李 萍，鄧 凱，馮曉東

(延安大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，延安716000)

植物的光合作用不僅受內(nèi)部各種生理因子的影響，還與其生境密切相關(guān)，研究植物光合生理生態(tài)特性可以揭示其生態(tài)適應(yīng)機制。刺槐(Robiniapseudoacacia)因其根系比較發(fā)達、生長迅速、耐干旱瘠薄,而被選為黃土丘陵區(qū)的主要造林樹種[1]，一般應(yīng)用于溝壑治理、礦區(qū)復(fù)墾、農(nóng)田防護以及水利建設(shè)護壩工程中，對改善生態(tài)環(huán)境，防止水土流失，吸納大氣中的粉塵、凈化空氣，乃至在調(diào)節(jié)黃河水文狀況中發(fā)揮著重要的作用[2-3]。近幾年對刺槐的研究主要側(cè)重在人工林碳、氮儲量和刺槐林土壤生態(tài)化學(xué)等[4-13]方面，而對刺槐的光合生理方面還需進一步研究。本研究以延安市寶塔山上的刺槐為試驗材料，通過植物光合作用的光響應(yīng)曲線得到生理參數(shù),摸清刺槐的光合特性，并在測定其夏季光合速率、蒸騰速率的基礎(chǔ)上，進行了關(guān)于刺槐的固碳釋氧、降溫增濕的生態(tài)效應(yīng)的量化研究。本研究主要目的在于為延安市刺槐的生理生態(tài)學(xué)研究和人工林主要樹種生態(tài)效益、適應(yīng)性評價提供理論基礎(chǔ)和數(shù)據(jù)支持,也為指導(dǎo)陜北地區(qū)刺槐人工林建設(shè)提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

寶塔山刺槐林，樹齡19年左右，由全國各個工會義務(wù)種植。寶塔山坐落于延安城東南方，海拔1 135.5 m，屬于暖溫帶半濕潤氣候區(qū)，全年氣候干旱且受季風(fēng)環(huán)流影響。降水比較集中，夏季多冰雹、暴雨。冬、春易旱，且有風(fēng)沙或寒潮的侵襲，氣象災(zāi)害較頻繁。本研究選取延安市地區(qū)具有代表性的植物刺槐為試材，隨機選取20 m×20 m樣地，在樣地任意選取長勢一致的5株，并做標記進行長期監(jiān)測。

1.2 方法

1.2.1 光合速率、蒸騰速率的測定

2017年8月份選擇晴朗、無風(fēng)的天氣,利用GFS-3000便攜式光合儀(德國)開路系統(tǒng)(空氣流速為750 μmol·s-1)測定刺槐的凈光合速率(A,μmol·m-2·s-1)和蒸騰速率(E,mmol·m-2·s-1),并同步測定光合有效輻射(PAR,μmol·m-2·s-1)、氣溫(T,℃)、葉溫(T1,℃)、空氣相對濕度(RH,%)、空氣CO2濃度(Ca,μmol·mol-1)、胞間CO2濃度(Ci,μmol·mol-1)和氣孔導(dǎo)度(Gs,mol·m-2·s-1)等相關(guān)參數(shù)值。選擇刺槐的冠層陽面、半陰面和陰面中部枝條前端的生長狀況相對一致的第3—5片葉片,做好標記。每組測定3株,重復(fù)3次,取平均值。9：00—19：00每隔1 h測定1次光合參數(shù)值。

根據(jù)測得的相關(guān)數(shù)據(jù)得出葉片氣孔限制值(Ls)、水分利用率(WUE,μmol·mmol-1),計算公式如下：

Ls=1-CiCa

(1)

WUE=AE

(2)

1.2.2 光響應(yīng)曲線測定

于9：30—11：30葉片經(jīng)充分光誘導(dǎo)后,采用GFS-3000附帶的LED-Panel紅藍光源控制葉室內(nèi)的光強,光合有效輻射(PAR)設(shè)置為梯度式增長，分別為0 μmol·m-2·s-1、20 μmol·m-2·s-1、50 μmol·m-2·s-1、80 μmol·m-2·s-1、100 μmol·m-2·s-1、200 μmol·m-2·s-1、500 μmol·m-2·s-1、800 μmol·m-2·s-1、1 000 μmol·m-2·s-1、1 200 μmol·m-2·s-1、1 500 μmol·m-2·s-1、1 800 μmol·m-2·s-1、2 000 μmol·m-2·s-1,其他因子為自然狀態(tài)下測定。根據(jù)公式擬合A-PAR曲線：

A=Amax(1-C0exp(-ΦIAmax))

(3)

式中：Amax表示最大光合速率，Φ是由光反應(yīng)曲線的初始斜率得出的表觀量子效率(AQY)，I為光合有效輻射(PAR)。

1.2.3 固碳釋氧量和釋水吸熱量的計算

設(shè)定一天的光合時間為12 h，估算單位面積葉片每天所吸收的 CO2量、釋放的 O2量和蒸騰總量。

計算公式：A=日平均凈光合速率(μmol·m-2·s-1)×光合時間(12 h)×3 600(s)

(4)

E=日平均蒸騰速率(mmol·m-2·s-1)×蒸騰時間(12 h)×3 600(s)

(5)

W(CO2)=A×44×10-6

(6)

W(O2)=A×32×10-6

(7)

W(H2O)=E×18×10-3

(8)

Q=W(H2O)×L×4.1868(1 cal=4.1868 J)

(9)

其中A(μmol·m-2·s-1)和E(mmol·m-2·s-1)分別表示測定日的同化總量和蒸騰總量，Q(J·m-2·d-1)表征單位面積葉片在測定日因釋放水分而吸收的熱量；W(CO2)(g·m-2·d-1)和W(O2)(g·m-2·d-1)表示單位面積葉片測定日固定 CO2的質(zhì)量、釋放 O2的質(zhì)量；W(H2O) (g·m-2·d-1)表示單位面積葉片測定日釋放水的質(zhì)量,CO2、O2、H2O 的摩爾質(zhì)量為分別為44 g·mol-1、32 g·mol-1、18 g·mol-1。

L代表蒸發(fā)潛熱系數(shù)，表達式為：L=597-59T1[14-15]，其中T1為蒸發(fā)面的溫度(℃)，0℃時的蒸發(fā)潛熱為597 J。

1.3 數(shù)據(jù)分析

利用 Excel 2010進行繪圖，SPSS 20.0進行統(tǒng)計分析，Pearson 方法進行相關(guān)分析，LSD 進行方差分析，并對外部不同環(huán)境生態(tài)因子和內(nèi)部各種生理因子進行主成分分析和通徑分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 環(huán)境因子日變化

由圖1可知，PAR日變化為“單峰”曲線，PAR和T在12：00達到峰值，分別為1 452.63 μmol·m-2·s-1、31.81 ℃，而RH和Ca反而最小，即44.71%和23.03 μmol·mol-1。這可能是因為隨著PAR的加強，光合作用漸漸加強，固定的CO2逐漸增多，環(huán)境中的CO2降低下降；但隨著溫度升高，環(huán)境中的濕度便會逐漸下降。水氣壓飽和虧(VPD)出現(xiàn)兩個峰值，分別在11：00(50.34 Pa·kPa-1)和15：00(39.83 Pa·kPa-1)。因此，各生態(tài)因子的變化可進一步表明試驗當天為典型的晴朗天氣，而且刺槐外部不同環(huán)境生態(tài)因子之間相互影響。

2.2 T1、E、Gs、Ci的日變化

刺槐的T1的日變化呈“單峰”曲線，而且日變化規(guī)律與T的日變化基本一致，日平均溫度為33.21℃(圖1c)。

刺槐的蒸騰速率(E)的日變化呈“單峰”型，15：00達到最大值3.8 mmol·m-2·s-1，隨后隨著PAR的下降，T下降，RH升高,最終E逐漸下降，到19：00下降到一天中的最低值，為0.21 mmol·m-2·s-1(圖1e)。

刺槐的氣孔導(dǎo)度(Gs)受環(huán)境影響較大，隨PAR的增強，T逐漸升高,E隨之逐漸增大，植物為了更好地儲存水分避免熱害只能漸漸關(guān)閉氣孔從而保護自身，因此從09：00開始Gs一直在降低，在18：00達到最低值7.33 mmol·m-2·s-1。Gs變化趨勢較大，由11：00的177.2 mmol·m-2·s-1大幅度降低到12：00的39.4 mmol·m-2·s-1,12：00—17：00T逐漸下降，Gs變化趨勢較平穩(wěn)(圖1a)。

刺槐的胞間CO2濃度變化曲線近似呈“W”，在09：00處于較高水平，為 400.67 μmol·mol-1，隨后逐漸下降，10：00到達第一個低谷，為 225.33 μmol·mol-1，隨后緩慢上升，11：00到達一個拐點，之后大幅度下降，12：00到達第二個低谷，也為一天中的最小值，隨后逐漸上升，18：00達到最大值，為 429.13 μmol·mol-1(圖1d)。

2.3 葉片凈光合速率日變化

在8月份刺槐的凈光合速率(A)日變化為典型的“雙峰”曲線，光合“午休”現(xiàn)象比較明顯(圖1e)。從早上開始隨著光強的增加，A逐漸上升，刺槐的A最大峰值出現(xiàn)在11：00，值為5.03 μmol·m-2·s-1。中午12：00左右，隨著PAR達到最大值，溫度升高，蒸騰速率加快，刺槐的A達到第一個低谷，為0.58 μmol·m-2·s-1。之后又隨著PAR的降低，刺槐的A逐漸升高，在15：00出現(xiàn)第二個峰值，為2.22 μmol·m-2·s-1。接著又逐漸下降，在18：00達到一天的最低值，為0.02 μmol·m-2·s-1。

圖1 主要生態(tài)因子日變化Fig.1 Diurnal changes of main ecological factors

2.4 凈光合速率與相關(guān)生理生態(tài)因子的關(guān)系

2.4.1 相關(guān)分析

將刺槐的A分別與外部不同環(huán)境生態(tài)因子和內(nèi)部各種生理因子進行 Pearson 系數(shù)雙邊檢驗，結(jié)果見表1。與A呈極顯著正相關(guān)的是RH、Gs、Ci、Ca，與T1、T則顯示為極顯著負相關(guān)。刺槐的PAR與A不同，其與VPD、Ca、T1為極顯著正相關(guān)，反而與RH呈極顯著負相關(guān)。與RH呈顯著正相關(guān)的有Gs、Ci、T，與VPD、Ca、T1呈負相關(guān)。刺槐的E只與Ci呈顯著負相關(guān)。刺槐的VPD與T1、T呈極顯著正相關(guān)，與Gs、Ci呈極顯著負相關(guān)。對于刺槐的Gs而言，它與Ci呈極顯著正相關(guān)，與T1、T呈極顯著負相關(guān)。刺槐的Ci與Ca呈現(xiàn)出極顯著正相關(guān)，與T1、T為極顯著負相關(guān)。而刺槐的Ca和T1都與T呈極顯著正相關(guān)，Ca與T1呈極顯著負相關(guān)。

表1 刺槐凈光合速率(A)與光合生理生態(tài)因子的相關(guān)系數(shù)矩陣

*、**分別為顯著相關(guān)、極顯著相關(guān)(P<0.05、P<0.01)

2.4.2 逐步回歸分析

采用逐步多元回歸分析法能有效地從眾多外部環(huán)境生態(tài)因子和內(nèi)部生理因子中挑出對Y(A)貢獻最大的因子，并建立Y(A)與這些因子的最佳回歸方程。用X1、X2、X3、X4、X5、X6、X7、X8分別代表刺槐的生理生態(tài)因子PAR、RH、E、VPD、Gs、Ci、Ca、Tl、T，對刺槐Y(A)以及各影響因子(X1—X8)分別進行逐步多元回歸分析，得到回歸方程為：Y=-8.484+0.021X5+0.282X8+0.002X7(R2=0.860)，表明X5(Gs)、X7(Ca)、X8(T)是影響刺槐Y(A)的主要因子。

2.4.3 通徑分析

為了更深入的明確各生理生態(tài)因子對A的直接和間接影響，對測定的結(jié)果進行通徑分析，將回歸方程Y的Gs、Ca、T對A的影響進行分解。如表2所示：關(guān)鍵因子對A的直接影響表現(xiàn)為：Gs(0.899)>T(-0.531)>Ca(0.228)，Ca對A的表現(xiàn)為間接效應(yīng)，且影響最小。通過分析比較各個間接通徑系數(shù)發(fā)現(xiàn)，雖然Gs通過Ci對刺槐的光合速率Y產(chǎn)生一定負向的間接作用，但由于Gs與光合速率的相關(guān)系數(shù)和Gs通過T對刺槐光合速率Y的間接通徑系數(shù)值較大，故Gs對光合作用Y的影響較大。T對刺槐光合速率Y的相關(guān)系數(shù)為-0.531，故T對光合速率Y的影響也較大。

表2 主要因子通徑分析

圖2 刺槐的光響應(yīng)曲線Fig.2 Light response curve

圖3 刺槐的光-水分利用效率反應(yīng)曲線Fig.3 Light-water use efficiency response curve

2.5 光強響應(yīng)

刺槐的光響應(yīng)曲線利用光響應(yīng)實際觀測數(shù)據(jù)和A-PAR公式擬合得到(圖2)。刺槐的光響應(yīng)曲線的擬合相關(guān)系數(shù)R2為 0.987，說明飽和光強和最大凈光合速率(Amax)的擬合值與實際觀測值都很接近。隨著光合有效輻射的提高，剛開始刺槐的凈光合速率上升較快，隨后逐漸變緩，當?shù)竭_一定限度時，即使再增加光照強度，凈光合速率也不再增加，最終達到光飽和點(LSP)，繼續(xù)增加光照強度，多余的光能造成光合速率下降或者引起光抑制，凈光合速率會出現(xiàn)下降的趨勢。

植物的光飽和點(LSP)值是反映植物利用強光能力的一個重要指標，越低表明植物在強光條件下越易產(chǎn)生抑制效應(yīng)，而光補償點(LCP)較低則表明植物對弱光利用能力較強。刺槐的LCP值為1.9 μmol·m-2·s-1，LSP為1 499.2 μmol·m-2·s-1。

2.6 光-水分利用效率響應(yīng)曲線

刺槐的光-水分利用效率響應(yīng)曲線與光響應(yīng)曲線的變化趨勢很相似(圖3)，當PAR大于光補償點時，隨著PAR的增加，水分利用效率(WUE)快速增加，當光合有效輻射(PAR)接近光飽和點時，水分利用效率(WUE)達最大值，并基本呈較穩(wěn)定的狀態(tài)，隨后光合有效輻射(PAR)繼續(xù)增加，水分利用效率(WUE)反而下降。

2.7 固碳釋氧量和降溫增濕量及能力評價

2.7.1 日固碳釋氧量和降溫增濕量

利用采集的數(shù)據(jù)及相關(guān)公式計算得到刺槐植物8月份葉片的固碳(CO2)量和釋氧(O2)量分別為2.93 g·m-2·d-1,1.77 g·m-2·d-1；蒸騰速率為1.16 mmol·m-2·s-1，釋水量為 902.02 g·m-2·d-1，吸熱量為2 254.54 kJ·m-2·d-1。

2.7.2 固碳釋氧和降溫增濕能力評價

利用單位葉面積年固碳(CO2)量和釋氧(O2)量、年蒸騰水量和蒸騰吸熱量來對刺槐的固碳釋氧能力和降溫增濕進行評價。固碳釋氧能力：> 3 500 g為強、2 500—3 500 g為較強、<2500g 為弱；降溫增濕能力：>350 kg為強、250—350 kg為較強、< 250 kg 為弱。若一年按 365 d計，則年固碳量和年蒸騰水量的計算公式如下：

年固碳量=日平均固碳量×365(d)

(10)

年蒸騰水量=日平均蒸騰水量×365(d)

(11)

計算得刺槐的年固碳量為1 069.45g，年蒸騰水量為 329.24 kg。因此，刺槐的固碳釋氧能力較弱、降溫增濕效益較強。

3 結(jié)論與討論

本研究中，刺槐的凈光合速率(A)日變化呈“雙峰”曲線，第一個峰值出現(xiàn)在11：00為5.03 μmol·m-2·s-1，15：00出現(xiàn)第二個峰值，為2.22 μmol·m-2·s-1，具有明顯的“午休”現(xiàn)象。Farquhar 等[16]認為,氣孔限制和非氣孔限制為影響A下降的主要因素。氣孔限制為光照太強導(dǎo)致溫度過高或過度失水，使得Gs減少甚至關(guān)閉，胞間 CO2濃度降低，影響了CO2的進入，使A下降；非氣孔限制是因為葉肉細胞光合能力的下降,使葉肉細胞利用CO2的能力降低,最終胞間 CO2含量升高,A下降。結(jié)合刺槐的眾多外部環(huán)境生態(tài)因子和內(nèi)部生理因子日變化趨勢和相關(guān)性系數(shù)，研究發(fā)現(xiàn)A與Gs呈顯著正相關(guān)，表明影響刺槐的凈光合速率的主要原因為氣孔因素，這也說明其葉片光合“午休”是由氣孔關(guān)閉或部分關(guān)閉引起的，與謝心等[17]的研究相同。

光補償點較低、光飽和點較高的植物能夠適應(yīng)更寬的光照環(huán)境，而補償點較高、光飽和點較低的植物對光照的適應(yīng)性較窄[18]。刺槐的光補償點低、光飽和點高，表明它們適應(yīng)多種環(huán)境中的光照條件，對光的適應(yīng)范圍較寬，應(yīng)屬于喜陽類型,這與Bolat等[19]的研究一致。王慶紅[20]在坡向和土壤質(zhì)地對刺槐生長量的影響研究中認為：陽坡、半陰坡向和土壤質(zhì)地有利于刺槐生長量的提高，而陰坡雖然土壤含水量較高，但生長量最低。因此，刺槐不適合在陰面生長，在種植人工林時可以將喜陰和喜陽植物結(jié)合，提高生態(tài)效應(yīng)。

高凈光合速率(A)和高水分利用率(WUE)可作為植物生存和廣泛分布能力強弱的指標[21]。A反應(yīng)出植物的光合能力的強弱,即在相同條件下,A值高的植物具有更強的光合能力和對環(huán)境的適應(yīng)能力[22]；而在相同條件下，水分利用效率(WUE)高的植物的抗旱能力較強。研究表明，刺槐的WUE隨PAR的變化曲線與A隨PAR的變化曲線相似，在相同條件下,A高的同時，WUE也高。因此，刺槐的抗旱能力和對環(huán)境適應(yīng)能力較強，非常適合作為黃土高原地區(qū)防止水土流失的主要樹種。

光合作用能利用光能把 CO2和 H2O合成糖及淀粉等有機物，光合作用產(chǎn)生的有機物質(zhì)中有90%直接或者間接成為植物體內(nèi)的干物質(zhì)[23]，而10%來自根部吸收的無機物質(zhì)。因此，具有較高凈光合速率的植物，其固碳釋氧的生態(tài)效益相應(yīng)的也較好。本研究通過對刺槐凈光合速率日變化的測定計算了其固碳釋氧的效益，發(fā)現(xiàn)刺槐的固碳釋氧能力較弱。王麗勉等[24]研究了上海地區(qū)151種綠化植物的固碳釋氧能力，并依據(jù)植物單位葉面積日吸收CO2釋放O2量進行了歸類，其中刺槐固碳釋氧能力中等。這些結(jié)論與本研究結(jié)果存在一定的差異，可能與延安特有的土質(zhì)以及環(huán)境有關(guān)。

光合作用和蒸騰作用吸收大部分照射到綠色植物葉面上的太陽輻射，而被吸收的太陽輻射可以大部分轉(zhuǎn)化為植物蒸騰作用吸收的熱量。根據(jù)植物的這個特點，可以通過測定植物的蒸騰速率來評價其降溫增濕能力。本項目測定8月份刺槐的年蒸騰水量為 329.24 kg(250—350 kg),刺槐的降溫增濕效益較強。但與深圳市的28種植物[10]相比，仍處于較低水平，這跟延安地區(qū)土壤含水量較低以及刺槐自身的生理調(diào)控力有一定的相關(guān)性。

刺槐的優(yōu)點為對光的適應(yīng)范圍較寬、抗旱能力和對環(huán)境適應(yīng)能力較強、降溫增濕能力較強，缺點為其凈光合速率(A)受氣孔因素較大，固碳釋氧能力較弱。因此，在人工林的選擇和配置過程中，不能只單一的種植刺槐，可以通過配置復(fù)合結(jié)構(gòu)，增加單位葉面積指數(shù)，增強單位面積的生態(tài)效應(yīng)，從而提高整個綠地系統(tǒng)的生態(tài)效應(yīng)。