胡旭光, 楊兵兵, 石磊, 盛紹學,*, 李文陽,*

?

小麥拔節(jié)期淹水對葉片光合特性的影響

胡旭光1,2, 楊兵兵1, 石磊3, 盛紹學3,*, 李文陽1,*

1. 安徽科技學院農(nóng)學院, 鳳陽 233100 2. 福建農(nóng)林大學作物科學學院, 福州 350002 3. 安徽省氣象信息中心, 合肥 230031

為研究拔節(jié)期澇害對小麥葉片光合特性的影響, 以小麥品種煙農(nóng)19為試驗材料, 采用盆栽試驗, 于小麥拔節(jié)期進行淹水(澇害)處理, 分析小麥葉片光合氣體交換參數(shù)的變化。結果表明, 拔節(jié)期淹水6 d后小麥葉片SPAD值較對照顯著下降。在淹水3–9 d內, 隨著小麥葉片凈光合速率逐漸下降, 葉片氣孔導度和胞間CO2濃度亦顯著下降, 說明煙農(nóng)19光合速率下降主要是葉片氣孔限制引起的。而在淹水后期(9 d之后), 凈光合速率持續(xù)下降, 而葉片胞間CO2濃度卻升高, 說明在澇害發(fā)生后期葉片光合速率下降主要由非氣孔因素引起。在小麥拔節(jié)期澇害前期葉片光合速率下降主要是由葉片氣孔限制引起的, 而在澇害發(fā)生后期葉片光合速率下降主要由非氣孔因素引起。

小麥; 淹水; 光合特性; 氣孔限制

1 前言

光合作用是植物利用太陽能把二氧化碳和水合成有機物, 并釋放出氧氣的過程[1]。作物光合特性通常以光合速率、蒸騰速率、氣孔導度、胞間CO2濃度等氣體交換參數(shù)反映[2]。水分是影響作物生長的關鍵因子之一, 水分不足或過多都會對作物生理生態(tài)特性產(chǎn)生影響[3-5]。澇害是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)面臨的主要非生物逆境之一, 是作物生產(chǎn)面臨的兩種水分脅迫之一, 全球受到澇漬災害致糧食作物減產(chǎn)約1/5[6]。目前由于環(huán)境惡化以及江湖淤塞, 洪澇發(fā)生頻率有增加的趨勢[7]。在我國糧食主產(chǎn)區(qū), 江淮流域發(fā)生澇漬災害相對嚴重[8]。水分逆境脅迫影響作物生長的主要環(huán)節(jié)是葉片光合作用。作物葉片光合作用相關參數(shù)對水分逆境的響應是作物生態(tài)學研究的重要內容之一[9], 在探討澇漬等水分脅迫對作物生長與代謝的影響方面具有重要意義。

在小麥生育期中, 拔節(jié)期是小麥生長發(fā)育的重要生理階段之一, 小麥分蘗迅速向有效和無效兩極分化[7]。拔節(jié)期到抽穗前是小麥一生中生長速度最快、生長量最大的時期, 穗葉莖等器官同時并進, 葉面積及莖穗的長度和體積成倍增加[10]。在這一階段的小麥對水分的需求非常敏感, 如若發(fā)生澇害, 不僅會對小麥的生長發(fā)育產(chǎn)生危害, 最終也會使小麥產(chǎn)量受到嚴重影響[11]。在我國長江中下游麥區(qū), 由于稻茬小麥種植面積大, 且地勢較低, 春雨時期較早, 導致小麥澇害容易發(fā)生。因此研究小麥拔節(jié)期澇害對葉片光合特性的影響對小麥拔節(jié)期田間管理具有重要意義。

本試驗以小麥品種煙農(nóng)19為材料, 在盆栽試驗條件下于拔節(jié)期進行淹水處理, 分析小麥葉片光合作用中氣體交換參數(shù)的變化, 探討小麥葉片光合特性對澇害的響應規(guī)律和凈光合速率下降的制約因素, 旨在為小麥生產(chǎn)中減輕澇漬危害提供參考。

2 材料與方法

2.1 試驗設計

試驗于 2014 年11月–2015年5月在安徽科技學院種植園(32°52’N, 117°33’E)進行。供試材料為小麥品種煙農(nóng)19。采用相同規(guī)格的塑料盆(內徑20 cm, 深度36 cm)進行盆栽試驗, 每盆裝土8 kg。試驗設正常供水處理(對照, 土壤相對含水量保持在75%左右)和澇害處理(土表以上保持5 cm左右水層)2個處理。兩種處理各種20盆, 每盆在小麥三葉一心時定植10株。在小麥拔節(jié)期(3月10日)開始進行淹水(澇害)處理。淹水后每3 d, 分別對小麥植株(每處理隨機抽取10株)進行小麥葉片光合參數(shù)的測定。

2.2 測定項目與方法

采用刻度尺測量小麥株高。采用 SPAD–502葉綠素測定儀進行小麥葉片葉綠素含量測定。采用CI–340手持式光合測量系統(tǒng)( 美國CID公司) 測定小麥葉片凈光合速率等光合參數(shù)(測定時, 在小麥葉片基部1/3處測定); 測定時間選擇每天上午9:30–10:30, 若測定時適逢陰雨天光照不足, 則采用人工光源模擬正常條件下的光照強度。

2.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

采用DPS7.05數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)進行統(tǒng)計分析, 采用LSD法測驗差異顯著性。

3 結果與分析

3.1 拔節(jié)期淹水對植株高的影響

小麥植株高是小麥生長發(fā)育狀況最直接的性狀表現(xiàn), 長時間淹水會使小麥生長發(fā)育受到阻礙[12]。由圖1可以看出, 淹水處理后小麥植株高度增長幅度低于對照, 淹水6 d后小麥植株高顯著低于對照, 淹水9 d后, 小麥植株幾乎停止生長?？梢姲喂?jié)期淹水會對小麥的植株高產(chǎn)生顯著影響。

3.2 拔節(jié)期淹水對葉片SPAD值的影響

葉綠素在植物光合作用中起到捕獲光能的作用, 其含量直接影響葉片光合效率[13]。通過葉綠素儀(SPAD儀)測定的葉片 SPAD值可間接反應作物葉片葉綠素含量高低[14]。拔節(jié)期淹水處理后第3 d小麥葉片SPAD值與對照相比無顯著差異(圖2)。而淹水處理3 d后, 小麥SPAD含量逐漸下降, 并且淹水6 d后顯著低于對照。在淹水后第6、9、12、15 d小麥葉片SPAD值較對照組分別下降17.1%、25.1%、33.5%、58.6%。據(jù)此表明拔節(jié)期澇害使小麥葉片SPAD含量顯著下降, 進而影響小麥葉片光合速率。

圖1 淹水對煙農(nóng)19植株高的影響

圖2 淹水對煙農(nóng)19 葉片SPAD值的影響

3.3 拔節(jié)期淹水對小麥葉片凈光合速率的影響

葉片凈光合速率決定了作物對光能的利用效率, 是衡量植物光合作用強弱最直接的指標[15]。由圖3可以看出, 淹水處理后第3 d, 小麥葉片凈光合速率與對照相比無顯著差異。而在淹水3 d后, 小麥葉片的凈光合速率逐漸下降; 淹水6 d后, 小麥葉片凈光合速率顯著低于對照。淹水后第6、9、12、15 d小麥葉片凈光合速率與對照相比分別下降了30%、50%、69%、88%。本試驗中在淹水15 d之后, 小麥品種煙農(nóng)19葉片凈光合速率接近于0(1.65 μmol·m–2·s–1), 可見此時小麥基本不再進行光合物質的積累。

圖3 淹水對煙農(nóng)19葉片凈光合速率的影響

3.4 拔節(jié)期淹水對葉片蒸騰速率的影響

淹水處理后3–6 d, 淹水處理小麥葉片蒸騰速率與對照無顯著差異(圖4)。隨著淹水時間的延長, 小麥葉片的蒸騰速率迅速下降。淹水處理后第9 d, 小麥的蒸騰速率顯著低于對照。淹水處理小麥蒸騰速率在淹水后9、12、15d與對照相比分別下降58%、55%、79%?？梢娧退幚韺熮r(nóng)19小麥葉片蒸騰速率(Tr)有顯著影響。

3.5 拔節(jié)期淹水對氣孔導度的影響

植物主要通過葉片上氣孔與外界進行氣體與水分的交換, 氣孔導度(Gs) 表示氣孔張開程度, 對植物進行光合與蒸騰作用有直接影響[16]。由圖5可以看出, 淹水處理后3 d小麥葉片氣孔導度與對照相比無顯著差異。并且隨著淹水時間的延長, 小麥葉片氣孔導度持續(xù)下降。淹水6 d后, 煙農(nóng)19葉片氣孔導度顯著低于對照。

圖4 淹水對煙農(nóng)19葉片蒸騰速率的影響

圖5 淹水對煙農(nóng)19葉片氣孔導度的影響

3.6 拔節(jié)期淹水對胞間CO2濃度的影響

由圖6可以看出, 在淹水后3 d, 小麥葉片胞間CO2濃度與對照相比無顯著差異。淹水第9 d小麥葉片胞間CO2濃度呈下降的趨勢, 并且第9 d顯著低于對照。而淹水后9–15 d, 小麥葉片胞間CO2濃度呈迅速上升的趨勢, 淹水后12 d小麥葉片胞間CO2濃度顯著高于對照?？梢婋S著淹水時間的延長, 小麥胞間CO2濃度的變化呈先下降后上升的趨勢。

4 討論

在我國長江中下游麥區(qū)小麥生育期間雨水多, 容易發(fā)生澇害, 影響小麥植株生長和產(chǎn)量形成, 其中重要的影響途徑就是葉片光合作用[17]。本研究表明, 拔節(jié)期淹水使煙農(nóng)19小麥植株高顯著低于對照, 表明淹水會影響小麥正常生長發(fā)育, 使植株株高低于正常水平。隨著淹水時間的延長, 煙農(nóng)19葉片SPAD值逐漸降低, 表明淹水降低葉片色素含量, 從而影響小麥葉片光合作用。拔節(jié)期淹水顯著降低煙農(nóng)19小麥葉片凈光合速率, 隨著淹水時間的延長, 煙農(nóng)19小麥凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導度都呈下降的趨勢, 其中淹水15 d后小麥葉片凈光合速率基本為零。而淹水處理小麥葉片胞間CO2濃度在澇害處理前期(淹水后3–9 d)緩慢下降, 在澇害處理后期(淹水9 d之后)卻迅速升高?？梢? 在淹水前期小麥葉片氣孔關閉后, 葉片仍進行光合作用, 所需要的二氧化碳可能從細胞間隙獲取[18], 這導致小麥葉片胞間CO2濃度在淹水前期(3–9 d)緩慢下降。

圖6 淹水對煙農(nóng)19葉片胞間CO2濃度的影響

在植物光合作用研究中, 逆境脅迫條件下葉片凈光合速率降低的原因可分為兩種類型, 即氣孔和非氣孔限制因素[19]。Farquhar和Sharkey[20]研究認為, 植物進行光合作用時, 當葉片氣孔導度與細胞間CO2濃度同時下降時, 植物凈光合速率降低主要是氣孔因素的限制引起; 當葉片凈光合速率下降但細胞間CO2濃度卻升高, 植物光合作用的限制因素則通常是一些非氣孔因素[21]。淹水處理后, 隨著淹水時間的延長, 小麥葉片凈光合速率逐漸下降, 同時葉片氣孔導度亦顯著下降。在淹水處理后3–9 d, 葉片細胞間CO2濃度變化呈下降趨勢, 說明此階段小麥葉片凈光合速率下降的主要是因為葉片氣孔限制因素影響的。而在淹水第9 d之后, 葉片細胞間CO2濃度顯著升高, 說明此階段小麥葉片凈光合速率的下降主要是受非氣孔因素的影響, 如葉片SPAD值含量、相關代謝酶活性[22]等。

小麥拔節(jié)期對澇漬的反應比較敏感[23, 24]。拔節(jié)期如果受到水分脅迫會嚴重影響小麥生長與產(chǎn)量形成, 因此在小麥拔節(jié)期前后要注意對澇漬害的預防, 在澇害3 d之內做好排水排澇管理, 可有效防止小麥漬澇危害, 在澇害發(fā)生3–9 d內做好排水排澇管理, 亦可有效減輕小麥漬澇危害。

[1] 王忠. 植物生理學[M]. 北京: 中國農(nóng)業(yè)出版社, 2002: 43.

[2] 于文穎, 紀瑞鵬, 馮銳, 等. 不同生育期玉米葉片光合特性及水分利用效率對水分脅迫的響應[J]. 生態(tài)學報, 2015, 35(9): 2902–2909.

[3] 侯奇奇, 楊再強, 史五一, 等. 淹漬對花椰菜根系活力和葉片光合特性的影響[J]. 中國農(nóng)業(yè)氣象, 2016, 37(1): 51–58.

[4] 張其德, 劉合芹, 張建華, 等. 限水灌溉對冬小麥旗葉某些光合特性的影響[J]. 作物學報, 2000, 26(6): 869–873.

[5] 姚寧, 宋利兵, 劉健, 等.不同生長階段水分脅迫對旱區(qū)冬小麥生長發(fā)育和產(chǎn)量的影響[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學, 2015, 48(12): 2379–2389.

[6] WU Xiaoli, TANG Yonglu, LI Chaosu, et al. Chlorophyll fluorescence and yield responses of winter wheat to waterlogging at different growth stages[J]. Plant Production Science, 2015, 18(3): 284–294.

[7] 寧金花, 霍志國, 陸魁東, 等. 不同生育期淹澇脅迫對雜交稻形態(tài)特征和產(chǎn)量的影響[J]. 中國農(nóng)業(yè)氣象, 2013, 34 (6): 678–684.

[8] 馮道俊. 植物水澇脅迫研究進展[J]. 中國水運(學術版), 2006, 6(10): 253–254, 252.

[9] Boyer J S. Plant productivity and environment[J]. Science, 1982, 218(4571): 443–448.

[10] 何中虎, 夏先春, 陳新民, 等. 中國小麥育種進展與展望[J]. 作物學報, 2011, 37(2): 200–215.

[11] 鄧麗娜, 梁濤, 張子學, 等. 苗期澇害對夏玉米葉片光合特性的影響[J] .安徽科技學院學報, 2015, 29(6): 41–46.

[12] 賈樹龍, 孟春香, 唐玉霞, 等. 水分脅迫條件下小麥的產(chǎn)量反應及對養(yǎng)分的吸收特征[J]. 土壤通報, 1995, 26(1): 6–8.

[13] 王可玢, 許春輝, 趙福洪, 等. 水分脅迫對小麥旗葉某些體內葉綠素a熒光參數(shù)的影響[J]. 生物物理學報, 1997, 13(2): 273–278.

[14] 肖穎. 水分脅迫對小麥旗葉光合特性的影響[J]. 河北農(nóng)業(yè)大學學報, 2002, 25(4): 7–10.

[15] Zhang J, Blackmer A M, Ellsworth J W, et al. Sensitivity of chlorophyll meters for diagnosing nitrogen deficiencies of corn in production agriculture[J]. Agronomy Journal, 2008, 100(3): 543–550.

[16] 上官周平, 陳培元. 水分脅迫對小麥葉片光合作用的影響及其與抗旱性的關系[J]. 西北植物學報, 1990, 10(1): 1–7.

[17] 王傳光, 田詠梅, 周浩亮, 等. 灌漿期淹水時間對冬小麥旗葉光合特性的影響[J]. 河北農(nóng)業(yè)科學, 2012, 16(7): 11–14.

[18] 葉子飄, 于強. 植物氣孔導度的機理模型[J]. 植物生態(tài)學報, 2009, 33(4): 772–782.

[19] 蔣高明, 韓興國, 林光輝. 大氣CO2濃度升高對植物的直接影響——國外十余年來模擬實驗研究之主要手段及基本結論[J]. 植物生態(tài)學報, 1997, 21(6): 489–502.

[20] 彭世彰, 徐俊增, 丁加麗. 控制灌溉水稻氣孔導度變化規(guī)律試驗研究[J]. 農(nóng)業(yè)工程學報, 2005, 21(3): 1–5.

[21] Farquhar G D, Sharkey T D. Stomatal conductance and photosynthesis[J]. Annual Review of Plant Physiology, 1982, 33(1): 317–345.

[22] 關義新, 戴俊英, 林艷. 水分脅迫下植物葉片光合的氣孔和非氣孔限制[J]. 植物生理學通訊, 1995, 31(4): 293–297.

[23] 劉孟雨, 陳培元. 水分脅迫條件下氣孔與非氣孔因素對小麥光合的限制[J]. 植物生理學通訊, 1990, 26(4): 24–27.

[24] 樊有義, 高玉振, 陳剛, 等. 小麥生育期內的降水對產(chǎn)量的影響[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學, 2001, 29(6): 742–743.

Effects of waterlogging at jointing stage on photosynthetic characteristics of wheat leaves

HU Xuguang1,2, YANG Bingbing1, SHI Lei3, SHENG Shaoxue3*, LI Wenyang1*

1. College of Agronomy, Anhui Science and Technology University, Fengyang 233100, China 2. College of Crop Science, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350002, China 3. Anhui Meteorological Information Centre, Hefei 230031, China

Waterlogging is one of the main meteorological disasters, which restrict the growth and development of wheat grain in middle and low Yangtze Valleys. The response of water stress on the photosynthesis of leaves is one of the important research contents of plant physioecology. The high yield wheat cultivar Yannong 19 was grown in this study. The pot experiment was carried out at Fengyang Experimental Station from 2014 to 2015. The experiment set up the normal water supply treatment (Control, the soil relative water content remained at about 75%) and the waterlogging treatment (maintaining about 5 cm water layer in pots). Effects of waterlogging in the jointing stage on photosynthetic characteristics of wheat leaves were examined in this study. The results showed that waterlogging significantly reduced the SPAD readings, the net photosynthetic rate, the transpiration rate and the stomatal conductance of leaves at jointing stage. With the extension of waterlogging days, the SPAD readings of wheat leaves decreased gradually. The net photosynthetic rate of leaves dropped sharply with prolonged waterlogging days. The variation of transpiration rate and stomatal conductance was same as net photosynthetic rate under waterlogging. With increasing of the days of waterlogging at jointing stage, the intercellular CO2concentration first decreased from 3 to 9 day after waterlogging and then increased after 9 day after waterlogging. The results suggested that it was stomatal limitations at early and middle (from 3 to 9 day after waterlogging) waterlogging but not stomatal limitations at late (after 9 day after waterlogging) waterlogging that mainly reduced net photosynthesis rate of wheat leaves in Yannong 19.

wheat; waterlogging; photosynthetic characteristics; stomatal limitation

10.14108/j.cnki.1008-8873.2018.05.010

S512.1

A

1008-8873(2018)05-072-05

2017-09-01;

2017-10-25

公益性行業(yè)(氣象)科研專項(GYHY201406028); 國家重點研發(fā)計劃(2016YFD0300408; 2017YFD0301301); 安徽自然科學基金項目(1408085MC48)

胡旭光(1994—), 男, 安徽蕪湖人, 碩士研究生, 主要從事作物生理研究, E-mail: 910222506@qq.com

通信作者:李文陽, 博士, 教授, 主要從事作物品質生理與栽培學研究, E-mail: liwy@ahstu.edu.cn

盛紹學, 高級工程師, 主要從事氣象災害和氣候資源研究, E-mail: shengshxue@sohu.com

胡旭光, 楊兵兵, 石磊, 等. 小麥拔節(jié)期淹水對葉片光合特性的影響[J]. 生態(tài)科學, 2018, 37(5): 72-76.

HU Xuguang, YANG Bingbing, SHI Lei, et al. Effects of waterlogging at jointing stage on photosynthetic characteristics of wheat leaves[J]. Ecological Science, 2018, 37(5): 72-76.