(hù)性耕作的主導(dǎo)模式[3-4]。該地主栽籽瓜品種為“靖遠(yuǎn)大板”，在種植品種上較為單一。為更好地利用當(dāng)?shù)厣a(chǎn)條件，提高籽瓜產(chǎn)量，需引進(jìn)更適合當(dāng)?shù)貤l件的新品種?！昂谪S1號”是目前選育的籽瓜新品種。植株生長勢旺盛，抗逆性較強，適應(yīng)性廣，種子每667 m2產(chǎn)量達(dá)到130～150 kg，經(jīng)濟(jì)效益較好。本試驗以試栽品種“黑豐1號”和主栽品種“靖遠(yuǎn)大板”為材料，測定籽瓜自然條件下光合作用日變化和光響應(yīng)等光合參數(shù)，運用方差分析、相關(guān)性分析、隸屬函數(shù)值及灰色關(guān)聯(lián)度分析等方法，比較兩個品種籽瓜的光合特性差異，為旱砂地引種及豐產(chǎn)栽培提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試材料為民勤縣瓜類作物研究所提供的試栽品種“黑豐1號”和甘肅省白銀市靖遠(yuǎn)縣高灣鄉(xiāng)賈崖村旱砂地主栽品種“靖遠(yuǎn)大板”。

1.2 試驗方法

1.2.1 光合日變化的測定 利用Li-6400便攜式光合作用測定儀 (LI-COR，Inc，Lincoln，NE，USA)于2016年7月21～26日(晴天)進(jìn)行光合作用日變化測定。采用自然光源，各時刻自然光照強度見圖6。從8∶00到18∶00每隔2 h測定1次，測定指標(biāo)包括凈光合速率[Pn，μmol·m-2·s-1]、胞間CO2濃度(Ci，μmol·mol-1)、蒸騰速率[Tr，mmol·m-2·s-1]、氣孔導(dǎo)度[Gs，mol·m-2·s-1]、空氣相對濕度(RH,%)、光合有效輻射[PAR，μmol·m-2·s-1]等參數(shù)，并計算出水分利用率(WUE)。選擇長勢一致的植株，取葉齡一致、葉位相同的5片葉進(jìn)行標(biāo)記測定，每片葉3次重復(fù)，每次讀取10組數(shù)據(jù)，根據(jù)各個指標(biāo)實測數(shù)據(jù)的值求其平均值。

1.2.2 光合光響應(yīng)曲線的測定 利用Li-6400便攜式光合作用測定儀，光合有效輻射(LED紅藍(lán)光源)設(shè)定梯度為0、500、1 000、1 500、2 000、2 500、3 000、3 500、4 000、4 500、5 000、5 500、6 000 μmol·m-2·s-1，對每個類型籽瓜光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度及蒸騰速率進(jìn)行測定，測試時選取葉齡一致、葉位相同的葉片，以葉片的中部為測試部位，3次重復(fù)，結(jié)果取平均值。

1.3 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)的統(tǒng)計與分析采用Excel 2007、SPSS 17.0、DPS 9.5和Origin 8.5軟件進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 籽瓜光合特性的日變化

2.1.1 2種籽瓜的光合速率日變化 從圖1可以看出，黑豐1號和靖遠(yuǎn)大板的凈光合速率日變化曲線均呈雙峰型，有“光合午休”現(xiàn)象，且靖遠(yuǎn)大板的“光合午休”現(xiàn)象更為明顯；從上午8∶00到12∶00兩種籽瓜的凈光合速率均呈上升趨勢，12∶00達(dá)到各自的第一個峰值14.12 μmol·m-2·s-1(黑豐1號)、9.86 μmol·m-2·s-1(靖遠(yuǎn)大板)，16∶00達(dá)到各自第二個峰值13.01 μmol·m-2·s-1(黑豐1號)、9.43 μmol·m-2·s-1(靖遠(yuǎn)大板)。12∶00到14∶00兩種籽瓜的凈光合速率明顯下降，14∶00到16∶00凈光合速率又緩慢上升，18∶00兩種籽瓜的凈光合速率均到達(dá)最小值，此時黑豐1號的凈光合速率遠(yuǎn)大于靖遠(yuǎn)大板，是其2.7倍。

圖1 兩種籽瓜光合速率日變化Fig.1 The net photosynthetic rate diurnal change of2 types of seed watermelons

2.1.2 2種籽瓜胞間CO2濃度日變化 由圖2可以看出，黑豐1號與靖遠(yuǎn)大板的胞間CO2濃度變化趨勢基本一致，在8∶00、14∶00、18∶00黑豐1號的胞間CO2濃度大于靖遠(yuǎn)大板。黑豐1號于8∶00到12∶00胞間CO2濃度緩慢下降，12∶00到14∶00有所上升，14∶00到16∶00繼續(xù)回落，到16∶00后則劇烈上升，達(dá)到最大值358.35 μmol·mol-1。靖遠(yuǎn)大板籽瓜的胞間CO2濃度變化較為平穩(wěn)，8∶00到12∶00呈下降趨勢，于12∶00達(dá)到最小值290 μmol·mol-1。12∶00到18∶00則一直呈上升趨勢。

2.1.3 2種籽瓜蒸騰速率日變化 由圖3可以發(fā)現(xiàn)，兩種籽瓜的日蒸騰速率變化大致相同，呈不明顯的雙峰型。12∶00到達(dá)第一個峰值3.12 mmol·m-2·s-1(黑豐1號)、1.52 mmol·m-2·s-1(靖遠(yuǎn)大板)；16∶00到達(dá)第二個峰值3.36 mmol·m-2·s-1(黑豐1號)、1.63 mmol·m-2·s-1(靖遠(yuǎn)大板)。

圖2 兩種籽瓜胞間CO2濃度日變化Fig. 2 Intercellular CO2 concentration diurnalchange of 2 types of seed watermelons

圖3 兩種籽瓜蒸騰速率日變化Fig. 3 Transpiration rate diurnal change of2 types of seed watermelons

2.1.4 2種籽瓜氣孔導(dǎo)度日變化 黑豐1號和靖遠(yuǎn)大板的氣孔導(dǎo)度日變化呈明顯的雙峰型(圖4)。兩種籽瓜的峰值均出現(xiàn)在10∶00,0.34 mol·m-2·s-1(黑豐1號)、0.13 mol·m-2·s-1(靖遠(yuǎn)大板)和16∶00,0.22 mol·m-2·s-1(黑豐1號)、0.092 mol·m-2·s-1(靖遠(yuǎn)大板)。12∶00到14∶00氣孔導(dǎo)度相對較低。

2.1.5 2種籽瓜水分利用率日變化 水分利用率(WUE)是指植物光合作用同化二氧化碳與蒸騰消耗的水分之比，通常用光合速率與蒸騰速率之比或光合速率與氣孔導(dǎo)度來表示，是反映農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中作物能量轉(zhuǎn)化效率的一個生理生態(tài)指標(biāo)[5]。本文用光合速率與蒸騰速率之比計算WUE。

由圖5可以發(fā)現(xiàn)，兩種籽瓜水分利用率日變化曲線均呈不斷下降的趨勢。10∶00前籽瓜的水分利用率靖遠(yuǎn)大板大于黑豐1號，12∶00后則是黑豐1號的水分利用率大于靖遠(yuǎn)大板。

2.1.6 籽瓜光合有效輻射日變化 光合有效輻射(PAR)日變化曲線呈單峰曲線，8∶00到14∶00呈上升趨勢，峰值出現(xiàn)在14∶00，為1 946 μmol·m-2·s-1，隨后不斷下降，18∶00達(dá)最小值796 μmol·m-2·s-1。

圖4 兩種籽瓜氣孔導(dǎo)度日變化Fig.4 Stomatal conductance diurnal change of2 types of seed watermelons

圖5 兩種籽瓜水分利用率日變化Fig.5 The water use efficiency diurnal change of2 types of seed watermelons

圖6 光合有效輻射日變化Fig.6 Photosynthetic active radiation diurnal change

2.2 兩種籽瓜光合—光響應(yīng)曲線以及光飽和點、光補償點的獲得

光響應(yīng)曲線反映了光照強度與凈光合速率之間的變化規(guī)律[6-7]。光飽和點是指在一定的光強范圍內(nèi)，植物的光合速率隨光照度的上升而增大，當(dāng)光照度上升到某一數(shù)值之后，光合速率不再繼續(xù)提高時的光照強度值[8-9]。達(dá)到光飽和點后，凈光合速率變化較小，并且維持在較高的水平[10]。

本研究采用非直角雙曲線模型求取兩種籽瓜的LSP：

Pn=

-Rday

(1)

式中，Pn為凈光合速率，Pnmax為最大凈光合速率，PAR為光合有效輻射，Q為表觀光量子效率，Rday為暗呼吸速率，k為光響應(yīng)曲線曲角。根據(jù)該模型利用 SPSS非線性回歸，得到預(yù)測值Pn，同時可以計算出Q、k、Pnmax以及Rday的值[11]。

利用實測數(shù)據(jù)對PAR-Pn進(jìn)行線性回歸，可以得到擬合直線方程y=ax+b，其中y為凈光合速率實測值，x為光合有效輻射，光補償點即為與x軸的交點值，表觀光量子效率為a，將Pnmax預(yù)測值帶入方程可以得出光飽和點[11]。

圖7a及7b是兩種籽瓜的光合—光響應(yīng)曲線。由圖7a可以看出，當(dāng)光合有效輻射為零時，黑豐1號的凈光合速率為1.86 μmol·m-2·s-1，光補償點經(jīng)過計算為67.47 μmol·m-2·s-1，隨著光合有效輻射的增強，凈光合速率迅速上升，當(dāng)其達(dá)到最大凈光合速率17.04 μmol·m-2·s-1時的光強值便是光飽和點，為3 818.18 μmol·m-2·s-1。當(dāng)光照強度達(dá)到飽和點后，凈光合速率增長曲線變化平緩，增幅較小。圖7b光合—光響應(yīng)曲線表明，光合有效輻射為零時靖遠(yuǎn)大板(-0.78 μmol·m-2·s-1)的凈光合速率均為負(fù)值，光補償點為52.21 μmol·m-2·s-1。隨著光強的增大，凈光合速率逐漸上升，達(dá)到最大凈光合速率后便不再上升，其光飽和點為3 697.96 μmol·m-2·s-1。

2.3 兩種籽瓜光合指標(biāo)方差分析

對兩種籽瓜的Pn、Gs、Ci、Tr進(jìn)行方差分析，結(jié)果見表2。由平均值可知，黑豐1號的四種光合指標(biāo)均大于靖遠(yuǎn)大板品種，二者間Ci差距相對最小，Pn和Tr次之，Gs差距相對最大；從標(biāo)準(zhǔn)差可以看出，Gs的波動范圍最小，為0.0105～0.0129 mol·m-2·s-1，Ci的波動范圍最大，為16.8176～20.4694 μmol·mol-1，表明同一類型籽瓜個體間的各光合生理指標(biāo)也存在著顯著差異，個體間Gs的差異較小，Ci的差異較大。

圖7a 黑豐1號光合—光響應(yīng)曲線Fig.7a Light response curve of Heifeng 1

圖7b 靖遠(yuǎn)大板光合—光響應(yīng)曲線Fig.7b Light response curve of Jingyuan daban

材料Material擬合直線方程Imitative straight line equation最大凈光合速率Pnmax/(μmol·m-2·s-1)光飽和點LSP/(μmol·m-2·s-1)光補償點LCP/(μmol·m-2·s-1)黑豐1號Heifeng 1y=0.0174x-1.174017.03833818.1867.47靖遠(yuǎn)大板Jingyuan Dabany=0.0142x-0.741413.22783697.9652.21

表2 兩個類型籽瓜的主要光合指標(biāo)比較

注: 表中數(shù)值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差，大寫字母表示不同類型籽瓜在0.01水平下差異顯著。

Note: The values in the table are averages ± standard deviation, capitalized letters indicate that different types of seed melon are significantly different at 0.01 levels.

2.4 兩種籽瓜光合指標(biāo)相關(guān)性分析

由表3及表4可以看出：黑豐1號的Pn與Ci呈顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.758)，Pn與Tr呈極顯著正相關(guān)(r=0.766)，Gs與Ci、Tr均呈負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為-0.860和-0.495(顯著)，Ci與Tr呈顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.728)。靖遠(yuǎn)大板的Pn與Gs呈顯著正相關(guān)(r=0.973)，Pn與Tr呈極顯著正相關(guān)(r=0.749)，Gs與Tr呈顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.259)，Ci與Tr呈顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.886)。

表3 黑豐1號光合參數(shù)的相關(guān)性分析

注:**表示0.01水平上的相關(guān)性顯著，* 表示0. 05水平上的相關(guān)性顯著。

Note: ** indicates that the correlation on the 0.01 level is significant, * indicates that the correlation on the 0.05 level is significant.

表4 靖遠(yuǎn)大板光合參數(shù)的相關(guān)性分析

注:**表示0.01水平上的相關(guān)性顯著，* 表示0. 05水平上的相關(guān)性顯著。

Note: ** indicates that the correlation on the 0.01 level is significant, * indicates that the correlation on the 0.05 level is significant.

2.5 兩種籽瓜光合指標(biāo)隸屬函數(shù)值法分析

對所測籽瓜光合生理指標(biāo)用下式求每個品種各指標(biāo)的具體隸屬值：

(2)

或

(3)

式中，X為各品種某一光合生理指標(biāo)測定值，Xmax、Xmin分別為所用品種中該指標(biāo)測定值內(nèi)的最大值和最小值。若所用指標(biāo)與光合作用呈正相關(guān)，用X(μ)式；若所用指標(biāo)與光合作用呈負(fù)相關(guān)，用(3)式。把每一品種各光合生理指標(biāo)的隸屬值進(jìn)行累加，并求其平均數(shù)，根據(jù)各品種平均值大小確定光和能力的強弱。

表5 兩種籽瓜光合參數(shù)的隸屬函數(shù)值

注: 表中Z(1)，Z(2)，…，Z(6)分別代表各籽瓜Pn、Gs、Ci、Tr、WUE、PAR的隸屬函數(shù)值。

Note: Z(1),Z(2)，…，Z(6) in the table represent the membership functions of seed melon’sPn,Gs,Ci,Tr,WUEandPARrespectively.

根據(jù)兩種籽瓜的隸屬函數(shù)值對各光合生理指標(biāo)權(quán)重處理可得隸屬函數(shù)平均值。從表6可以發(fā)現(xiàn)，黑豐1號的隸屬函數(shù)累加平均值較大，為0.67；靖遠(yuǎn)大板較小，為0.54。由此可以得出兩種籽瓜的光合作用的大小為：黑豐1號>靖遠(yuǎn)大板。

2.6 兩種籽瓜光合生理指標(biāo)灰色關(guān)聯(lián)度分析

灰色關(guān)聯(lián)分析是一種多因素統(tǒng)計分析方法，可以用來描述各因素之間關(guān)系的強弱、大小和次序。如果兩因素的變化趨勢具有一致性，則它們之間的關(guān)聯(lián)度較高；反之，則較底[12]。

設(shè)參考數(shù)列為X0，比較數(shù)列為Xi(i=1,2，…，n)，則參考數(shù)列X0={X0(1),X0(2)，…，X0(n)}，比較數(shù)列Xi={Xi(1),Xi(2)，…，Xi(n)}。利用下列公式對各指標(biāo)進(jìn)行處理:

(4)

(5)

式中,εi(k)為關(guān)聯(lián)系數(shù)；ri為灰色關(guān)聯(lián)度；Δi(k)=|X0(k)-Xi(k)|表示X0數(shù)列與Xi數(shù)列在第k點的絕對值；minminΔi(k)為二級最小差，maxmaxΔi(k)為二級最大差，ρ為分辨系數(shù)，取值范圍為0到1，文中試驗取值0.5[13]。

將兩種籽瓜各光合指標(biāo)的平均隸屬函數(shù)值與6個光合指標(biāo)看作一個灰色系統(tǒng)，前者作為參考數(shù)列X0，X0=(0.67, 0.54)，Pn、Gs、Ci、Tr、WUE、PAR等 6個光合指標(biāo)作為比較數(shù)列Xi，即Xi(Pn) =(12.03,7.55)；Xi(Gs) =(0.192,0.079)；Xi(Ci) =(320.58, 306.06)；Xi(Tr) =(2.89,1.23)；Xi(WUE) =(2.08,2.17)；Xi(PAR) =(1501,1501)。對數(shù)據(jù)分別進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化無量綱處理后，在DPS軟件中，用公式(4)和(5)計算出各光合指標(biāo)與平均隸屬函數(shù)值的關(guān)聯(lián)度，并按關(guān)聯(lián)度大小進(jìn)行排序。關(guān)聯(lián)度大小可表明某一項光合指標(biāo)對光合作用的敏感程度，關(guān)聯(lián)度越大則相似程度越高，反之則越低。計算出關(guān)聯(lián)度和關(guān)聯(lián)序。

由表6可看出，6個光合指標(biāo)與光合作用的密切程度(關(guān)聯(lián)序)從大到小依次是：凈光合速率(Pn)、光合有效輻射(PAR)、胞間CO2濃度(Ci)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、水分利用率(WUE)、蒸騰速率(Tr)?？梢?，6種光合生理指標(biāo)中凈光合速率和光合有效輻射對總光合作用影響最大，所以為增強植物的光合作用應(yīng)首先滿足其光照條件，其次再考慮水分及CO2濃度。

表6 籽瓜各光合指標(biāo)與光合作用的關(guān)聯(lián)度及關(guān)聯(lián)序

3 討 論

3.1 旱砂地籽瓜光合特性

在光合日變化的測定中，發(fā)現(xiàn)14∶00兩種籽瓜的凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)回落至最小值，胞間 CO2濃度(Ci)、空氣溫度(Tair)、葉溫(Tleaf)、光合有效輻射(PAR)到達(dá)最大值，兩個品種籽瓜均出現(xiàn)了“光合午休”現(xiàn)象。許大全等提出，造成植物葉片凈光合速率午間降低的植物自身因素不外乎氣孔的部分關(guān)閉引起的氣孔限制和葉肉細(xì)胞自身活性下降引起的非氣孔限制兩類[14-15]，本研究中兩種類型籽瓜的光飽和點遠(yuǎn)大于14∶00的光合有效輻射，可以肯定兩種籽瓜Pn在14∶00的下降不是因為光照強度高于光飽和點而造成光抑制引起的，而是因為葉片部分氣孔關(guān)閉導(dǎo)致的。該時段由于強烈的太陽輻射和高溫導(dǎo)致植株出現(xiàn)了“光合午休”現(xiàn)象，致使葉片部分氣孔關(guān)閉，氣孔導(dǎo)度下降，光合、蒸騰作用受抑制，造成以上參數(shù)達(dá)最小值。

光飽和點和光補償點是反映植物對光照條件要求的重要指標(biāo)，通過它們可以判斷植物是否具有耐陰性[16-17]。一般認(rèn)為光飽和點和光補償點都比較低的植物屬于耐陰植物，它們可以充分利用弱光進(jìn)行光合作用[18]。反之，光飽和點和光補償點均較高的屬于陽性植物，能夠很好地在強光下進(jìn)行光合作用[19]。孟繁靜[20]認(rèn)為依照植物對光照強度的需要，植物分為陽性(喜光)植物和陰性(耐陰)植物。陽性植物L(fēng)SP一般在540 μmol·m-2·s-1以上，LCP在13 μmol·m-2·s-1以上；而陰性植物L(fēng)SP一般在90～180 μmol·m-2·s-1，LCP在10 μmol·m-2·s-1以下。由此發(fā)現(xiàn)本研究中兩種類型的籽瓜均為陽性植物，適合生長在日照強烈的區(qū)域。其中黑豐1號的光飽和點及光補償點均較高，說明其對光照強度的要求較高，靖遠(yuǎn)大板則對光強要求相對較低。利用非直角雙曲線模型模擬兩種籽瓜凈光合速率與光合有效輻射的關(guān)系可以發(fā)現(xiàn)(圖8)，兩種籽瓜在不同光強下的最大凈光合速率對光強的響應(yīng)呈現(xiàn)米氏響應(yīng)規(guī)律，與張向前[21]的結(jié)果一致。

3.2 “黑豐1號”與“靖遠(yuǎn)大板”光合特性的差異

黑豐1號在較弱、較強光照條件下均能達(dá)到遠(yuǎn)高于靖遠(yuǎn)大板的凈光合速率(圖1)、氣孔導(dǎo)度(圖4)和與靖遠(yuǎn)大板接近的胞間CO2濃度(圖2)，說明黑豐1號能夠利用較少的CO2達(dá)到較高的光合速率[22]。在水分利用率(WUE)方面，強光下則黑豐1號更強，說明在強光環(huán)境中黑豐1號的水分利用率高、抗旱保水性強。

從相關(guān)性分析看出，Pn與Tr有著極顯著(P<0.01)的相關(guān)關(guān)系，Gs與Tr有著顯著(P<0.05)的相關(guān)關(guān)系，Ci與Tr也有著顯著(P<0.05)的相關(guān)關(guān)系。說明籽瓜的蒸騰速率與其凈光合速率、氣孔導(dǎo)度及胞間CO2濃度有著密切的關(guān)系，蒸騰速率可能是影響不同類型籽瓜凈光合速率、氣孔導(dǎo)度及胞間CO2濃度的內(nèi)部因子[22]。Ci與其它三個光合生理指標(biāo)的相關(guān)系數(shù)均為負(fù)，表明籽瓜胞間CO2濃度與其凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率均為負(fù)相關(guān)，變化趨勢相反。從方差分析可以看出，Gs的波動范圍最小，Ci的波動范圍最大，說明同一類型籽瓜個體間的各光合生理指標(biāo)也存在著顯著差異，個體間Gs的差異較小，Ci的差異較大。從灰色關(guān)聯(lián)度分析發(fā)現(xiàn)6種光合生理指標(biāo)中凈光合速率和光合有效輻射對總光合作用影響最大，為增強植物的光合作用應(yīng)首先滿足其光照條件，其次考慮CO2濃度及水分，因此黑豐1號更符合當(dāng)?shù)貜姽庹崭珊档臍夂驐l件。