姚喜喜， 宮旭胤, 張利平， 王建福， 郎 俠， 王彩蓮， 宋淑珍， 吳建平,*

(1. 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科學(xué)技術(shù)學(xué)院， 甘肅 蘭州730070；2. 甘肅省農(nóng)科院畜草與綠色農(nóng)業(yè)研究所， 甘肅 蘭州730070)

祁連山牧區(qū)位于青藏高原東北部邊緣，橫跨甘肅和青海2個省份[1]，草地總面積1.43×106hm2，是我國北方牧區(qū)的重要組成部分。草地畜牧業(yè)是當(dāng)?shù)卣贾鲗?dǎo)地位的土地使用類型并且是當(dāng)?shù)谿DP的重要組成部分[2]。近年來，由于草地退化嚴(yán)重，當(dāng)?shù)匦竽辽a(chǎn)受到牧草營養(yǎng)產(chǎn)量的限制，而牧草營養(yǎng)產(chǎn)量由地上凈初級生產(chǎn)力(ANPP)和牧草營養(yǎng)價值決定[3]。由于祁連山草原處于退化和ANPP的降低狀態(tài)[4]，牧草營養(yǎng)價值對于草地畜牧業(yè)生產(chǎn)顯得愈發(fā)重要。放牧作為最基本的草地利用方式，長期的圍欄封育不僅會造成草地生產(chǎn)資源的浪費(fèi)，而且會對植被的恢復(fù)和牧草的營養(yǎng)品質(zhì)產(chǎn)生嚴(yán)重的負(fù)面影響[5]。放牧活動通常可以提高牧草的營養(yǎng)價值[6-7]，進(jìn)而影響家畜的生產(chǎn)性能[8-11]，而放牧強(qiáng)度的不同，草地和家畜的表現(xiàn)亦有不同[7]。研究表明，放牧對牧草營養(yǎng)價值的影響取決于放牧強(qiáng)度、降雨、季節(jié)和牧草的功能特性[6-7,12-13]，但這些因素之間的相互關(guān)系鮮有報(bào)道。

此前關(guān)于放牧活動對牧草營養(yǎng)價值的影響研究主要集中在放牧對牧草生物量和土壤養(yǎng)分利用造成的影響[14-16]，而對圍封和不同強(qiáng)度放牧對牧草營養(yǎng)價值的影響研究報(bào)道較少。放牧強(qiáng)度對牧草生物量具有積極的影響。放牧強(qiáng)度的增加和草地生物總量的減少能夠促進(jìn)牧草的再生，提高牧草的營養(yǎng)價值和消化率[17-18]。由于高寒牧區(qū)土壤養(yǎng)分利用率的變化受降雨量的調(diào)控，同時，牧草的生長及營養(yǎng)價值的變化亦受水分和氮素利用率的限制[9,12,21]，因此，降雨量對植物再生和土壤養(yǎng)分供應(yīng)的影響會間接影響放牧的營養(yǎng)價值[7,19-26]，降雨通過影響牧草的再生和土壤養(yǎng)分的利用率影響牧草營養(yǎng)價值對放牧活動的響應(yīng)[7,26]。祁連山草原草地對土壤資源的利用和牧草的生長表現(xiàn)出明顯的季節(jié)性變化特征，進(jìn)而引起牧草營養(yǎng)價值及其對放牧的響應(yīng)亦表現(xiàn)出明顯的季節(jié)性變化規(guī)律[23,27-28]，牧草的生長表現(xiàn)出春季返青、秋季成熟的季節(jié)性變化，牧草營養(yǎng)成分隨返青而快速積累，而當(dāng)牧草停止生長時，成熟和木化進(jìn)程開始，營養(yǎng)價值開始下降[29]。不同物候特征的物種對放牧的反應(yīng)可能有所不同。由于家畜放牧活動具有明顯的季節(jié)性特點(diǎn)，牧草間存在物候特征的差異，因此牧草對于放牧活動的響應(yīng)表現(xiàn)出明顯的物種間差異[8]?；诖?，本研究以祁連山高寒草甸為研究對象，以2015(多雨年份)和2016年(干旱年份)2個年份，6、7、8、9牧草生長季4個月份為時間尺度，研究長期圍封(10年)和放牧(低、中、高強(qiáng)度)對祁連山高寒草甸4個優(yōu)勢種牧草營養(yǎng)價值的影響，研究放牧強(qiáng)度、降雨、季節(jié)和牧草的功能特性對牧草營養(yǎng)價值的影響對祁連山高寒草甸的管理和保護(hù)具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究地區(qū)位于甘肅省肅南裕固族自治縣康樂鄉(xiāng)-祁連山國家級自然保護(hù)區(qū)(99°48′E,38°45′N)，屬高寒半干旱氣候，溫差較大，冬春季長而寒冷，夏秋季短而涼爽。年平均氣溫在4℃左右，年平均降水量在255 mm(1985-2014年)(圖1)，約85%的降雨量主要集中在5—10月份，年平均風(fēng)速為4 km·h-1，蒸發(fā)量在250～2 900 mm之間，平均無霜期為127天，平均日照時數(shù)達(dá)3 085小時。低溫、干旱、大雪、寒潮、秋季連陰雨、冰雹及霜凍為主要災(zāi)害性天氣。土壤為富含大量鈣的深棕色高寒草甸土壤。以矮生嵩草(KobresiahumilisSergiev)、金露梅(PotentillafruticosaL)、珠芽蓼(PolygonumviviparumL)和錦雞兒(CaraganasinicaRehder)為草地優(yōu)勢種[30]。

圖1 祁連山2015年、2016和近30年(1985-2014年)的年均降雨量Fig.1 Annual precipitation in 2015,2016 and over 30 years (1985-2016) in an alpine meadow of Qilian Mountains

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)樣地選擇位于地勢平坦、環(huán)境相對均勻的同一連續(xù)地段。于2005年開始，選擇當(dāng)?shù)匦蠓N甘肅高山細(xì)毛羊成年母羊作為試驗(yàn)對象，隨機(jī)選擇12個坡向、坡度、面積、植被類型和土壤狀況相同的夏季牧場(屬高寒草甸類型)作為試驗(yàn)樣地，每個樣地面積為10 hm2，樣地間采用圍欄隔離，各樣地間距20 m。試驗(yàn)設(shè)計(jì)4個試驗(yàn)處理[3,12,56]，分別為圍封CK(0個羊單位·hm-2)、輕度放牧G1(light grazing，3.6個羊單位·hm-2)、中度放牧G2(middle grazing，5.3個羊單位·hm-2)和重度放牧G3(high grazing，7.6個羊單位·hm-2)，每個試驗(yàn)處理隨機(jī)分配3塊試驗(yàn)樣地作為重復(fù)。圍封草地全年均不進(jìn)行放牧，放牧草地僅在每年6、7、8、9月份進(jìn)行放牧，其余時間不放牧，放牧強(qiáng)度各年份保持不變，試驗(yàn)周期為2015(多雨年份)、2016(干旱年份)兩年。

1.3 取樣方法

6—9月份放牧期間每月中旬在各放牧樣地進(jìn)行草地監(jiān)測和優(yōu)勢種牧草采樣，每個樣點(diǎn)設(shè)置樣方面積大小為1 m ×1 m的15個重復(fù)樣方(間距50 m)，測定樣方內(nèi)的植物種數(shù)、植被蓋度，然后齊地面刈割樣方中的植物種，帶回實(shí)驗(yàn)室，65℃烘干至恒重，計(jì)算樣方內(nèi)各物種的生物量，將同一處理水平樣地中的4個優(yōu)勢種牧草分別收集300 g鮮樣，迅速帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行105℃殺青半小時，后置于65℃恒溫烘箱中烘干48 h至恒重，將樣品粉碎后過1 mm樣品篩，待測牧草粗蛋白(CP)、中性洗滌纖維(NDF)和牧草消化率(DMD)，優(yōu)勢種牧草在草地群落中生物量所占比例以生物量最高的8月份表示(見表1)。

1.4 測定方法

測定指標(biāo)及方法：牧草粗蛋白(CP)測定采用全自動凱氏定氮儀(Foss Kheltec 8400)，中性洗滌纖維(NDF)測定采用全自動纖維分析儀(ANKOM 2000 Fiber Analyzer)，牧草消化率(DMD)采用體外發(fā)酵裝置(DaisyPIIPIncubator)測定。

1.5 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)數(shù)據(jù)整理與作圖，采用SPSS19.0 統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析。放牧處理(10年圍封、輕度、中度和重度放牧)、采樣年份和采樣月份對優(yōu)勢種牧草營養(yǎng)品質(zhì)的影響進(jìn)行交互作用分析，將“年份”作為隨機(jī)效應(yīng)，“放牧強(qiáng)度和月份”作為固定效應(yīng)，采用協(xié)方差分析，并進(jìn)行Tukey檢驗(yàn)，采用LSD法進(jìn)行顯著性比較(P<0.05)。

2 結(jié)果與分析

2.1 放牧對群落地上生物量和優(yōu)勢種相對生物量的影響

放牧顯著降低了群落地上生物量受放牧強(qiáng)度的顯著影響(P<0.05)，且隨放牧強(qiáng)度的增加而降低，但輕度和中度放牧間差異不顯著(見表1)。在多雨年份，與圍封和輕度放牧相比，中度放牧和重度放牧顯著降低了嵩草的相對生物量(P<0.05)；與圍封、輕度和中度放牧相比，重度放牧顯著地降低了珠芽蓼的相對生物量(P<0.05)；與圍封相比，放牧顯著降低了金露梅和錦雞兒的相對生物量(P<0.05)。在干旱年份，蒿草相對生物量隨放牧強(qiáng)度的增加而降低，與圍封相比，輕度、中度放牧和重度放牧顯著降低了嵩草和珠芽蓼的相對生物量(P<0.05)。

表1 不同放牧處理下高寒草甸優(yōu)勢種牧草相對生物量所占比例Table 1 The rate of relative biomass in an alpine meadow under different grazing treatments

注：同列不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)，下同

Note:Different lowercase letters in the same column indicate significant difference at the 0.05 level,the same as below

2.2 放牧對牧草營養(yǎng)品質(zhì)年際變化的影響

由圖2可知，多雨年份4種優(yōu)勢牧草CP和DMD含量顯著(P<0.05)高于干旱年份，NDF含量顯著低于干旱年份(P<0.05)。放牧顯著提高(P<0.05)了多雨年份4種優(yōu)勢牧草的CP含量；放牧顯著(P<0.05)提高了多雨年份優(yōu)勢種蒿草、珠芽蓼和錦雞兒的消化率(DMD)和顯著降(P<0.05)低了蒿草、珠芽蓼和錦雞兒的NDF含量。放牧顯著(P<0.05)提高了干旱年份錦雞兒的CP和錦雞兒的NDF含量(P<0.05)。

表2 放牧處理、年份、月份交互作用的方差分析(P值)Table 2 Variance analysis of the interaction of grazing treatment (G),year (Y),and month (M) (P value)

圖2 放牧強(qiáng)度在多雨(2015)和干旱(2016)年份對四個優(yōu)勢種牧草營養(yǎng)品質(zhì)的影響Fig.2 Effects of grazing intensity on herbage nutritive value of four dominant species in a relatively wetter year (2015) and a drier year (2016)注：同年份不同字母表示差異顯著(P<0.05)，下同Note：Different lowercase letters in same year indicate significant difference at the 0.05 level,the same as below

2.3 放牧對牧草營養(yǎng)品質(zhì)月際變化的影響

由圖3可知，4種優(yōu)勢種牧草CP、DMD、NDF含量的季節(jié)變化對放牧處理存在不同程度的響應(yīng)。牧草CP含量在6月份最高，在9月份最低。放牧顯著(P<0.05)提高了蒿草和錦雞兒在整個生長季的CP含量；放牧顯著提高了珠芽蓼7、8月份的CP含量(P<0.05)和金露梅6月份CP含量(P<0.05)；蒿草CP含量隨放牧強(qiáng)度的增加顯著升高(P<0.05)。牧草DMD在6月份最高，在9月份最低。放牧顯著提高了蒿草和錦雞兒在整個生長季的DMD(P<0.05)；放牧顯著(P<0.05)提高了珠芽蓼6、7、9月份的DMD和金露梅6、7月份DMD(P<0.05)。放牧顯著降低了6、8、9月份蒿草NDF含量(P<0.05)；放牧顯著降低了6、7、9月份珠芽蓼的NDF含量和6、7月份錦雞兒的NDF含量(P<0.05)。

圖3 不同月份下放牧強(qiáng)度對四個優(yōu)勢種牧草營養(yǎng)品質(zhì)的影響Fig.3 Effects of grazing intensity on herbage nutritive value of four dominant species in each month

2.4 放牧、年份和月份對優(yōu)勢種營養(yǎng)品質(zhì)的影響

由表2可知，采樣年份顯著(P<0.05)影響了珠芽蓼、金露梅和錦雞兒的CP含量；采樣月份顯著(P<0.05)影響了蒿草、珠芽蓼和錦雞兒的CP含量；放牧處理和采樣年份互作顯著(P<0.05)影響了珠芽蓼、金露梅和錦雞兒的CP含量。采樣年份顯著(P<0.05)影響了蒿草和珠芽蓼DMD；采樣月份顯著(P<0.05)影響了4種優(yōu)勢牧草DMD；放牧處理和采樣年份互作顯著影響了蒿草和珠芽蓼DMD(P<0.05)；放牧處理和采樣月份互作對珠芽蓼DMD有顯著影響(P<0.05)。采樣年份顯著(P<0.05)影響了珠芽蓼和錦雞兒NDF含量；采樣月份顯著(P<0.05)影響了蒿草和珠芽蓼NDF含量；放牧處理和采樣年份互作顯著(P<0.05)影響了蒿草和珠芽蓼NDF含量。

2.5 牧草營養(yǎng)品質(zhì)的線性擬合關(guān)系

由表3可知，4種優(yōu)勢牧草DMD和NDF含量與牧草N素濃度極顯著相關(guān)(P<0.01)。牧草N濃度與DMD關(guān)系的線型擬合模型的斜率受采樣年份和采樣月份的顯著(P<0.05)影響，牧草N濃度與NDF含量關(guān)系的線型擬合模型的斜率受到采樣年份、采樣月份和種的顯著(P<0.05)影響。多雨年份(2015年)牧草N濃度與DMD關(guān)系的線型擬合模型的斜率極顯著(P<0.01)小于干旱年份(2016年)，而多雨年份牧草N濃度與NDF含量關(guān)系的線型擬合模型的斜率極顯著(P<0.01)大于干旱年份。6月份牧草返青期N濃度與DMD關(guān)系的線型擬合模型的斜率顯著(P<0.05)小于牧草枯黃期9月份，而6月份牧草返青期N濃度與NDF含量關(guān)系的線型擬合模型的斜率極顯著(P<0.01)大于牧草枯黃期9月份。

表3 牧草氮含量和消化率、中性洗滌纖維之間的線性擬合關(guān)系Table 3 Slopes of fitted model for the relationship between herbage N and DMD or NDF

注：同一類別，同一組別中不同字母表示在0.05水平下差異顯著

Note:Within the same category,groups with the different letters indicate significant at the 0.05 level

3 討論

3.1 放牧對牧草營養(yǎng)品質(zhì)的影響

本研究表明，圍封顯著增加了群落地上生物量和4種優(yōu)勢牧草的相對生物量[31-32]，且隨著放牧強(qiáng)度的增加，地上生物量呈下降趨勢，在重度放牧下，群落生物量和4種優(yōu)勢牧草相對生物量最低[18,34]，這與此前其他學(xué)者研究結(jié)果一致[31-32]。但考慮到放牧作為草地最基本的利用方式，長期的圍欄封育不僅會造成草地生產(chǎn)資源的浪費(fèi)，而且會對植被的恢復(fù)和牧草的營養(yǎng)品質(zhì)產(chǎn)生嚴(yán)重的負(fù)面影響[33]。研究中放牧增加了4種優(yōu)勢種牧草的營養(yǎng)價值，這與此前其他學(xué)者的研究結(jié)果一致[12,21]。

放牧可以提高牧草的營養(yǎng)價值。首先，放牧活動可以增加富含蛋白的新生牧草組織代替衰老的牧草組織[11,21,41-42]，同時放牧也促進(jìn)了新生組織再生，使牧草的成熟和木質(zhì)化過程被推遲[43-44]，地上部分生長速度快于地下部分，新生地上組織中的N在中牧和重牧下顯著的高于輕牧[39]。其次，放牧活動引起的土壤pH升高、家畜的踩踏行為及其產(chǎn)生的糞便加速了凋落物分解進(jìn)入土壤[18,23-24,32,35-37]，為土壤微生物的生長發(fā)育提供能源，進(jìn)而促進(jìn)N素礦化特別是硝化作用速率增加，導(dǎo)致土壤中N濃度增加，牧草中的N含量也隨之增加。最后，草原生態(tài)系統(tǒng)中的N素循環(huán)速率隨著放牧壓力的增加而加快，放牧促使根系向土壤上層集中[38-39]，隨著放牧強(qiáng)度的增加，土壤表層堿解氮和速效鉀含量提升，進(jìn)而增加土壤肥力，最終使牧草CP含量增加[32,40]。

牧草營養(yǎng)價值對放牧的響應(yīng)還表現(xiàn)出物種特異性。放牧顯著提高了蒿草、珠芽蓼和錦雞兒的營養(yǎng)價值，但對金露梅影響較少。與蒿草、珠芽蓼和金露梅，錦雞兒對放牧具有明顯的響應(yīng)。這可能是由于錦雞兒屬于豆科牧草且被綿羊所喜食，因此錦雞兒的地上生物量減少從而促進(jìn)了富含蛋白質(zhì)的幼嫩組織再生[13]，同時營養(yǎng)價值的增加進(jìn)一步提升牧草的適口性進(jìn)而吸引了更多的綿羊采食。本研究結(jié)果表明牧草對放牧的響應(yīng)機(jī)制不盡相同，包括耐受性(即較強(qiáng)的再生能力，如蒿草和珠芽蓼)和避牧性(即較低的適口性，如金露梅)。

3.2 年際變化對牧草營養(yǎng)品質(zhì)的影響

降雨量的年際變化反映了牧草營養(yǎng)價值的年際變化。本研究中，放牧顯著提高了多雨年份蒿草、珠芽蓼和錦雞兒的營養(yǎng)價值，而在干旱年份差異不顯著，說明相對放牧來說，降雨量對這3種牧草營養(yǎng)品質(zhì)的影響更為重要，研究結(jié)果與前人研究結(jié)果一致[9,37,21]。由于牧草N素濃度受水分利用率的限制[12,48]，牧草再生生物量的N素濃度在干旱年份受到的限制比在濕潤年份大，因此，放牧對金露梅的營養(yǎng)價值沒有顯著影響可能是因?yàn)槠渚哂休^高的水分利用率。降雨量和水分利用率嚴(yán)重限制了高寒草甸植被的生長[37]。多雨年份豐沛的降水增加了土壤水分含量和微生物的數(shù)量[24,32]，加速了N素的礦化[45]，增強(qiáng)了牧草對N素的吸收能力[46]，最終使牧草CP含量增加。相反，在干旱年份，土壤微生物數(shù)量減少、活性下降，使得土壤中有效養(yǎng)分含量明顯比多雨年份少[47]，另外干旱會造成嚴(yán)重的水分脅迫，使植物快速成熟并進(jìn)一步導(dǎo)致牧草N濃度降低[21]。水分脅迫導(dǎo)致牧草纖維含量升高，可消化養(yǎng)分降低，而降水則延緩了牧草的成熟過程并提高了牧草的營養(yǎng)價值。

3.3 季節(jié)變化對牧草營養(yǎng)品質(zhì)的影響

研究發(fā)現(xiàn)，優(yōu)勢種蒿草、珠芽蓼、金露梅和錦雞兒的營養(yǎng)價值表現(xiàn)出明顯的季節(jié)性變化特征[21,49-50]。已有研究表明[24]，6月份高寒草地土壤微生物數(shù)量最高，有利于土壤有機(jī)質(zhì)的礦化和營養(yǎng)元素的轉(zhuǎn)化，促進(jìn)了牧草的返青和營養(yǎng)物質(zhì)的積累，即本研究中出現(xiàn)在6月份牧草返青期，CP和DMD含量最高，而NDF含量最低[29]，隨著牧草生育期的推遲，牧草逐漸成熟，植物細(xì)胞內(nèi)纖維素、半纖維素和木質(zhì)素含量不斷增加[17]，CP含量開始下降，NDF含量升高，消化率下降[17]，即本研究中9月份CP和DMD含量最低，而NDF含量最高。

雖然放牧可以提高牧草的營養(yǎng)價值，但根據(jù)“過載效應(yīng)”理論，長期的強(qiáng)度放牧可能對草地生產(chǎn)力產(chǎn)生負(fù)面影響[3]。由于草地生物量的顯著減少，9月份生長季末綿羊會出現(xiàn)牧草嚴(yán)重缺乏狀況，綿羊?yàn)榱艘捠?，需要行走更長的路程，能量的過多消耗會造成牲畜體重下降，導(dǎo)致集約放牧的預(yù)期利潤下降；同時，綿羊?yàn)榱搜a(bǔ)充行走過程中的能量消耗會過度采食牧草，亦會造成植被覆蓋率下降和風(fēng)蝕風(fēng)險(xiǎn)增大。綿羊采食會降低草地剩余生物量和儲存在植物莖基部、根部的能量物質(zhì)，也會直接影響了來年牧草的再生[51]。因此，為了實(shí)現(xiàn)草地畜牧業(yè)的可持續(xù)性生產(chǎn)和更好地保護(hù)祁連山草原生態(tài)環(huán)境，建議在牧草生長末期對綿羊進(jìn)行補(bǔ)飼或轉(zhuǎn)移草場，以降低草地負(fù)荷。

4 結(jié)論

本研究以10年圍封、輕度、中度和重度放牧4個放牧強(qiáng)度處理下的高寒草甸作為研究對象，分析比較了不同放牧強(qiáng)度對4個優(yōu)勢種牧草營養(yǎng)價值年際和月際變化及其相互關(guān)系的影響。結(jié)果表明，優(yōu)勢種牧草的CP、DMD和NDF含量受到放牧強(qiáng)度、年際變化、月際變化和牧草種的相互影響；放牧對優(yōu)勢種牧草營養(yǎng)價值(CP、DMD和NDF)的影響表現(xiàn)出明顯的年際、月際動態(tài)和種的特異性響應(yīng)且在中等強(qiáng)度放牧?xí)r優(yōu)勢種營養(yǎng)價值最高。因此，對圍封10年的高寒草甸進(jìn)行中等強(qiáng)度放牧，可以充分利用草地資源，同時，在進(jìn)行草地管理時，需要考慮生長季末補(bǔ)飼、轉(zhuǎn)移草場、施肥和種植高營養(yǎng)價值的牧草等相應(yīng)的管理措施。