金錦錦， 張方方， 仇玉萍， 陳國(guó)柱*

(1. 西南林業(yè)大學(xué)，云南省滇池濕地生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家定位觀測(cè)研究站，昆明650224； 2. 西南林業(yè)大學(xué)，濕地學(xué)院/國(guó)家高原濕地研究中心，昆明650224)

兩性異形在動(dòng)物界中普遍存在(Shine，1989；Morietal.，2017)，研究證實(shí)其具有重要的進(jìn)化生物學(xué)意義及生態(tài)適應(yīng)意義(Estlanderetal.，2017)。對(duì)于入侵物種，兩性異形可能在促進(jìn)其成功入侵過(guò)程中扮演著重要角色(Jeschke & Strayer，2006；樊曉麗等，2016；MacGregoretal.，2017；Milleretal.，2017；萬(wàn)安等，2017)。入侵物種數(shù)量龐大，對(duì)其兩性異形進(jìn)行過(guò)針對(duì)性研究的種類(lèi)只占極少部分，極需深入系統(tǒng)地開(kāi)展相關(guān)研究工作。

魚(yú)類(lèi)普遍存在個(gè)體大小、體色和局部特征的兩性異形(Parker，1992；Pyron，1996)。部分成功入侵的魚(yú)類(lèi)中存在兩性異形現(xiàn)象，如尼羅河尖吻鱸Latesniloticus(Dadeboetal.，2005)、黑口新蝦虎魚(yú)Neogobiusmelanostomus(Kornisetal.，2012)、麥穗魚(yú)Pseudorasboraparva(Záhorskáetal.，2013)、鲇Silurusasotus(樊曉麗等，2014)、食蚊魚(yú)Gambusiaaffinis(樊曉麗等，2016)、東部食蚊魚(yú)Gambusiaholbrooki(Sreanetal.，2017)等。這些魚(yú)類(lèi)涵蓋了已知因性選擇及繁殖選擇壓力而形成的魚(yú)類(lèi)個(gè)體大小兩性異形的3種表現(xiàn)形式(Parker，1992；林植華等，2007)：雌魚(yú)大于雄魚(yú)，如尖吻鱸、食蚊魚(yú)，主要由提高雌魚(yú)繁殖力選擇壓力所致；雄魚(yú)大于雌魚(yú)，如麥穗魚(yú)，主要由雄魚(yú)護(hù)卵及爭(zhēng)奪雌魚(yú)選擇壓力所致；雌雄大小相似，如鲇魚(yú)，主要由提高受精率等選擇壓力所致。顯然，入侵魚(yú)類(lèi)中復(fù)雜多樣的兩性異形形式提示它們適應(yīng)環(huán)境壓力的多樣性較為豐富，針對(duì)性對(duì)某類(lèi)入侵魚(yú)類(lèi)兩性異形問(wèn)題進(jìn)行深入分析將有助于理解其入侵機(jī)制。

小黃黝魚(yú)Micropercopsswinhonis屬鱸形目Perciformes蝦虎魚(yú)亞目Gobiidae沙塘鱧科Odontobutidae，是廣泛分布于我國(guó)平原地區(qū)湖泊沿岸帶和河流緩流區(qū)的淡水小型魚(yú)類(lèi)(易伯魯，1982)，中國(guó)特有種(伍漢霖，鐘俊生，2008)。由于半個(gè)多世紀(jì)前的廣泛引種，小黃黝魚(yú)已經(jīng)成為我國(guó)西南云貴高原(何記昌，劉振華，1985)及西北蒙新高原湖泊(郭焱等，2005)的典型入侵種，并逐步向青藏高原區(qū)域擴(kuò)散(陳鋒，陳毅峰，2010；丁慧萍等，2014)。小黃黝魚(yú)種群數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)對(duì)入侵區(qū)域，如滇池(袁剛等，2010)、洱海(Tangetal.，2013)等高原湖泊的魚(yú)類(lèi)群落和生態(tài)環(huán)境造成了一定影響；其入侵對(duì)云南香格里拉瀕危魚(yú)類(lèi)中甸葉須魚(yú)Ptychobarbuschungtienensis是一個(gè)重要威脅(Panetal.，2010)；其入侵與瀘沽湖中3種土著特有裂腹魚(yú)類(lèi)的滅絕關(guān)系密切(孔德平等，2006)。因此，無(wú)論是基于對(duì)其種群控制還是基于對(duì)其資源利用，與繁殖相關(guān)的小黃黝魚(yú)對(duì)高原湖泊的入侵機(jī)制及其適應(yīng)性均是亟待解決的重要科學(xué)問(wèn)題。

過(guò)去人們針對(duì)入侵至朝鮮半島小黃黝魚(yú)的繁殖生物學(xué)及生態(tài)學(xué)進(jìn)行了研究，如繁殖特性(Kim & Kim，1996)、卵子發(fā)育(Kim & Kim，1996；Kim，1996)、種群生態(tài)(Kim & Kim，1997)、胚胎和幼體發(fā)育特征(Iwataetal.，2001)、食物組成(Araoetal.，2010)等。盡管我國(guó)很早就意識(shí)到小黃黝魚(yú)入侵對(duì)高原區(qū)域土著魚(yú)類(lèi)有重要影響，但迄今未進(jìn)行過(guò)相關(guān)的入侵生態(tài)學(xué)研究。小黃黝魚(yú)存在兩性異形現(xiàn)象(易伯魯，1982)，但僅限于形態(tài)、體色的描述而缺少定量分析(陳詠霞，管敏，2011)，也缺少對(duì)這種現(xiàn)象與其入侵過(guò)程的相關(guān)分析。本文利用生態(tài)形態(tài)學(xué)分析方法(張?zhí)昧值龋?008)，觀察小黃黝魚(yú)繁殖期與非繁殖期形態(tài)特征的兩性異形，并分析其形成原因，為研究小黃黝魚(yú)對(duì)我國(guó)西南高原生境的入侵機(jī)制及其對(duì)高原湖泊的生態(tài)影響奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 樣品采集地

樣品采集地位于云南省昆明市西郊團(tuán)結(jié)鄉(xiāng)花紅園社區(qū)所在的山間盆地，該地是中華青鳉Oryziassinensis模式標(biāo)本產(chǎn)地(陳銀瑞等，1989)，同時(shí)也是小黃黝魚(yú)在滇池流域的一個(gè)典型入侵地。地形及濕地生境詳細(xì)描述參見(jiàn)仇玉萍等(2015)及陳國(guó)柱(2016)，海拔約2 200 m。盆地西南側(cè)為三家村水庫(kù)(豐水期水面約1 km2)，水庫(kù)壩下為低緩的丘陵盆地。水庫(kù)的湖濱帶、低洼耕地在棄荒后形成的山地沼澤、灌溉溝渠及排水渠道為小黃黝魚(yú)主要棲息生境。盆地出水口為地下溶洞，可能以潛流形式匯入滇池流域水系。

1.2 樣品采集與分析

2016年9月—2017年8月，逐月從樣品采集地用手抄網(wǎng)(孔徑為1.2 mm，網(wǎng)口30 cm)及地籠網(wǎng)(孔徑約3 mm)采集小黃黝魚(yú)，10%甲醛溶液現(xiàn)場(chǎng)固定備檢(1—2月枯水期、8月豐水期樣品不足，故不列入分析)。通過(guò)對(duì)雌魚(yú)的性腺觀察、卵巢稱(chēng)量以及卵子計(jì)數(shù)，計(jì)算雌魚(yú)的性腺指數(shù)(gonadosomatic index，GSI)，參考《魚(yú)類(lèi)生態(tài)學(xué)》(殷名稱(chēng)，1995)中的公式：GSI=100%×(性腺質(zhì)量/體質(zhì)量)，雌魚(yú)GSI≥5%時(shí)為繁殖期(其卵巢發(fā)育至Ⅲ～Ⅳ期)，其余為非繁殖期。雄魚(yú)直接判別，繁殖期雄魚(yú)頭部隆起，頭呈褐黑色、體色變黃，腹部赤紅。本研究共使用樣品253尾，雌魚(yú)135尾(其中120尾分析形態(tài)和性腺指數(shù)，另7尾僅分析形態(tài)，8尾僅分析性腺指數(shù))，雄魚(yú)118尾(其中3尾不作形態(tài)分析，只用于雌雄魚(yú)逐月體長(zhǎng)對(duì)比分析)，故用于形態(tài)分析的雌魚(yú)共127尾，雄魚(yú)115尾(繁殖期：雌魚(yú)50尾，雄魚(yú)56尾；非繁殖期：雌魚(yú)77尾，雄魚(yú)59尾)，用于性腺分析的雌魚(yú)樣品為128尾，具體見(jiàn)各部分標(biāo)注。繁殖世代間體長(zhǎng)分布的比較分別使用其中的2017年3—5月混合樣品(n=30)與6月樣品(n=80)。

小黃黝魚(yú)傳統(tǒng)可量性狀指標(biāo)測(cè)量方法主要參考《中國(guó)動(dòng)物志 硬骨魚(yú)綱 鱸形目(五) 蝦虎魚(yú)亞目》(伍漢霖，鐘俊生，2008)，使用電子數(shù)顯游標(biāo)卡尺測(cè)量樣品的全長(zhǎng)、體長(zhǎng)、體高、頭長(zhǎng)、吻長(zhǎng)、尾柄長(zhǎng)、尾柄高、眼徑、體寬等(精度為0.01 mm，計(jì)算平均值時(shí)四舍五入至小數(shù)點(diǎn)后第3位)(圖1)，并用電子天平測(cè)量樣品的體質(zhì)量、卵巢質(zhì)量(精度為0.001 g)，同時(shí)記錄性別。

圖1 小黃黝魚(yú)可量性狀及框架測(cè)量示意Fig. 1 Morphometric measurements of Micropercops swinhonis

A. 吻端， B. 第一背鰭起點(diǎn)， C. 第一背鰭基部末端， D. 第二背鰭起點(diǎn)， E. 第二背鰭基部末端， F. 尾鰭背部起點(diǎn)， G. 腹鰭起點(diǎn)， H. 臀鰭起點(diǎn)， I. 臀鰭基部末端， J. 尾鰭腹部起點(diǎn)， K. 胸鰭起點(diǎn)； A至B， A至C， ……， G至K之間的距離分別用AB， AC， ……， GK來(lái)表示； 1. 全長(zhǎng)， 2. 體長(zhǎng)， 3. 頭長(zhǎng)， 4. 吻長(zhǎng)， 5. 眼徑， 6. 體高， 7. 尾柄高， 8. 尾柄長(zhǎng)， 9. 體寬

A. tip of snout， B. origin of first dorsal fin， C. tremunus of first dorsal fin， D. origin of second dorsal fin， E. tremunus of second dorsal fin， F. dorsal origin of caudal fin， G. origin of pelvic fin， H. origin of anal fin， I. tremunus of anal fin， J. ventral origin of caudal fin， K. origin of pectoral fin； AB， AC， …， GK indicate the distance of A to B， A to C， …， G to K； 1. total length， 2. standard body length， 3. head length， 4. lip length， 5. eye diameter， 6. body depth， 7. caudal peduncle depth， 8. caudal peduncle length， 9. body width

1.3 數(shù)據(jù)處理

所有數(shù)據(jù)均利用Excel和SPSS 19.0進(jìn)行處理和分析。數(shù)值以平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)差表示，顯著性水平設(shè)置為α=0.05。

為消除異速生長(zhǎng)及體長(zhǎng)差異對(duì)分析結(jié)果的影響，將除體長(zhǎng)外的其他形態(tài)參數(shù)值與體長(zhǎng)或頭長(zhǎng)的比值作為統(tǒng)計(jì)值進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。利用單因素方差分析(One-Way ANOVA)對(duì)傳統(tǒng)形態(tài)性狀測(cè)量值及框架性狀測(cè)量值在雌雄小黃黝魚(yú)間的差異進(jìn)行分析?；谏鲜鰝鹘y(tǒng)測(cè)量性狀及框架測(cè)量性狀共計(jì)33組可量性狀及比例參數(shù)，利用多元統(tǒng)計(jì)方法：主成分分析、判別分析等方法對(duì)雌雄魚(yú)的形態(tài)性狀差異進(jìn)一步分析，以確認(rèn)性別形態(tài)性狀差異。

2 結(jié)果

2.1 外部形態(tài)的兩性異形描述

GSI結(jié)果顯示，小黃黝魚(yú)3—9月繁殖，10月至次年2月停止繁殖(圖2)。體長(zhǎng)分布顯示，小黃黝魚(yú)種群5—6月出現(xiàn)世代交替，可以劃分出5月前的世代Ⅰ(1+齡及以上)和6月后新成熟的世代Ⅱ(0+齡)2個(gè)繁殖群體(本文僅作指代，是未依據(jù)細(xì)分年齡劃分的2個(gè)群體，后者為前者春季繁殖仔魚(yú)當(dāng)夏成熟所形成)，2個(gè)群體的個(gè)體大小差異有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(圖3)。另一方面，小黃黝魚(yú)為分批產(chǎn)卵類(lèi)型魚(yú)類(lèi)，在繁殖季節(jié)中同時(shí)存在繁殖期個(gè)體及非繁殖期個(gè)體，本研究作兩性異形分析時(shí)，分別比較繁殖期與非繁殖期樣品。

圖2 小黃黝魚(yú)研究期間雌魚(yú)性腺指數(shù)變化(n=128)Fig. 2 Changes of gonadosomatic index of female Micropercops swinhonis during the study period (n=128)

小黃黝魚(yú)雄魚(yú)在繁殖期與非繁殖期的外形特征存在差異，與雌魚(yú)的差異也十分明顯(表1，圖4)。其他特征差異與前人的研究(易伯魯，1982；陳詠霞，管敏，2011)一致。

小黃黝魚(yú)雄魚(yú)在繁殖期與非繁殖期的形態(tài)存在差異(圖4：a，b)。雄魚(yú)世代Ⅰ繁殖群體個(gè)體顯著大于世代Ⅱ繁殖群體(圖4：c)。雄魚(yú)能夠迅速?gòu)姆欠敝称谶M(jìn)入繁殖期，形態(tài)存在連續(xù)變化：非繁殖期頭部無(wú)隆起，曲線(xiàn)平滑；繁殖期初期，雄魚(yú)頭額部開(kāi)始隆起；進(jìn)入護(hù)卵期，頭額部、枕部隆起呈肉瘤狀(圖4：d)。

2.2 形態(tài)特征兩性異形單因素方差分析

雌雄小黃黝魚(yú)在多個(gè)形態(tài)參數(shù)差異有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。無(wú)論是世代Ⅰ還是世代Ⅱ繁殖群體，在繁殖期，雄魚(yú)體長(zhǎng)均顯著大于雌魚(yú)(P<0.05)(表2，表3)；而在非繁殖期，雄魚(yú)與雌魚(yú)個(gè)體大小差異無(wú)統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(P>0.05)(表2，表3)。進(jìn)一步分析顯示，雌雄個(gè)體大小差異在逐月分析的樣品中存在變化，以雄魚(yú)個(gè)體大于雌魚(yú)的月份居多(圖5)。

表1 雌雄小黃黝魚(yú)外形特征差異比較Table 1 Morphological characteristics between the male and female Micropercops swinhonis

2.3 形態(tài)特征兩性異形多元統(tǒng)計(jì)分析

世代Ⅰ繁殖群體：繁殖期共提取7個(gè)主成分，共解釋75.536%的變異，其中前5個(gè)主成分累計(jì)共解釋70.024%的變異：PC1=26.455%、PC2=17.762%、PC3=11.457%、PC4=8.553%、PC5=5.797%。非繁殖期共提取8個(gè)主成分，共解釋71.984%的變異，其中前4個(gè)主成分累計(jì)共解釋55.295%的變異：PC1=25.949%、PC2=14.086%、PC3=9.232%、PC4=6.028%。

世代Ⅱ繁殖群體：繁殖期共提取9個(gè)主成分，共解釋79.909%的變異，其中前5個(gè)主成分累計(jì)共解釋64.381%的變異：PC1=25.245%、PC2=17.550%、PC3=9.425%、PC4=6.793%、PC5=5.368%。非繁殖期共提取10個(gè)主成分，共解釋85.981%的變異，其中前4個(gè)主成分累計(jì)共解釋55.355%的變異：PC1=19.696%、PC2=14.157%、PC3=13.202%、PC4=8.300%。

以主成分PC1對(duì)主成分PC2繪制散點(diǎn)圖(圖6)：2個(gè)繁殖群體中，繁殖期小黃黝魚(yú)雌雄之間空間位置明顯分離，非繁殖期雌雄魚(yú)高度重疊。在繁殖期，世代Ⅰ繁殖群體雌雄魚(yú)在PC2軸上顯著分離，尾柄高/體高(0.804)和腹鰭起點(diǎn)-臀鰭起點(diǎn)(GH)/體長(zhǎng)(0.736)2個(gè)參數(shù)對(duì)主成分PC2有主要貢獻(xiàn)(>0.700)，它們是影響兩者形態(tài)差異的主要因素；而世代Ⅱ繁殖群體在PC1軸上顯著分離，全長(zhǎng)(0.707)、體長(zhǎng)(0.755)、尾柄長(zhǎng)/頭長(zhǎng)(0.729)、尾柄高/體長(zhǎng)(0.750)、頭寬/體長(zhǎng)(0.814)、胸鰭起點(diǎn)-臀鰭起點(diǎn)(KH)/體長(zhǎng)(0.764)6個(gè)參數(shù)對(duì)主成分PC1有主要貢獻(xiàn)(>0.700)，它們是影響兩者形態(tài)差異的主要因素。

判別分析。世代Ⅰ繁殖群體：繁殖期雌雄間及其與非繁殖期雌雄間組質(zhì)心距離均明顯；非繁殖期兩性組質(zhì)心極為接近，兩者分值點(diǎn)存在相當(dāng)大程度的重疊(圖7)。判別函數(shù)對(duì)原始案例正確分別率為79.4%，交叉驗(yàn)證分類(lèi)正確率為66.1%，其中，對(duì)繁殖期雄魚(yú)、雌魚(yú)，非繁殖期雄魚(yú)、雌魚(yú)等各類(lèi)群的正確分別率分別為95.2%、87.1%、68.8%及78.5%。世代Ⅱ繁殖群體：與世代Ⅰ繁殖群體類(lèi)似，繁殖期雌雄間及其與非繁殖期雌雄間組質(zhì)心距離均明顯。同時(shí)，非繁殖期雌性和雄性組質(zhì)心距離也較為明顯，兩者分值點(diǎn)重疊不明顯。判別函數(shù)對(duì)原始案例正確分別率為97.4%，交叉驗(yàn)證分類(lèi)正確率為66.2%，其中對(duì)繁殖期雄魚(yú)、雌魚(yú)，非繁殖期雄魚(yú)、雌魚(yú)的正確分別率分別為97.1%、94.7%、100.0%及100.0%。

3 討論

3.1 小黃黝魚(yú)兩性異形形成機(jī)制

動(dòng)物兩性異形表現(xiàn)形式多樣，最重要的表現(xiàn)之一是個(gè)體大小異形(廖灝泓等，2013；Estlanderetal.，2017)。繁殖期小黃黝魚(yú)雄魚(yú)體長(zhǎng)顯著大于雌魚(yú)，屬于雄魚(yú)大于雌魚(yú)的兩性異形表現(xiàn)形式。雄魚(yú)個(gè)體大于雌魚(yú)的現(xiàn)象在蝦虎魚(yú)類(lèi)中較為普遍，如同色韌蝦虎Lentipesconcolor(Maciolek，1977)、雙點(diǎn)蝦虎魚(yú)Gobiusculusflavescens(Pélabonetal.，2003)、沙塘鱧Odontobutisobscurus(樊曉麗等，2009)等。魚(yú)類(lèi)兩性個(gè)體大小異形一般解釋為性選擇(Legrand & Morse，2000)和繁殖力選擇(Szekelyetal.，2000)等綜合因素作用的結(jié)果。性選擇主要依賴(lài)于交配體制發(fā)生作用(Henson & Warner，1997)，如雄性護(hù)卵、一夫多妻的交配體制，雄性為提高競(jìng)爭(zhēng)力、交配成功率和對(duì)后代的保護(hù)，形成大個(gè)體(Snelson，1972；Parker，1992；林植華等，2007)。對(duì)黃顙魚(yú)Pelteobagrusfulvidraco

圖4 小黃黝魚(yú)外部形態(tài)Fig. 4 Morphology of Micropercops swinhonis

a. 非繁殖期(12月標(biāo)本， 上： 雄魚(yú)， 下： 雌魚(yú))， b. 繁殖期(3月標(biāo)本， 上： 雄魚(yú)， 下： 雌魚(yú))， c. 世代Ⅰ繁殖群體雄魚(yú)(下)與世代Ⅱ繁殖群體雄魚(yú)(上)對(duì)比， d. 雄魚(yú)從非繁殖期向繁殖期過(guò)渡的形態(tài)變化： 下. 非繁殖期， 中. 求偶及交配期， 上. 交配及護(hù)卵期

a. non-reproduction period (samples of December， upper： male， bottom： female)， b. reproduction period (samples of March， upper： male， bottom： female)， c. males from generation Ⅰ reproduction group (bottom) and generation Ⅱ reproduction group (upper)， d. morphological changes of males from non-reproduction period (bottom)， courtship period (middle)， and mating and guarding period (upper)

圖5 小黃黝魚(yú)雌雄逐月體長(zhǎng)均值對(duì)比(n=253)
Fig. 5 Monthly changes of standard body length in the male and femaleMicropercopsswinhonis(n=253)

*P<0.05，**P<0.01， ns.P>0.05

(林植華，雷煥宗，2004)、棒花魚(yú)Abbottinarivularis(林植華等，2007)等的研究發(fā)現(xiàn)，雄性典型的筑巢、護(hù)巢和孵卵行為是促使雄性個(gè)體顯著大于雌性的重要影響因素。類(lèi)似地，小黃黝魚(yú)在繁殖時(shí)，雄魚(yú)也具有典型的護(hù)巢行為。在護(hù)巢過(guò)程中，個(gè)體較大的雄性比小個(gè)體具有更強(qiáng)的護(hù)巢能力。小黃黝魚(yú)世代Ⅰ繁殖群體雄魚(yú)與雌魚(yú)形態(tài)出現(xiàn)差別的主要為尾柄高/體高、GH/體長(zhǎng)等指標(biāo)，且在雌雄間的差異有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義，提示雄魚(yú)尾柄越大，運(yùn)動(dòng)能力和護(hù)巢能力越強(qiáng)，后代成活率就可能越高；而GH/體長(zhǎng)與腹部容積增大有關(guān)，表明雌魚(yú)為獲得更大的懷卵量而演化出更大的腹腔。小黃黝魚(yú)世代Ⅱ繁殖群體雄魚(yú)與雌魚(yú)形態(tài)差別主要體現(xiàn)在與生長(zhǎng)、繁殖有關(guān)的能量分配策略上。雄魚(yú)分配更多能量于生長(zhǎng)以快速提升個(gè)體競(jìng)爭(zhēng)力，而雌魚(yú)則分配更多能量于性腺發(fā)育，是導(dǎo)致兩者體長(zhǎng)出現(xiàn)顯著差異的重要原因。2個(gè)世代兩性異形表現(xiàn)存在差異是由于兩者所在生長(zhǎng)發(fā)育階段不同所致，同時(shí)也提示著兩性異形表現(xiàn)在小黃黝魚(yú)中具有較為豐富的可塑性。

繁殖力選擇更多出現(xiàn)在雌魚(yú)個(gè)體大于雄魚(yú)個(gè)體的物種中(Pincheira-Donoso & Hunt，2015)，如尼羅河尖吻鱸(Dadeboetal.，2005)、食蚊魚(yú)(樊曉麗等，2016)等，雌魚(yú)通過(guò)身體的增大而增加繁殖輸出，是有利于提高種群增長(zhǎng)率的一種繁殖策略。另一方面，因獲得的后代質(zhì)量更高，雄魚(yú)傾向于選擇與個(gè)體較大的雌魚(yú)進(jìn)行交配(Pélabonetal.，2003)，也是促使雌魚(yú)個(gè)體在演化過(guò)程中向大個(gè)體發(fā)展以獲得更高繁殖力的重要原因。然而，繁殖力選擇壓力導(dǎo)致雌性大于雄性，但雄性小黃黝魚(yú)大于雌性的特點(diǎn)提示雄性護(hù)巢、競(jìng)爭(zhēng)雌性能夠獲得更高的繁殖成功率，因此，性選擇壓力強(qiáng)于繁殖力選擇壓力是導(dǎo)致雄魚(yú)大于雌魚(yú)的重要原因。類(lèi)似地，護(hù)巢及競(jìng)爭(zhēng)配偶作用也被認(rèn)為超過(guò)了繁殖力選擇壓力對(duì)雌雄棒花魚(yú)的形態(tài)塑造強(qiáng)度(林植華等，2007)。目前，偏向于雄性的兩性異形的物種中，雄魚(yú)護(hù)巢、爭(zhēng)奪配偶等策略是如何促進(jìn)大個(gè)體雄性出現(xiàn)的細(xì)節(jié)有待闡明。

圖6 主成分PC1對(duì)PC2散點(diǎn)圖Fig. 6 Scatter plots for the principal component PC1 vs. PC2

a. 世代Ⅰ繁殖群體繁殖期， b. 世代Ⅰ繁殖群體非繁殖期， c. 世代Ⅱ繁殖群體繁殖期， d. 世代Ⅱ繁殖群體非繁殖期

Generation Ⅰ reproduction group： a. reproduction period， b. non-reproduction period； Generation Ⅱ reproduction group： c. reproduction period，d. non-reproduction period

3.2 小黃黝魚(yú)繁殖期與非繁殖期兩性異形表現(xiàn)差異

圖7 判別分析聯(lián)合分布Fig. 7 Combine plots for discriminant analysis

a. 世代Ⅰ繁殖群體generation Ⅰ reproduction group， b. 世代Ⅱ繁殖群體generation Ⅱ reproduction group

出兩性異形，如尼羅羅非魚(yú)Oreochromisniloticus(Dwivedietal.，2016)。在多數(shù)樣品采集月份中，小黃黝魚(yú)雄魚(yú)個(gè)體顯著或極顯著大于雌魚(yú)，這可能與兩者能量分配策略不同有關(guān)，雌魚(yú)將更多能量投入到性腺發(fā)育、繁殖輸出等活動(dòng)中，而分配用于身體增長(zhǎng)的能量比例較雄魚(yú)少，導(dǎo)致兩性體長(zhǎng)增長(zhǎng)產(chǎn)生差異而出現(xiàn)上述現(xiàn)象。

3.3 小黃黝魚(yú)兩性異形在其入侵中的作用

生態(tài)形態(tài)學(xué)理論(張?zhí)昧值龋?008)指出，形態(tài)差異提示兩性生態(tài)位的差異。因此，小黃黝魚(yú)兩性異形現(xiàn)象可能在其入侵種群在入侵地成功建立種群過(guò)程中扮演著重要角色。雌雄形態(tài)上的差異對(duì)于降低兩者在種群內(nèi)對(duì)某些資源如食物的競(jìng)爭(zhēng)，特別是對(duì)于雌魚(yú)主要通過(guò)獲取更多食物以提高繁殖輸出的繁殖策略具有重要意義。而促進(jìn)雄魚(yú)形態(tài)演化的護(hù)巢、競(jìng)爭(zhēng)雌魚(yú)等行為能有效提高后代的質(zhì)量與成活率，更有利于其種群擴(kuò)張。類(lèi)似現(xiàn)象在我國(guó)許多典型入侵種如黃顙魚(yú)(林植華，雷煥宗，2004)、棒花魚(yú)(林植華等，2007)、麥穗魚(yú)(Záhorskáetal.，2013)等研究中均有所揭示。盡管如此，這種貢獻(xiàn)對(duì)入侵種群在入侵初期快速增長(zhǎng)過(guò)程中所起作用尚待深入分析。