趙運(yùn)林， 王雙業(yè)， 馮蕾， 王勇， 張美文， 徐正剛， 3*

(1.中南林業(yè)科技大學(xué)林業(yè)遙感大數(shù)據(jù)與生態(tài)安全湖南省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，長沙410004； 2.中國科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所，長沙410004； 3. 湖南城市學(xué)院材料與化學(xué)工程學(xué)院，湖南益陽413000)

東方田鼠Microtusfortis隸屬倉鼠科Cricetidae田鼠亞科Microtinae，主要分布于我國東北、西北及南方地區(qū)，國外見于俄羅斯西伯利亞、朝鮮及蒙古國(馬勇，1986；夏武平，高耀庭，1988；譚邦杰，1992)。東方田鼠劃分為4個(gè)亞種，分別為指名亞種M.f.fortisBuechner、東北亞種M.f.pelliceusThomas、福建亞種M.f.fujianensisHong和長江亞種M.f.calamorumThomas。洞庭湖區(qū)東方田鼠系長江亞種(壽振黃，1962)。20世紀(jì)70、80年代東方田鼠在洞庭湖區(qū)暴發(fā)成災(zāi)，對(duì)其的研究受到重視。自20世紀(jì)90年代以來，對(duì)洞庭湖區(qū)東方田鼠的種群特性、發(fā)生規(guī)律、成災(zāi)原因及分布特征等都進(jìn)行了較深入的研究(武正軍，1996；吳林等，1998；郭聰?shù)龋?999，2001；張美文等，2003，2007，2012)。

肥滿度是衡量動(dòng)物對(duì)生態(tài)環(huán)境適應(yīng)程度最常用的綜合生理指標(biāo)(曹健，2015)。夏武平和孫崇潞(1963)將魚類研究中的肥滿度指標(biāo)首次應(yīng)用于紅背Myodesrutilus等嚙齒動(dòng)物的生態(tài)學(xué)研究。至今已有對(duì)褐家鼠Rattusnorvegicus(楊再學(xué)，郭世平，1995)、長爪沙鼠Merionesunguiculatus(劉偉等，2003)、針毛鼠Niviventerfulvescens(楊再學(xué)等，2014)和花鼠Tamiassibiricus(王庭林等，2015)等鼠類肥滿度研究的報(bào)道。研究鼠類肥滿度能夠更具體地了解其生長發(fā)育情況，對(duì)分析種群動(dòng)態(tài)有重要作用(楊再學(xué)，郭世平，1995)。不同性別鼠類對(duì)環(huán)境壓力的反應(yīng)往往在肥滿度上有所體現(xiàn)。

氣象因子對(duì)于種群動(dòng)態(tài)的內(nèi)源性反饋結(jié)構(gòu)調(diào)節(jié)有著復(fù)雜的影響(Lima & Jaksic，2002)。李曉晨等(1992)在對(duì)大倉鼠Tscherskiatriton肥滿度的研究中指出，夏季炎熱，大倉鼠的肥滿度降低，秋季降溫以后，大倉鼠的肥滿度不斷增加，體內(nèi)脂肪積累，為越冬做準(zhǔn)備。鮑毅新和杜衛(wèi)國(2000)在研究社鼠Niviventerconfucianus肥滿度與氣候環(huán)境的關(guān)系時(shí)指出，社鼠的肥滿度與氣溫、地下30 cm土層溫度有顯著相關(guān)關(guān)系，與降水量呈負(fù)相關(guān)。可見，鼠類肥滿度與氣溫、地表溫度和降水等氣象因子有相關(guān)關(guān)系。Pettorelli等(2011)指出，歸一化植被指數(shù)(normalized difference vegetation index，NDVI)在預(yù)測(cè)草食動(dòng)物和非草食動(dòng)物的分布、豐度、生活史特征等方面非常有效，例如，基于NDVI對(duì)植被生長的估計(jì)，能夠幫助了解角馬Connochaetestaurinus的遷徙(Booneetal.，2006)。種群總體性能在不同時(shí)間和空間上有滯后的相對(duì)重要性由于NDVI的應(yīng)用而得以評(píng)定，并拓寬了對(duì)種群動(dòng)態(tài)的理解。

洞庭湖東方田鼠存在明顯的季節(jié)遷徙行為，枯水期東方田鼠主要生活在洲灘，該時(shí)期食物資源豐富、生存條件較好。洪水期棲息地被淹，東方田鼠被迫遷入農(nóng)田，該階段一方面東方田鼠受到較大的人為干擾，另一方面食物資源較洲灘差(吳林等，1998；徐正剛等，2014)。食物資源和遷徙壓力是影響該區(qū)域東方田鼠種群特征的重要因子。溫度、降水等因素對(duì)食物資源和遷徙壓力有直接影響。郭聰?shù)?2001)對(duì)東方田鼠進(jìn)行洞群分析表明，洲灘東方田鼠雌雄分居、雌性單獨(dú)撫育后代，待遷入農(nóng)田后，雌雄混居。因此，不同性別東方田鼠面臨的生態(tài)壓力不盡相同。為深入了解不同性別東方田鼠對(duì)環(huán)境的反應(yīng)，為其種群科學(xué)管理提供參考，本研究比較了不同生境、不同季節(jié)洞庭湖雌雄東方田鼠的肥滿度，并對(duì)肥滿度與降水、溫度、NDVI等東方田鼠種群暴發(fā)預(yù)警常用因子等進(jìn)行了相關(guān)分析。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

洞庭湖是我國五大淡水湖之一，位于湖南省東北部，長江中游荊江段南岸，平均海拔30～50 m，區(qū)域面積17 940 km2，動(dòng)植物資源豐富，已被列入國際保護(hù)濕地名錄(余德清，皮建高，2002；Lietal.，2013；Liangetal.，2015；Zhangetal.，2016)。洞庭湖區(qū)屬于亞熱帶季風(fēng)濕潤氣候，冬寒夏熱、春雨秋旱、四季分明，年平均氣溫16.4～17.0 ℃，無霜期266～270 d；雨量充沛，年平均降水量1 390 mm，降水量年內(nèi)呈不均勻分布(賀建林等，1998)。洞庭湖區(qū)為常綠闊葉林區(qū)，植物有159科492屬873種，組成 62個(gè)植物群落(彭德純等，1984)。

1.2 鼠類調(diào)查及環(huán)境數(shù)據(jù)收集

2003年1月—2016年10月，分別選取洞庭湖西、南和東3個(gè)湖區(qū)共7個(gè)調(diào)查區(qū)域(目平湖、漉湖、茶盤洲、南大、春風(fēng)、北洲子和采桑湖，圖1)，每個(gè)調(diào)查區(qū)域區(qū)分農(nóng)田、洲灘苔草、洲灘楊樹、洲灘蘆葦、崗地和洲灘苔草+蘆葦+楊樹等6種生境。每年1月、4月、7月和10月采用夾日法進(jìn)行1次小型獸類調(diào)查，每次調(diào)查3～4條樣線。以生葵花籽為餌，沿直線每隔5 m放置1個(gè)大號(hào)鋼板夾(江西貴溪捕鼠器械廠)，每條樣線布夾100個(gè)左右。下夾時(shí)間為17∶00—19∶00，次日早上收回。對(duì)捕獲的所有小型獸類逐個(gè)進(jìn)行種類鑒定，然后解剖測(cè)定生物量(體長、全體質(zhì)量、胴體質(zhì)量等)，并鑒定性別及繁殖狀況。鼠類種群密度(D)均用相對(duì)密度表示，D=N/T×100%，式中，N為捕獲動(dòng)物數(shù)(含捕獲到的動(dòng)物痕跡，如腳、尾等)，T為夾日數(shù)。肥滿度(K)是衡量動(dòng)物對(duì)環(huán)境適應(yīng)及身體狀況的綜合生理指標(biāo)，K=100W/L3，式中，W為體質(zhì)量(g)，L為體長(cm)。

收集各調(diào)查點(diǎn)的溫度和降水?dāng)?shù)據(jù)[中國氣象數(shù)據(jù)網(wǎng)(http：//data.cma.cn/)]，統(tǒng)計(jì)季平均溫度和季平均降水量，計(jì)算NDVI值。遙感數(shù)據(jù)來源于地理空間數(shù)據(jù)云(http：//www.gscloud.cn/)，分別下載2003—2016年各季度洞庭湖區(qū)Landsat衛(wèi)星的TM(thematic mapper)、ETM+(enhanced thematic mapper)及OLI遙感影像，條帶號(hào)分別為123～040、124～040。在ENVI環(huán)境下分別進(jìn)行輻射定標(biāo)，大氣校正等前期預(yù)處理，隨后使用影像的第3、4波段計(jì)算研究區(qū)NDVI，計(jì)算公式為：NDVI=(波段4-波段3)×(波段4+波段3)(Guptaetal.，2000)，獲得NDVI分布圖。統(tǒng)計(jì)每個(gè)調(diào)查點(diǎn)10 km緩沖區(qū)的NDVI均值。

圖1 洞庭湖區(qū)東方田鼠種群調(diào)查區(qū)域Fig. 1 The investigation region of Microtus fortis populations in Dongting Lake

1.3 統(tǒng)計(jì)方法

所有數(shù)據(jù)用Kolmogorov Smirnov檢驗(yàn)正態(tài)性，Levine檢驗(yàn)方差齊性，如果方差不齊，采用ln轉(zhuǎn)化；方差分析采用Post-hoc比較(LSD檢驗(yàn))處理和比較相應(yīng)的數(shù)據(jù)；相關(guān)性分析均以Pearson相關(guān)系數(shù)進(jìn)行比較；肥滿度與氣象因子的回歸分析采用一元線性回歸；顯著性水平設(shè)置為=0.05(雙尾檢驗(yàn))。

2 結(jié)果

2.1 不同性別東方田鼠肥滿度的時(shí)空特征

不同性別東方田鼠肥滿度在不同季節(jié)、不同生境的變動(dòng)情況見表1。冬、春季在農(nóng)田生境捕獲的東方田鼠數(shù)量少，因此不作比較。

雄性肥滿度在春季(F=5.572，P<0.001)和冬季(F=10.986，P<0.001)各生境中的差異均有高度統(tǒng)計(jì)學(xué)意義，同樣，雌性肥滿度在春季(F=5.436，P=0.001)和冬季(F=4.295，P=0.009)各生境中的差異均有高度統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。

在洲灘蘆葦生境，雄性和雌性的肥滿度均在冬季最高，夏季最低，且季節(jié)之間肥滿度差異有高度統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(雄性：F=16.292，P<0.001；雌性：F=6.661，P<0.001)。而在洲灘苔草+蘆葦+楊樹生境，雄性肥滿度在秋季最高，春季最低，夏季沒有捕獲，各季節(jié)之間的差異有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(F=3.575，P=0.032)。

表1 雌雄東方田鼠不同季節(jié)、不同生境肥滿度Table 1 Relative fatness of female and male Microtus fortis in different seasons and different habitats

2.2 不同性別東方田鼠肥滿度與季平均降水量的關(guān)系

雌性肥滿度(y)與季平均降水量(x)呈顯著正相關(guān)，回歸方程：y=0.047x+1.603(R=0.446，P=0.017)；雄性肥滿度與季平均降水量無顯著相關(guān)關(guān)系(P=0.705)(圖2)。

2.3 不同性別東方田鼠肥滿度與季平均溫度的關(guān)系

雌雄性肥滿度與季平均溫度均無顯著相關(guān)關(guān)系(P=0.780、P=0.407)(圖3)。

2.4 不同性別東方田鼠肥滿度與NDVI的相關(guān)性

東方田鼠主要在洲灘和農(nóng)田之間遷徙，且崗地及其他生境捕獲較少，因此，僅對(duì)東方田鼠肥滿度與農(nóng)田生境和洲灘生境的NDVI進(jìn)行研究。

雌性肥滿度(y)與農(nóng)田生境的NDVI(x)呈顯著正相關(guān)關(guān)系，回歸方程：y=1.420x+1.176(R=0.904，P=0.013)。雄性肥滿度與農(nóng)田生境的NDVI無顯著相關(guān)關(guān)系(P=0.784)(圖4)。雌雄性肥滿度與洲灘生境的NDVI均無顯著相關(guān)關(guān)系(P=0.597、P=0.930)(圖5)。

3 討論

3.1 東方田鼠肥滿度的時(shí)空特征

冬季至翌年春季為洞庭湖東方田鼠的主要繁殖季(武正軍等，1996)。本研究結(jié)果表明，繁殖期不同生境雌雄東方田鼠的肥滿度存在差異，洲灘區(qū)域的食物(苔草)豐富，因此，食物不是導(dǎo)致肥滿度差異的原因。同時(shí)，洲灘區(qū)域的東方田鼠沒有強(qiáng)烈的被捕食壓力，生存空間也較充裕，因此，種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)可能是引起肥滿度差異的原因之一。繁殖期東方田鼠種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)較激烈：雄性相互競(jìng)爭(zhēng)交配權(quán)，雌性撫育子代，需要競(jìng)爭(zhēng)更多的資源。在食物資源豐富的條件下，通過植物組合的方式，改變東方田鼠種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)壓力可以影響其種群數(shù)量。

非繁殖期，部分東方田鼠越過大堤遷入農(nóng)田，主要生活在洲灘和農(nóng)田，不同生境雌雄肥滿度之間的差異均無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。水位上漲，淹沒了洲灘區(qū)域的大部分棲息地，東方田鼠生存空間極大壓縮，同時(shí)，苔草營養(yǎng)價(jià)值較冬季差，而且農(nóng)田區(qū)域的東方田鼠還受到極強(qiáng)的人為干擾。此時(shí)的東方田鼠肥滿度均值較繁殖期低，可能是因其面臨更高的環(huán)境壓力。因此，東方田鼠肥滿度能夠在一定程度上反映環(huán)境壓力。

在洲灘蘆葦生境和洲灘苔草生境中，繁殖期雌雄東方田鼠的肥滿度均高于非繁殖期。雖然繁殖期雌性東方田鼠的肥滿度受懷孕影響，但在長期的適應(yīng)過程中，東方田鼠能通過在枯水期(枯水期與繁殖期同步)儲(chǔ)存能量以應(yīng)對(duì)在洪水期(洪水期與非繁殖期同步)長距離遷徙的不良狀態(tài)。

總體而言，洲灘蘆葦生境中東方田鼠的肥滿度較洲灘苔草生境高，但東方田鼠在2個(gè)生境間頻繁遷徙，且2個(gè)生境沒有嚴(yán)格的地理分離，因此，東方田鼠肥滿度并不能反映生境的適合度。

3.2 東方田鼠肥滿度與環(huán)境因子的關(guān)系

環(huán)境因子往往影響動(dòng)物的肥滿度。洞庭湖區(qū)域降水較豐富，雖然降水不是植物生長的限制因子，卻通過水位影響東方田鼠。通過降水對(duì)東方田鼠種群暴發(fā)進(jìn)行預(yù)警正是基于上述原因(徐正剛等，2013)。本研究發(fā)現(xiàn)，雌性東方田鼠肥滿度與季平均降水量存在顯著正相關(guān)關(guān)系，因此，降水可能通過影響雌性東方田鼠的生存狀況，進(jìn)一步影響其種群增長，這在一定程度解釋了降水可用于預(yù)測(cè)東方田鼠種群暴發(fā)預(yù)警模型的原因。

洞庭湖處于亞熱帶區(qū)域，各季節(jié)氣溫均較適宜，難以通過直接或間接作用影響植物等方式成為東方田鼠種群的限制因子。夏季洲灘苔草生境和洲灘蘆葦生境中東方田鼠肥滿度較冬季的稍低，說明東方田鼠符合鼠類“喜寒懼熱”的特性(郭聰?shù)龋?999)。

NDVI在宏觀尺度上代表了植物的生物量，是用于洞庭湖東方田鼠種群預(yù)警的又一重要指標(biāo)(Xuetal.，2015)?？菟冢瑬|方田鼠主要生活在苔草資源豐富的洲灘區(qū)域，此時(shí)也是東方田鼠的繁殖高峰期，因此，該時(shí)期雌雄東方田鼠肥滿度與洲灘NDVI均無相關(guān)性。雖然洪水期東方田鼠遭受較強(qiáng)的人為干擾和較大的能量消耗，但此時(shí)東方田鼠主要取食農(nóng)作物，食物資源受到限制，因此，雌性東方田鼠肥滿度與農(nóng)田NDVI呈顯著正相關(guān)。

4 結(jié)論

東方田鼠肥滿度受環(huán)境壓力的影響，該指標(biāo)的變化可以在一定程度上反映其對(duì)生態(tài)壓力的響應(yīng)。研究中雄性東方田鼠肥滿度與降水量、溫度、農(nóng)田NDVI和洲灘NDVI均無相關(guān)性，但雌性的肥滿度與降水量、農(nóng)田NDVI有相關(guān)性，表明雌性對(duì)不利環(huán)境較雄性更加敏感。降水量、食物可獲得性可能通過影響雌性生存狀況進(jìn)一步影響東方田鼠種群增長。東方田鼠仍然是洞庭湖區(qū)需要重點(diǎn)關(guān)注的動(dòng)物種群，在后續(xù)的研究中需要進(jìn)一步確定其在不同生境、不同階段的生態(tài)限制因子，為東方田鼠預(yù)警機(jī)制提供參考。