朱 婷， 章陸楊， 郝 亮， 許志敏， 劉燕珍， 陳 琳， 丁國(guó)昌

(福建農(nóng)林大學(xué)，福建 福州 350000)

觀賞草是一類(lèi)株形優(yōu)美、色彩豐富的草本植物，以禾本科(Poaceae)草為主，也包括部分莎草科(Cyperaceae)、燈芯草科(Juncaceae)、百合科(Liliaceae)以及鳶尾科(Iridaceae)等的植物[1]。觀賞草形態(tài)美麗、色彩豐富，以莖稈、葉叢、花序?yàn)橹饕^賞部位[2]。其本性有堅(jiān)韌樸實(shí)、姿態(tài)優(yōu)雅飄逸等優(yōu)點(diǎn)，是一種新型的園林植物，尤其適用于水資源短缺的干旱地區(qū)[3]。而彩葉觀賞草不僅具備了觀賞草的優(yōu)良抗性及獨(dú)特的形態(tài)，并且在觀賞色彩上有了進(jìn)一步的提升，尤其是深紅色、深紫色等深色葉，是最引人注目的色調(diào)之一，此類(lèi)觀賞草能夠營(yíng)造出令人難忘的效果[4]，因此，探討深紅、深紫等色調(diào)的觀賞草具有重要意義。

在現(xiàn)有的研究中，國(guó)外主要集中在觀賞草園林景觀應(yīng)用[5]、生物學(xué)發(fā)育特征[6-7]、區(qū)域新種類(lèi)開(kāi)發(fā)應(yīng)用[8]、抗蟲(chóng)性等方面[9]。國(guó)內(nèi)主要集中在野生觀賞草資源調(diào)查[10]、引種[11]，本地草種選育、抗逆性研究[12-13]、栽培技術(shù)研究[14]及觀賞價(jià)值[15]等方面的研究。而關(guān)于觀賞草葉色的研究鮮見(jiàn)報(bào)道。色調(diào)是顏色的主要特征之一，顏色作為感官品質(zhì)的重要影響因子，對(duì)觀賞價(jià)值的影響較為明顯[16]。我國(guó)在彩葉植物的葉色研究中，研究對(duì)象多集中于喬木、灌木等非草本植物[17]。關(guān)于植物葉色的現(xiàn)有研究中，多數(shù)采用色素測(cè)定和感官鑒別等方法，對(duì)葉色量化進(jìn)行初步探討[18-20]，而有關(guān)葉色變化的定量模型報(bào)道卻很少[16]。

由于觀賞草葉片狹長(zhǎng)且株高不一，所以同一葉片不同部位及同株植物不同高度葉色也有差異，因此，本試驗(yàn)以三種冬季呈現(xiàn)紫色或紅色的觀賞草為研究對(duì)象，運(yùn)用Lab色彩模型對(duì)三種觀賞草的葉色特征、同一葉片不同部位及同株植物不同高度的葉片顏色進(jìn)行定量描述，使結(jié)果能夠精確量化[17]，揭示這三種觀賞草的葉色特征，為色彩定量分析提供思路；同時(shí)，用葉綠素測(cè)定儀測(cè)出葉片相應(yīng)位置的葉綠素含量，通過(guò)葉色參數(shù)與葉綠素指標(biāo)的相關(guān)性分析，揭示彩葉觀賞草的葉色與葉綠素之間的關(guān)系，為彩葉觀賞草的景觀多樣化配置及品種選育提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

本試驗(yàn)材料于冬季2018年1月17日，取自于福建農(nóng)林大學(xué)創(chuàng)意花園的觀賞草園，分別為紫葉象草(Pennisetumpurpureum‘Red’)、紫葉狼尾草(Pennisetumsetaceum‘Rubrum’)和白茅(Imperatacylindrica)，植株成熟，均為自然生長(zhǎng)狀態(tài)，定期除草，不施肥。每種觀賞草分別選取長(zhǎng)勢(shì)一致且狀況良好的6株進(jìn)行測(cè)試，共18株；每株均勻的從頂部至底部螺旋狀采集葉片4片，分別記為高度1、高度2、高度3和高度4，共72片。其中，自上而下分別采取三種觀賞草葉片的平均高度為：紫葉象草2.84 m，2.63 m，2.49 m，2.15 m，紫葉狼尾草0.63 m，0.58 m，0.49 m，0.39 m，白茅0.43 m，0.40 m，0.26 m，0.25 m。

1.2 測(cè)定方法

本試驗(yàn)中葉綠素含量測(cè)定，采用北京金利達(dá)電子科技有限公司TYS-4N便攜式葉綠素測(cè)定儀測(cè)定。采摘后立刻放入保鮮袋，置于冰盒中帶回室內(nèi)，4℃保存，4 h內(nèi)完成葉綠素測(cè)定及拍攝。取點(diǎn)參照李力[21]的方法但略有改動(dòng)，在葉片的基部、中部和尖部避開(kāi)葉脈分別取2個(gè)點(diǎn)，重復(fù)3次，計(jì)算2個(gè)色點(diǎn)的平均值即為所測(cè)葉片不同部位的葉綠素含量，每個(gè)葉片共取6個(gè)點(diǎn)(取點(diǎn)示意如圖1)，計(jì)算6個(gè)點(diǎn)的平均值即為所測(cè)整個(gè)葉片的葉綠素含量。其中，測(cè)定葉綠素與測(cè)定葉色參數(shù)選取的點(diǎn)統(tǒng)一。

圖1 取點(diǎn)示意圖Fig.1 Diagram of taking points

葉色參數(shù)的測(cè)定參照丁廷發(fā)[18]和李欣[22]的方法但略有改動(dòng)。拍攝時(shí)，將采摘的葉片平整放置于地面的白色背景紙中央(如圖2所示，由于葉片過(guò)長(zhǎng)，為保證拍攝質(zhì)量，將葉片分段)，兩邊各固定LED攝影燈一盞，色溫調(diào)至5 600 K，燈頭距葉片高度為0.81 m。用NikonD7200相機(jī)對(duì)葉片鮮樣進(jìn)行拍照，設(shè)置為手動(dòng)模式，調(diào)節(jié)參數(shù)為ISO640、快門(mén)1/50 s、光圈F8，鏡頭距高度葉片為1.14 m，完成拍攝。測(cè)定葉色參數(shù)時(shí)，運(yùn)用Adobe PhotoshopCC2015，在拾色器中采用Lab顏色模式，實(shí)測(cè)三種彩葉觀賞草葉片的明度參數(shù)L，色相參數(shù)a，b的數(shù)值，重復(fù)3次。其中L值代表明亮度，L值越大，亮度越大，范圍從0(黑)～100(白)；a值代表紅/綠屬性的色相，a值越小，綠色越深，a值越大，紅色越深，范圍從-128(綠)～127(紅)；b值代表黃/藍(lán)屬性的色相，b值越小，藍(lán)色越深，b值越大，黃色越深，范圍從-128(藍(lán))～127(黃)[23]。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析方法

試驗(yàn)數(shù)據(jù)利用WPS Office表格進(jìn)行數(shù)據(jù)整理及繪圖，利用SPSS 22. 0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，其中運(yùn)用One-Way ANOVA進(jìn)行單因素方差分析，用LSD分析法進(jìn)行多重比較，采用Bivariate Correlations進(jìn)行相關(guān)性分析。

圖2 3種觀賞草實(shí)拍圖. A紫葉象草, B紫葉狼尾草, C白茅Fig.2 3 Kinds of ornamental grass real shots.A Pennisetum purpureum ‘Red’, B Pennisetum setaceum ‘Rubrum’, C Imperata cylindrica

2 結(jié)果與分析

2.1 3種觀賞草不同品種的葉色差異

不同種觀賞草的葉色表現(xiàn)有所差異，每種草個(gè)體間的葉色變化穩(wěn)定性也不同。圖3中，柱狀圖顏色由深到淺分別表示每種觀賞草選取的6株。圖3-A可得，白茅的L平均值為36.04，明顯大于紫葉象草和紫葉狼尾草。紫葉象草的葉片L平均值最低且變化幅度最大，最大差值達(dá)到12.08，紫葉狼尾草和白茅的L值變化幅度均較為平穩(wěn)，差值分別為4.58和5.58。說(shuō)明白茅的葉片顏色最亮，且個(gè)體間的差異較小。

由圖3-B可知，紫葉象草、紫葉狼尾草和白茅的平均a值分別為1.58，6.74和2.24。其中，紫葉狼尾草的a值平均水平高于紫葉象草和白茅，說(shuō)明這三種觀賞草中，紫葉狼尾草的葉色最紅。在個(gè)體變化幅度中，6株白茅a值的變化幅度最大，達(dá)到10.92。紫葉象草變化幅度最為平穩(wěn)，最大a值差異為5.41。說(shuō)明紫葉象草個(gè)體間的紅色變化較白茅和紫葉狼尾草更平穩(wěn)。

圖3-C表明，6株白茅的b平均值為29.44，明顯大于6株紫葉象草和紫葉狼尾草，紫葉象草紫與紫葉狼尾草的葉片平均b值相當(dāng)。紫葉象草的葉片b變化幅度最大，6株中b差值達(dá)到14.00，白茅和紫葉狼尾草變化幅度均較為平穩(wěn)。說(shuō)明白茅的葉色較黃，紫葉象草個(gè)體間的黃色差異較大。

圖3 3種觀賞草不同單株的葉片色參數(shù)變化情況(A：L值；B：a值；C：b值)Fig.3 Changes of leaf color parameters of 3 ornamental grasses with different individual plants (A: L value; B: a value; C: b value)

2.2 3種觀賞草葉片不同部位的葉色參數(shù)分析

觀賞草的葉片較為特殊，呈狹長(zhǎng)型，因此葉片基部、中部和尖部的顏色可能會(huì)存在一定差異，且不同品種的差異有大有小。由圖4-A可知，紫葉象草葉片的基部、中部和尖部之間的L值和b值無(wú)顯著差異；基部的a值與中部和尖部有顯著差異(P<0.05)。說(shuō)明紫葉象草整個(gè)葉片的亮度和黃色變化不大，紅色變化有顯著差異(P<0.05)，其基部最紅，其次是葉片中部，葉片尖部最綠。

圖4-B顯示，紫葉狼尾草葉片三個(gè)部位的L值均存在顯著性差異(P<0.05)，其中尖部L值最大；基部與中部的a值無(wú)顯著差異且均與尖部a值差異顯著(P<0.05)；基部的b值最大且與尖部無(wú)顯著性差異，與中部有顯著性(P<0.05)。說(shuō)明其葉片尖部亮度大且最紅。

圖4 3種觀賞草葉片不同位置的葉色參數(shù)(A：紫葉象草；B：紫葉狼尾草；C：白茅)Fig.4 Leaf color parameters of 3 ornamental grasses at different positions. (A: Pennisetum purpureum ‘Red’; B: Pennisetum setaceum ‘Rubrum’; C: Imperata cylindrica)

白茅葉片基部的L值、a值和b值均與中部和尖部差異性顯著(P<0.05)，其中基部L值和b值高于中部和尖部，a值則相反(圖4-C)。說(shuō)明白茅葉片的基部亮度高、最綠且最黃，尖部的葉色最紅。

2.3 不同高度葉片的葉色參數(shù)變化規(guī)律

同一株觀賞草不同高度的葉色表現(xiàn)有所差異。從表1可知，紫葉象草的葉片從上到下的L值沒(méi)有顯著差異；在高度1的葉片a值與其他三個(gè)高度有顯著差異(P<0.05)且頂端a值最大，與a值最小的高度4相比增加了6.52倍；高度4葉片b值與高度1片有顯著性差異(P<0.05)，且葉片位置越高處b值越小，最低處比最高處的b值增加了1.07倍。說(shuō)明紫葉象草整株的明度差異不大，頂端新葉的葉色較紅，位置越低的葉片葉色越黃。

表1 三種觀賞草不同高度葉色參數(shù)的變化Table1 Changes of leaf color parameters of three ornamental grasses at different heights

注:同行不同小寫(xiě)字母表示差異顯著(P<0.05)

Note:Different lowercase letters in same row indicate significant difference at the 0.05 level

紫葉狼尾草的葉片L值，從上到下四個(gè)高度中，高度1和2的葉片無(wú)顯著差異，但它們與高度3，4均有顯著性差異(P<0.05)，且越低處L值越大；最高和最低處葉片a值較大；高度1，2的葉片b值小于高度3，4，且有顯著差異(P<0.05)，最低處葉片是最高處葉片b值的2.83倍。說(shuō)明紫葉狼尾草越高處的葉色亮度越低，在頂端和底部葉片較紅，葉片越低葉色越黃。

白茅葉片的L值在高度2，3，4處均有顯著差異(P<0.05)，從上至下L值增大；高度1，2的葉片a值與高度3，4處有顯著差異(P<0.05)，且位置越低處a值越大，最低處葉片比最高處葉片a值增加了2.23倍；b值變化規(guī)律不明顯。說(shuō)明白茅越高處的葉色亮度越低，較低處的葉片較紅，整株黃色變化無(wú)明顯規(guī)律。

2.4 葉色參數(shù)與葉綠素的相關(guān)性分析

運(yùn)用Adobe Photoshop CC2015中的Lab模型和葉綠素儀，測(cè)定不同品種觀賞草葉片的葉綠素含量與葉色參數(shù)L，a，b值。結(jié)果表明，3種觀賞草葉綠素含量與葉色參數(shù)間的相關(guān)性不盡相同。如表2所示，3種觀賞草的a值均與葉綠素含量呈負(fù)相關(guān)性，且相關(guān)系數(shù)均達(dá)到顯著或極顯著水平，葉綠素含量越高，葉色參數(shù)a值越小，即葉片越綠。3種觀賞草中僅紫葉象草的L值與葉綠素含量呈顯著負(fù)相關(guān)，表明葉綠素含量與L值無(wú)明顯相關(guān)性。3種觀賞草的b值與葉綠素含量間均無(wú)顯著相關(guān)性。這說(shuō)明觀賞草葉綠素含量的多少?zèng)Q定著a值，是影響葉色參數(shù)的一大因素，且葉綠素含量越低，葉色越紅。

表2 三種觀賞草的葉色參數(shù)與葉綠素的相關(guān)性Table 2 Correlation between leaf color parameters and chlorophyll in three ornamental grasses

注:*表示在0.05水平下差異顯著，**表示在0.01水平下差異顯著

Note：*and ** indicate significant difference at the 0.05 and 0.01 level,respectively

3 討論與結(jié)論

該試驗(yàn)利用Adobe Photoshop的Lab色彩模型，讀取葉片顏色三大要素：明度參數(shù)L，色相參數(shù)a，b，將葉片顏色數(shù)量化處理[24]，利用葉綠素儀測(cè)定葉綠素含量，相比用丙酮乙醇浸提等化學(xué)方法更為簡(jiǎn)便，再利用Excel，SPSS軟件處理分析數(shù)據(jù)，從而使量化分析葉色與其他生理指標(biāo)含量之間的關(guān)系成為可能[20]，使分析結(jié)果更為準(zhǔn)確。

通過(guò)分析三種觀賞草的L，a，b值，發(fā)現(xiàn)每種觀賞草的葉色的變化特征各有不同，其中紫葉象草葉片較暗，且個(gè)體間的紅色變化較為平穩(wěn)，黃色變化較明顯；紫葉狼尾草的葉色最紅，個(gè)體間的黃色變化較為平穩(wěn)；白茅的葉色最亮且最黃，但個(gè)體間紅色變化不穩(wěn)定。

觀賞草狹長(zhǎng)的葉片不同部位間的葉色表現(xiàn)各異。紫葉象草葉片基部、中部、尖部三個(gè)部位的亮度和黃色差異不大，紅色有顯著差異，且基部最紅；紫葉狼尾草葉片三個(gè)部位的亮度有顯著差異，亮度由小到大的順序依次為：中部、基部、尖部，葉片尖部最紅，基部和尖部較黃；白茅基部亮度高、最綠且最黃，尖部葉色較紅。

三種觀賞草中，紫葉象草整株不同高度的葉色明度差異不大，頂端新葉的葉色較紅，位置越低的葉片越黃，這與田濤[16]等對(duì)海棠葉色的研究結(jié)果一致，海棠長(zhǎng)枝頂梢到基部葉片的b值逐漸增大，即越黃；紫葉狼尾草整株中，越高處的葉色亮度越低，在頂端和底部葉片較紅，越低處葉色越黃；白茅整株中，越低處葉色亮度越高且葉片越紅，整株黃色變化無(wú)明顯規(guī)律。

葉綠素、類(lèi)胡蘿卜素、花色素苷等色素均是植物的次生代謝物質(zhì)，并且是使植物葉片具有一定色彩的重要生理因素[25]。本試驗(yàn)通過(guò)分析葉色參數(shù)與葉綠素的相關(guān)性，發(fā)現(xiàn)三種草的a值均與葉綠素呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)，且相關(guān)系數(shù)均達(dá)到顯著或極顯著水平，L值和b值均與葉綠素?zé)o顯著相關(guān)性。說(shuō)明葉色越紅則葉綠素含量越低，葉綠素含量的多少是決定a值的一大因素。朱書(shū)香[26]等對(duì)4種李屬彩葉植物色素含量與葉色參數(shù)的相關(guān)性研究也發(fā)現(xiàn)，葉綠素含量的多少是決定a值大小的一個(gè)因素，與本試驗(yàn)研究結(jié)果一致。

通過(guò)本研究，運(yùn)用Lab色彩模型對(duì)觀賞草狹長(zhǎng)的葉片及整株的葉片顏色進(jìn)行定量描述，揭示了這三種觀賞草的葉色特征，為觀賞草色彩定量分析提供思路；通過(guò)葉色參數(shù)與葉綠素指標(biāo)的相關(guān)性分析，揭示彩葉觀賞草的葉色與葉綠素之間的關(guān)系。為彩葉觀賞草在日后的植物造景中提供更廣闊的思路，也為品種選育提供一定參考。