氮沉降和磷添加對(duì)杉木光合及葉綠素?zé)晒馓卣鞯挠绊?/h1>
2018-11-07 06:34錢樹玥王巧劉寧李全雷趙楓宋新章哀建國(guó)
生態(tài)科學(xué) 2018年5期
錢樹玥, 王巧, 劉寧, 李全, 雷趙楓, 宋新章, 哀建國(guó)
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氮沉降和磷添加對(duì)杉木光合及葉綠素?zé)晒馓卣鞯挠绊?/p>
錢樹玥, 王巧, 劉寧, 李全, 雷趙楓, 宋新章, 哀建國(guó)*
亞熱帶森林培育國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 浙江農(nóng)林大學(xué), 臨安 311300
為探討杉木()光合及葉綠素?zé)晒鈪?shù)在大氣氮沉降和磷添加情況下的變化, 實(shí)驗(yàn)以10齡杉木為研究對(duì)象, 共設(shè)9個(gè)處理水平: 低氮(N30: 30 kg·ha-1·a-1), 高氮(N60: 60 kg·ha-1·a-1), 低磷(P20: 20 mg·kg-1), 高磷(P40: 40 mg·kg-1), 低氮低磷(N30 + P20), 低氮高磷(N30 + P40), 高氮低磷(N60 + P20), 高氮高磷(N60 + P40)和對(duì)照處理組(CK)。結(jié)果表明: 在夏季, 氮磷添加對(duì)杉木的最大凈光合速率(Pn max)無(wú)顯著影響。單獨(dú)添加氮、磷都抑制了杉木的最大熒光產(chǎn)量(Fm)、初始熒光產(chǎn)量(F0)、PSII潛在活性(Fv/F0)值; 單獨(dú)添加磷促進(jìn)了杉木的葉色值(SPAD); 在磷添加情況下, 低氮增加了杉木的Fm, 高氮增加了杉木的SPAD值, 降低了杉木的非光化學(xué)淬滅系數(shù)(qN)值。在秋季, 單獨(dú)添加氮促進(jìn)了杉木的最大凈光合速率。單獨(dú)添加氮、磷抑制了杉木的SPAD值。在磷添加情況下, 氮沉降增加了杉木的SPAD值, 降低了杉木的F0值。夏季杉木葉片N含量與SPAD呈顯著正相關(guān)(<0.01), 秋季杉木葉片N含量與SPAD和光化學(xué)淬滅系數(shù)(qP)呈顯著負(fù)相關(guān)(<0.05), 而與Fm和F0呈顯著正相關(guān)(<0.05)。
氮沉降; 磷脅迫; 杉木; 最大凈光合速率; 葉綠素?zé)晒?/p>
1 前言
磷是植物生長(zhǎng)發(fā)育所需的營(yíng)養(yǎng)元素之一, 在植物生長(zhǎng)過(guò)程中起著極為重要的作用[1]。雖然南方林區(qū)以酸性紅壤為主, 全磷含量豐富, 但能被植物吸收利用地有效磷極易被Fe3+、Al3+和Ca2+等離子固定[2], 導(dǎo)致土壤為植物提供的有效磷含量極低[3], 因此, 植物長(zhǎng)期處于低磷脅迫的狀態(tài)。已有研究表明: 在低磷脅迫下植物的生長(zhǎng)與繁殖在形態(tài)、生理、生化等方面都會(huì)發(fā)生顯著變化[4, 5], 在低磷脅迫下菜豆和向日葵的光合作用明顯下降[6]; 低磷脅迫下玉米葉片的最大凈光合速率與最大PSII的光能轉(zhuǎn)換效率等熒光參數(shù)值受到抑制, 植株生物量下降[7]; 在低磷脅迫下, 水稻葉片的光合速率和葉綠素?zé)晒鈪?shù)下降[8]; 缺磷導(dǎo)致植物最大凈光合速率、最大熒光產(chǎn)量、電子傳遞速率、最大PSII的光能轉(zhuǎn)換效率等降低, 進(jìn)而抑制了葉片光合作用[9]?？梢?jiàn)磷對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育起到極為重要的作用。郭淑青等人發(fā)現(xiàn)在15 mg·kg-1的磷濃度水平可提高金露梅葉片的光合能力[10]; 在小麥[11]、玉米[7]等作物上的研究表明, 磷添加能保持植物良好的光合性能。為了應(yīng)對(duì)磷脅迫引起的一系列問(wèn)題, 許多學(xué)者研究了磷添加對(duì)植物光合等生理特征的影響, 分析植物光合生理生態(tài)特征對(duì)磷添加響應(yīng)的研究提供重要的理論依據(jù)。
氮沉降是酸沉降的一種, 主要是指大氣中含氮化合物經(jīng)過(guò)物理化學(xué)變化形成硝酸重新進(jìn)入生態(tài)系統(tǒng)的過(guò)程[12]。近年來(lái), 大氣氮沉降的增加對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的影響, 及其所帶來(lái)的生態(tài)效應(yīng)逐漸成為人們關(guān)注和研究的熱點(diǎn)[12]。已有研究表明植物葉片中的氮含量、葉綠素含量與熒光動(dòng)力學(xué)參數(shù)值均與氮沉降相關(guān)[13–15]。氮沉降抑制了植物的生長(zhǎng)速度, 影響著植物的生長(zhǎng)狀況[16]。據(jù)1999—2003年觀測(cè)數(shù)據(jù)顯示, 我國(guó)已成為世界第三大高降區(qū)[17]。在未來(lái)的幾十年中, 我國(guó)氮沉降現(xiàn)象將日益嚴(yán)重[18]。目前我國(guó)亞熱帶地區(qū)的氮沉降量達(dá)到65.53 kg·ha-1·a-1, 是我國(guó)氮沉降最嚴(yán)重的區(qū)域[18, 19]。因此, 我國(guó)亞熱帶地區(qū)的森林生態(tài)系統(tǒng)極易受到氮沉降的影響[19]。一些學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)氮沉降促進(jìn)了亞熱帶木荷()、錐栗()、黃果厚殼桂()的最大凈光合速率和氣孔導(dǎo)度, 而且在100 kg·ha-1·a-1的氮沉降水平下最大凈光合速率達(dá)到最大, 但超過(guò)該水平氮沉降則表現(xiàn)為抑制作用[20]。目前, 氮沉降對(duì)植物生理生態(tài)學(xué)影響的研究主要集中在生長(zhǎng)發(fā)育、形態(tài)變化、養(yǎng)分利用效率等方面[21]。因此, 研究氮沉降對(duì)植物光合及葉綠素?zé)晒獾纳砩鷳B(tài)影響具有重要的意義。
杉木()是中國(guó)南方重要的造林和用材樹種, 種植廣泛, 面積1239.1×104hm2, 蓄積量為47357.33×104 m3, 分別占全國(guó)人工林面積和蓄積量的26.55%和46.89%, 在中國(guó)人工林中占據(jù)重要地位[22]。杉木林林地土壤一般呈酸性或強(qiáng)酸性反應(yīng), 土壤磷素含量很低, 且有效磷水平極低, 甚至難以檢測(cè), 導(dǎo)致土壤供磷不足[2]。目前, 杉木人工林對(duì)氮沉降的響應(yīng)已有一些研究, 如氮沉降對(duì)生產(chǎn)力、凋落物分解、土壤養(yǎng)分、養(yǎng)分平衡[23]等的影響, 但氮沉降和磷添加對(duì)杉木生理特征的影響目前還沒(méi)有報(bào)道。因此, 本實(shí)驗(yàn)以杉木林為研究對(duì)象, 研究氮沉降和磷添加對(duì)杉木光合及葉綠素?zé)晒獾壬硖卣鞣矫娴挠绊? 以期為認(rèn)識(shí)氮沉降和磷添加對(duì)杉木生理特征的影響提供科學(xué)依據(jù)和參考。
2 材料與方法
2.1 試驗(yàn)地概況
試驗(yàn)地位于浙江省杭州市臨安區(qū)高坎村(119°67′E, 30°21′N), 屬于中亞熱帶季風(fēng)氣候, 四季分明, 氣候溫和, 雨量充沛, 年均降水量1420 mm左右, 年均氣溫15.6 ℃, 年均無(wú)霜期230 d 左右。土壤為黃土壤, 地形地貌為低山丘陵。
2.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)
本實(shí)驗(yàn)時(shí)間為2017年1月份至2017年10月份。實(shí)驗(yàn)選取試驗(yàn)樣地內(nèi)27棵長(zhǎng)勢(shì)相近且平均高度為3m的10齡杉木, 以每棵杉木中心設(shè)置一個(gè)3 m × 3 m獨(dú)立樣方, 每個(gè)樣方之間至少相隔6m。模擬氮沉降處理參照國(guó)際上氮沉降模擬研究的試驗(yàn)方法, 依據(jù)我國(guó)亞熱帶地區(qū)的實(shí)際氮沉降量及未來(lái)增加趨勢(shì)及磷脅迫處理參考國(guó)內(nèi)外相關(guān)研究[17, 19], 設(shè)置9個(gè)處理, 每個(gè)處理3個(gè)重復(fù): 低氮(N30: 30 kg·ha-1·a-1), 高氮(N60: 60 kg·ha-1·a-1), 低磷(P20: 20 mg·kg-1), 高磷(P40: 40 mg·kg-1); 低氮低磷(N30 + P20), 低氮高磷(N30 + P40), 高氮低磷(N60 + P20), 高氮高磷(N60 + P40)以及對(duì)照處理組(CK)。
土壤基質(zhì)的速效P水平通過(guò)將KH2PO4均勻地灑在樣方內(nèi), 進(jìn)行30 cm的翻耕, 使其土壤上層速效磷含量達(dá)到P20和P40兩個(gè)供磷水平, 此后試驗(yàn)處理中不再對(duì)杉木進(jìn)行磷添加。同時(shí), 根據(jù)氮處理梯度水平, 每個(gè)月進(jìn)行模擬氮沉降噴施一次, 每年12次。具體方法為: 每月月初將每個(gè)樣方所需噴施的一定量的NH4NO3溶解在4升自來(lái)水中, 用背式噴霧器從杉木的樹冠上方人工來(lái)回進(jìn)行均勻噴灑。對(duì)照處理噴灑同量的自來(lái)水但不添加氮, 以減少處理間因外加自來(lái)水不同而造成的影響。
2.3 光合生理和葉綠素?zé)晒獾臏y(cè)定
在2017年7月與10月天氣晴好的09: 00—12: 00 am, 取每個(gè)處理組中3株待測(cè)杉木上3片中部向陽(yáng)的鄰近健康葉片, 并采用Li-6400便攜式光合測(cè)定儀(美國(guó)LI-COR公司)測(cè)定杉木葉片的最大凈光合速率(Pn max)。采用SPAD-502葉綠素計(jì)(日本美能達(dá)公司)測(cè)量與用于光合測(cè)定相同的杉木葉片的葉色值(SPAD), 每株杉木的葉片測(cè)定5次, 每個(gè)處理組重復(fù)3次; 采用PAM-2500便攜式葉綠素?zé)晒夥治鰞x(德國(guó)Walz公司)在同一時(shí)間測(cè)量相同杉木上相同葉片的各熒光參數(shù)[24], 其中包括: 最大熒光產(chǎn)量(Fm)、初始熒光產(chǎn)量(F0)、最大PSII的光能轉(zhuǎn)換效率(Fv/Fm)、PSII潛在活性(Fv/F0)、光化學(xué)淬滅系數(shù)(qP)、非光化學(xué)淬滅系數(shù)(qN)、實(shí)際量子產(chǎn)量(YII)。
2.4 數(shù)據(jù)分析
采用單因素方差分析(one-way ANOVA)和最小顯著差異法(LSD)對(duì)不同模擬氮沉降強(qiáng)度和磷添加下杉木的最大凈光合速率和葉綠素?zé)晒鈪?shù)數(shù)值進(jìn)行比較分析, 利用皮爾森相關(guān)性分析了葉片中的N、P含量和杉木的各生理特征的相關(guān)性。數(shù)據(jù)分析利用SPSS18.0軟件, 采用SigmaPlot12.5軟件制圖。
3 結(jié)果與分析
3.1 光合特征
如圖1(a)所示, 在夏季, 單獨(dú)添加氮磷后杉木的最大凈光合速率均無(wú)顯著差異(＞0.05)。如圖1(b)所示, 在秋季, 單獨(dú)添加氮顯著提高了杉木的最大凈光合速率(<0.05); 高磷處理下, 添加氮顯著增加了杉木的最大凈光合速率(<0.05)。其他處理并無(wú)顯著差異。如圖1(a)與圖1(b)所示, 杉木在秋季的最大凈光合速率均高于夏季; 兩季均在高氮處理下杉木的最大凈光合速率達(dá)到最高值, 且秋季是夏季的1.21倍。
注: 不同大小寫與加粗大寫字母分別表示在無(wú)磷、低磷和高磷處理下, 不同氮處理間杉木最大凈光合速率的差異性(p<0.05)。*表示在無(wú)氮增加處理下不同磷處理間的差異性, *表示p<0.05; **表示p<0.01; ***表示p<0.001,下同。3
3.2 葉色值
如圖2(a)所示, 在夏季, 杉木的SPAD值在高磷情況下顯著上升(<0.01); 高氮與磷處理(低磷和高磷)復(fù)合下, 杉木的SPAD值顯著上升(<0.05)。如圖2(b)所示, 在秋季, 單獨(dú)添加磷后杉木的SPAD值顯著下降, 且在低磷情況下抑制性更強(qiáng)(<0.001); 與對(duì)照組相比, 高氮顯著下降了SPAD值; 磷添加處理下, 氮沉降的添加顯著上升了杉木的SPAD值。夏季杉木的SPAD值高于秋季。
3.3 熒光參數(shù)
如圖3(a、c、e、g、i、k、m)所示, 在夏季, 單獨(dú)添加氮、磷都顯著抑制了杉木的Fm、F0、Fv/F0值(<0.001); 單獨(dú)添加磷后杉木的qN值在低磷處理下顯著增加, 而在高磷處理下顯著降低(<0.05); 磷添加處理下, 低氮添加顯著增加了杉木的Fm值, 高氮添加顯著降低了杉木的qN值(<0.05); 低磷處理下, 低氮添加顯著增加了杉木的Fv/Fm、Fv/F0、Y(II)值; 高磷處理下, 低氮添加顯著增加了杉木的F0、qP、qN值, 降低了杉木的Fv/Fm值; 高磷處理下, 高氮添加顯著增加了杉木的Fm、Fv/F0值。如圖3(b、d、f、h、j、l、n)所示, 在秋季, 單獨(dú)添加磷后顯著抑制了杉木的Fv/Fm、Fv/F0、qP、Y(II)值(<0.05); 單獨(dú)添加磷后杉木的Fm、F0值在低磷處理下顯著增加, 而在高磷處理下顯著降低; 單獨(dú)添加氮后顯著抑制了杉木的Fm值(<0.05); 磷添加處理下, 低氮添加顯著降低了杉木的F0值; 低磷處理下, 高氮添加顯著增加了杉木的qN值, 降低了杉木的F0值; 高磷處理下, 低氮添加顯著增加了杉木的qN值, 降低了杉木的Fm值; 高磷處理下, 高氮添加顯著增加了杉木的Fm、F0值, 降低了杉木的Fv/Fm、Fv/F0、qN、Y(II)值。如圖3(a、c、e、g、i、k、m)與圖3(b、d、f、h、j、l、n)所示, 單獨(dú)添加氮后杉木的qN值在低氮情況下顯著增加而高氮情況下顯著降低(<0.05)。
3.4 杉木葉片N、P含量與光合、葉綠素?zé)晒鈪?shù)的相關(guān)性分析
從表1得出: 在夏季, 杉木葉片N含量與葉色值有顯著正相關(guān); 杉木葉片P含量與最大凈光合速率有顯著正相關(guān)。在秋季, 杉木葉片N含量與葉色值和光化學(xué)淬滅系數(shù)有顯著負(fù)相關(guān), 與最大熒光產(chǎn)量和初始熒光產(chǎn)量有顯著正相關(guān); 杉木葉片P含量與最大凈光合速率有顯著正相關(guān)。
4 討論
4.1 磷添加對(duì)杉木生理特征的影響
磷是作物生長(zhǎng)發(fā)育所必需的大量元素之一, 缺磷可以使作物的形態(tài)指標(biāo)、產(chǎn)量發(fā)生變化, 同時(shí)可以引起作物發(fā)生一系列的生理生化反應(yīng)[25]。本研究中, 在夏、秋季里磷添加對(duì)杉木的最大凈光合速率無(wú)顯著影響, 說(shuō)明實(shí)驗(yàn)添加的單因素磷不足以直接影響杉木的最大凈光合速率。原因可能是當(dāng)?shù)厝绷浊闆r十分嚴(yán)重, 當(dāng)磷供給量處于較低水平并成為限制因素時(shí), 對(duì)植物葉片的擴(kuò)展產(chǎn)生顯著影響, 即葉片總?cè)~面積、葉片生長(zhǎng)速率和葉片數(shù)量顯著減少, 并且植物體內(nèi)因缺磷引起光合磷酸化過(guò)程中有機(jī)磷循環(huán)受阻, 從而嚴(yán)重影響植物的光合作用[26]。大量研究表明, 在磷脅迫下, 植物的光合作用、生長(zhǎng)以及生物量分配受到影響[27]。
圖2 不同氮沉降與磷添加處理下夏(a)、秋(b)季杉木的葉色值
表1 夏季和秋季杉木葉片N、P含量與光合、葉綠素?zé)晒鈪?shù)的相關(guān)性分析
注: *表示<0.05; **表示<0.01; ***表示<0.001; Pn max: 最大凈光合速率; SPAD: 葉色值; Fm: 最大熒光產(chǎn)量; F0: 初始熒光產(chǎn)量; Fv/Fm: 最大PSII 的光能轉(zhuǎn)換效率; Fv/F0: PSII 潛在活性; qP: 光化學(xué)淬滅系數(shù); qN: 非光化學(xué)淬滅系數(shù); Y(II): 實(shí)際量子產(chǎn)量。
植物葉片的葉綠素含量與SPAD存在顯著正相關(guān)[28], 且葉綠素是植物光合作用的主要色素, 也是影響植物生長(zhǎng)的重要因素之一, 其含量反映了植物的光合速率水平[29]。本研究中, 夏季杉木的SPAD值隨磷的增加而上升, 說(shuō)明磷添加增加了杉木葉片的葉綠素含量。有學(xué)者研究表明, 施用磷肥可以增加小麥[30]、大豆[31]等農(nóng)作物的SPAD值, 從而促進(jìn)其生長(zhǎng)。但在秋季磷添加降低了杉木的SPAD值, 這與劉俊良[32]等研究結(jié)果一致。這是秋季杉木葉片中P含量相較于夏季大幅減少造成的, 葉片P含量降低導(dǎo)致杉木自身葉綠素含量下降, 另外即使夏季向土壤中施加磷肥, 但經(jīng)過(guò)時(shí)間的流逝絕大部分磷亦為土壤所固定[33], 因此杉木的生長(zhǎng)發(fā)育狀況仍受到磷供給的限制[34]。
葉綠素?zé)晒獬Ｓ脕?lái)判斷逆境脅迫等因素對(duì)植物光合作用造成的傷害[35]。大量研究表明, 低磷脅迫使小麥、玉米、水稻等植物的葉綠素?zé)晒饩l(fā)生明顯的變化[11, 36]。本研究中, 在夏季, 杉木的Fm、F0、Fv/F0值隨磷的增加呈現(xiàn)下降趨勢(shì), 表明杉木的PSII光化學(xué)潛在活力減弱, 這可能與Fm和F0極易受到天氣的影響有關(guān)[37]。在秋季, 杉木的Fv/Fm、Fv/F0、qP、Y(II)值顯著降低, 表明PSII潛在活性減弱, 且PSII反應(yīng)中心的開放程度明顯減小, 減弱了該反應(yīng)中心光合電子的傳遞能力, 導(dǎo)致光合效率下降; 杉木熒光參數(shù)Fv/Fm值下降與郭延平等[38]測(cè)得缺磷條件下蜜柑葉片F(xiàn)v/Fm值明顯降低的結(jié)果一致, 說(shuō)明該地在秋季缺磷嚴(yán)重, 即使添加磷后, 杉木仍處于低磷脅迫的環(huán)境。
4.2 氮沉降處理對(duì)杉木生理特征的影響
氮元素影響了陸地植物的光合作用, 研究表明提高土壤中的氮素含量, 能夠顯著促進(jìn)植物的生長(zhǎng)和生產(chǎn)力[39]。本研究中, 在夏季, 不同氮沉降強(qiáng)度處理下杉木的最大凈光合速率均無(wú)顯著差異, 與Sheriff和Reich等人的研究結(jié)果一致[40]。原因是初期添加的氮元素還不足以影響杉木的最大凈光合速率。在秋季, 氮沉降處理下杉木的最大凈光合速率顯著高于對(duì)照組, 表明氮沉降促進(jìn)了杉木的最大凈光合速率, 增強(qiáng)光合作用。這是由于在累積效應(yīng)下, 氮沉降引起杉木葉片氮含量增加[41], 促進(jìn)了植物光合色素的合成從而提高植物的光合能力[42]。Nakaji[43]等結(jié)果發(fā)現(xiàn)日本柳杉幼苗的凈光合速率隨氮輸入量的增加而增加, 這與本文的研究結(jié)果一致。
本研究中, 在秋季, 杉木的SPAD值隨著氮沉降的增加呈現(xiàn)下降趨勢(shì), 同時(shí)由表1可知: 在秋季, 杉木葉片的N含量與SPAD呈負(fù)顯著相關(guān), 且杉木葉片N含量增加, 故導(dǎo)致SPAD值下降, 表明在秋季氮沉降抑制了杉木葉綠素的合成。這與蔡瑞國(guó)[44]等人的研究結(jié)果一致。原因可能是因?yàn)檫呺H效應(yīng)使得杉木的SPAD值降低。也可能與杉木自身原因相關(guān), 有研究認(rèn)為[45]植物葉綠素含量之所以會(huì)降低, 可能是由于作物吸收外界金屬元素, 在類囊體上沉積, 并且與膜上蛋白體結(jié)合進(jìn)而阻礙葉綠素的合成和破壞葉綠體酶系統(tǒng)。
本研究中, 在夏季, Fm、F0、Fv/F0值隨氮沉降的增加呈現(xiàn)下降趨勢(shì), 表明杉木受模擬氮沉降影響后PSII潛在光合作用活性減弱和光合效率降低, 這可能與Fm和F0極易受到天氣的影響有關(guān)[37]。在夏秋季里杉木的qN值在低氮情況下都顯著上升, 表明低氮處理下光保護(hù)機(jī)制啟動(dòng), 為避免PSII受到傷害。張雷明等[46]研究發(fā)現(xiàn)施氮能夠提高小麥qN值, 增強(qiáng)了過(guò)剩光能的非化學(xué)耗散, 有利于保護(hù)光合機(jī)構(gòu), 緩解環(huán)境對(duì)光合作用的影響, 這與本次研究結(jié)果一致。環(huán)境的復(fù)雜多變, 使得杉木必須在生理上也發(fā)生與之相應(yīng)的改變來(lái)適應(yīng)變化的環(huán)境。
4.3 磷處理下添加氮對(duì)杉木生理特征的影響
本研究中, 在秋季, 高磷處理下添加氮后杉木的最大凈光合速率呈上升趨勢(shì)。說(shuō)明氮磷的添加促進(jìn)杉木的最大凈光合速率, 這與王奇峰等人研究發(fā)現(xiàn)氮磷交互對(duì)107楊的最大凈光合速率有一定的促進(jìn)作用的結(jié)果一致, 原因是氮、磷供給通過(guò)增加植物葉片葉綠素含量, 來(lái)影響光系統(tǒng)PSII對(duì)光能的吸收和傳遞效率, 從而影響植物葉片的凈光合速率[47]。
氮、磷添加可以促進(jìn)葉綠素的合成[48]。本研究中, 在夏秋季, 磷處理下添加氮, 杉木的SPAD值總體都呈上升趨勢(shì)。說(shuō)明氮磷添加在一定程度上增加了杉木的葉色值, 且缺失任何一種元素均不利于葉綠素的合成。氮磷在葉片生化反應(yīng)進(jìn)程中都起著重要的作用, 其缺乏或過(guò)量都會(huì)導(dǎo)致葉綠素含量、同化力合成、酶含量和酶活性的下降[49], 這與我們研究發(fā)現(xiàn)的結(jié)果類似。
氮、磷的供給不僅能影響葉綠素的分配格局, 而且影響光系統(tǒng)PSII的合成, 進(jìn)而影響植物對(duì)光能的吸收、利用[47]。本研究中, 氮磷復(fù)合提高了杉木葉片部分熒光參數(shù), 表明氮磷添加促進(jìn)了杉木光合熒光特性, 原因可能是施加氮磷有利于改善植物葉片的光合能力, 提高了PSII的活性、PSII反應(yīng)中心的開放部分比例和PSII光化學(xué)最大效率, 使PSII光化學(xué)量子產(chǎn)量和表觀光合作用電子傳遞速率得到提高, 減小了非輻射能量的耗散, 從而使植物葉片所吸收的光能可以較充分的用于光合作用[50], 進(jìn)而促進(jìn)杉木生長(zhǎng)。
5 結(jié)論
單獨(dú)磷添加未能影響杉木的最大凈光合速率, 而對(duì)SPAD值產(chǎn)生顯著影響, 這種影響隨著季節(jié)而產(chǎn)生變化。在秋季, 氮沉降提高了杉木的最大凈光合速率, 但不利于杉木葉綠素的合成。在秋季, 高磷情況下, 氮增加促進(jìn)了杉木的光合作用和SPAD值, 并且改善了PSII的活性、PSII反應(yīng)中心的開放部分比例和PSII光化學(xué)最大效率, 使PSII光化學(xué)量子產(chǎn)量得到提高, 減小了非輻射能量的耗散, 從而使杉木葉片所吸收的光能可以較充分的用于光合作用。夏季杉木葉片N含量與葉色值呈顯著正相關(guān), 秋季杉木葉片N含量與Fm和F0呈顯著正相關(guān)。夏秋季杉木葉片P含量與最大凈光合速率呈顯著正相關(guān)。實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明在磷添加的背景下, 大氣氮沉降有利于提高杉木林的生產(chǎn)力。
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Effects of nitrogen deposition and phosphorus addition on photosynthesis and chlorophyll fluorescence characteristics of Chinese fir
QIAN Shuyue, WANG Qiao, LIU Ning, LI Quan, LEI Zhaofeng, SONG Xinzhang, AI Jianguo*
The State Key Laboratory of Subtropical Silviculture, Zhejiang A&F University, Lin’an 311300, China
In order to investigate the changes of photosynthesis and chlorophyll fluorescence parameters of Chinese fir () under atmospheric nitrogen (N) deposition and phosphorus (P) addition, our experiment was conducted on 10-year-old Chinese fir by seting up 9 treatment levels: low N (N30: 30 kg·ha-1·a-1), high N (N60: 60 kg·ha-1·a-1), low P (P20: 20 mg·kg-1), high P (P40: 40 mg·kg-1), low N and low P (N30 + P20), low N and high P (N30 + P40), high N and low P (N60 + P20), high N and high P (N60 + P40) and control group (CK). In summer, N deposition and P addition had no significant effect on the maximum net photosynthetic rate (Pnmax) of Chinese fir. Moreover, either N deposition or P addition independently inhibited the maximum fluorescence yield (Fm), initial fluorescence yield (F0) and potential activity of PSII (Fv/F0) value of Chinese fir. P addition alone increased the leaf color value (SPAD) of Chinese fir. Under the condition of P addition, low N addition increased the Fm; high N addition increased the SPAD value but decreased the non-photochemical quenching coefficient (qN) of Chinese fir. In autumn, N deposition alone promoted the Pn max. Either N deposition or P addition independently inhibited the SPAD value of Chinese fir. Under P addition, N deposition increased the SPAD but decreased the F0value both in summer and autumn. N content of leaves was significantly and positively correlated with SPADvalue in summer (<0.01). N content of leaves was remarkably and negatively correlated with SPAD value and photochemical quenching coefficient (qP) in autumn (<0.05), but was significantly and positively correlated with Fmand F0(<0.05).
nitrogen deposition; phosphorus stress; Chinese fir; photosynthesis; chlorophyll fluorescence
10.14108/j.cnki.1008-8873.2018.05.015
Q945.79
A
1008-8873(2018)05-113-09
2018-03-27;
2018-05-27
國(guó)家十三五重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃課題“人工林生產(chǎn)力形成的關(guān)鍵生理生態(tài)與環(huán)境控制機(jī)制”(2016YFD0600201)
錢樹玥(1993—), 女, 浙江湖州人, 碩士研究生, 主要從事生態(tài)學(xué)研究, E-mail: 624822697@qq.com
通信作者:哀建國(guó), 男, 博士, 副教授, 主要從事生態(tài)學(xué)研究, E-mail: 1572783600@qq.com
錢樹玥, 王巧, 劉寧, 等. 氮沉降和磷添加對(duì)杉木光合及葉綠素?zé)晒馓卣鞯挠绊慬J]. 生態(tài)科學(xué), 2018, 37(5): 113-121.
QIAN Shuyue, WANG Qiao, LIU Ning, et al. Effects of nitrogen deposition and phosphorus addition on photosynthesis and chlorophyll fluorescence characteristics of Chinese fir[J]. Ecological Science, 2018, 37(5): 113-121.
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錢樹玥, 王巧, 劉寧, 李全, 雷趙楓, 宋新章, 哀建國(guó)
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氮沉降和磷添加對(duì)杉木光合及葉綠素?zé)晒馓卣鞯挠绊?/p>
錢樹玥, 王巧, 劉寧, 李全, 雷趙楓, 宋新章, 哀建國(guó)*
亞熱帶森林培育國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 浙江農(nóng)林大學(xué), 臨安 311300
為探討杉木()光合及葉綠素?zé)晒鈪?shù)在大氣氮沉降和磷添加情況下的變化, 實(shí)驗(yàn)以10齡杉木為研究對(duì)象, 共設(shè)9個(gè)處理水平: 低氮(N30: 30 kg·ha-1·a-1), 高氮(N60: 60 kg·ha-1·a-1), 低磷(P20: 20 mg·kg-1), 高磷(P40: 40 mg·kg-1), 低氮低磷(N30 + P20), 低氮高磷(N30 + P40), 高氮低磷(N60 + P20), 高氮高磷(N60 + P40)和對(duì)照處理組(CK)。結(jié)果表明: 在夏季, 氮磷添加對(duì)杉木的最大凈光合速率(Pn max)無(wú)顯著影響。單獨(dú)添加氮、磷都抑制了杉木的最大熒光產(chǎn)量(Fm)、初始熒光產(chǎn)量(F0)、PSII潛在活性(Fv/F0)值; 單獨(dú)添加磷促進(jìn)了杉木的葉色值(SPAD); 在磷添加情況下, 低氮增加了杉木的Fm, 高氮增加了杉木的SPAD值, 降低了杉木的非光化學(xué)淬滅系數(shù)(qN)值。在秋季, 單獨(dú)添加氮促進(jìn)了杉木的最大凈光合速率。單獨(dú)添加氮、磷抑制了杉木的SPAD值。在磷添加情況下, 氮沉降增加了杉木的SPAD值, 降低了杉木的F0值。夏季杉木葉片N含量與SPAD呈顯著正相關(guān)(<0.01), 秋季杉木葉片N含量與SPAD和光化學(xué)淬滅系數(shù)(qP)呈顯著負(fù)相關(guān)(<0.05), 而與Fm和F0呈顯著正相關(guān)(<0.05)。
氮沉降; 磷脅迫; 杉木; 最大凈光合速率; 葉綠素?zé)晒?/p>
1 前言
磷是植物生長(zhǎng)發(fā)育所需的營(yíng)養(yǎng)元素之一, 在植物生長(zhǎng)過(guò)程中起著極為重要的作用[1]。雖然南方林區(qū)以酸性紅壤為主, 全磷含量豐富, 但能被植物吸收利用地有效磷極易被Fe3+、Al3+和Ca2+等離子固定[2], 導(dǎo)致土壤為植物提供的有效磷含量極低[3], 因此, 植物長(zhǎng)期處于低磷脅迫的狀態(tài)。已有研究表明: 在低磷脅迫下植物的生長(zhǎng)與繁殖在形態(tài)、生理、生化等方面都會(huì)發(fā)生顯著變化[4, 5], 在低磷脅迫下菜豆和向日葵的光合作用明顯下降[6]; 低磷脅迫下玉米葉片的最大凈光合速率與最大PSII的光能轉(zhuǎn)換效率等熒光參數(shù)值受到抑制, 植株生物量下降[7]; 在低磷脅迫下, 水稻葉片的光合速率和葉綠素?zé)晒鈪?shù)下降[8]; 缺磷導(dǎo)致植物最大凈光合速率、最大熒光產(chǎn)量、電子傳遞速率、最大PSII的光能轉(zhuǎn)換效率等降低, 進(jìn)而抑制了葉片光合作用[9]?？梢?jiàn)磷對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育起到極為重要的作用。郭淑青等人發(fā)現(xiàn)在15 mg·kg-1的磷濃度水平可提高金露梅葉片的光合能力[10]; 在小麥[11]、玉米[7]等作物上的研究表明, 磷添加能保持植物良好的光合性能。為了應(yīng)對(duì)磷脅迫引起的一系列問(wèn)題, 許多學(xué)者研究了磷添加對(duì)植物光合等生理特征的影響, 分析植物光合生理生態(tài)特征對(duì)磷添加響應(yīng)的研究提供重要的理論依據(jù)。
氮沉降是酸沉降的一種, 主要是指大氣中含氮化合物經(jīng)過(guò)物理化學(xué)變化形成硝酸重新進(jìn)入生態(tài)系統(tǒng)的過(guò)程[12]。近年來(lái), 大氣氮沉降的增加對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的影響, 及其所帶來(lái)的生態(tài)效應(yīng)逐漸成為人們關(guān)注和研究的熱點(diǎn)[12]。已有研究表明植物葉片中的氮含量、葉綠素含量與熒光動(dòng)力學(xué)參數(shù)值均與氮沉降相關(guān)[13–15]。氮沉降抑制了植物的生長(zhǎng)速度, 影響著植物的生長(zhǎng)狀況[16]。據(jù)1999—2003年觀測(cè)數(shù)據(jù)顯示, 我國(guó)已成為世界第三大高降區(qū)[17]。在未來(lái)的幾十年中, 我國(guó)氮沉降現(xiàn)象將日益嚴(yán)重[18]。目前我國(guó)亞熱帶地區(qū)的氮沉降量達(dá)到65.53 kg·ha-1·a-1, 是我國(guó)氮沉降最嚴(yán)重的區(qū)域[18, 19]。因此, 我國(guó)亞熱帶地區(qū)的森林生態(tài)系統(tǒng)極易受到氮沉降的影響[19]。一些學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)氮沉降促進(jìn)了亞熱帶木荷()、錐栗()、黃果厚殼桂()的最大凈光合速率和氣孔導(dǎo)度, 而且在100 kg·ha-1·a-1的氮沉降水平下最大凈光合速率達(dá)到最大, 但超過(guò)該水平氮沉降則表現(xiàn)為抑制作用[20]。目前, 氮沉降對(duì)植物生理生態(tài)學(xué)影響的研究主要集中在生長(zhǎng)發(fā)育、形態(tài)變化、養(yǎng)分利用效率等方面[21]。因此, 研究氮沉降對(duì)植物光合及葉綠素?zé)晒獾纳砩鷳B(tài)影響具有重要的意義。
杉木()是中國(guó)南方重要的造林和用材樹種, 種植廣泛, 面積1239.1×104hm2, 蓄積量為47357.33×104 m3, 分別占全國(guó)人工林面積和蓄積量的26.55%和46.89%, 在中國(guó)人工林中占據(jù)重要地位[22]。杉木林林地土壤一般呈酸性或強(qiáng)酸性反應(yīng), 土壤磷素含量很低, 且有效磷水平極低, 甚至難以檢測(cè), 導(dǎo)致土壤供磷不足[2]。目前, 杉木人工林對(duì)氮沉降的響應(yīng)已有一些研究, 如氮沉降對(duì)生產(chǎn)力、凋落物分解、土壤養(yǎng)分、養(yǎng)分平衡[23]等的影響, 但氮沉降和磷添加對(duì)杉木生理特征的影響目前還沒(méi)有報(bào)道。因此, 本實(shí)驗(yàn)以杉木林為研究對(duì)象, 研究氮沉降和磷添加對(duì)杉木光合及葉綠素?zé)晒獾壬硖卣鞣矫娴挠绊? 以期為認(rèn)識(shí)氮沉降和磷添加對(duì)杉木生理特征的影響提供科學(xué)依據(jù)和參考。
2 材料與方法
2.1 試驗(yàn)地概況
試驗(yàn)地位于浙江省杭州市臨安區(qū)高坎村(119°67′E, 30°21′N), 屬于中亞熱帶季風(fēng)氣候, 四季分明, 氣候溫和, 雨量充沛, 年均降水量1420 mm左右, 年均氣溫15.6 ℃, 年均無(wú)霜期230 d 左右。土壤為黃土壤, 地形地貌為低山丘陵。
2.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)
本實(shí)驗(yàn)時(shí)間為2017年1月份至2017年10月份。實(shí)驗(yàn)選取試驗(yàn)樣地內(nèi)27棵長(zhǎng)勢(shì)相近且平均高度為3m的10齡杉木, 以每棵杉木中心設(shè)置一個(gè)3 m × 3 m獨(dú)立樣方, 每個(gè)樣方之間至少相隔6m。模擬氮沉降處理參照國(guó)際上氮沉降模擬研究的試驗(yàn)方法, 依據(jù)我國(guó)亞熱帶地區(qū)的實(shí)際氮沉降量及未來(lái)增加趨勢(shì)及磷脅迫處理參考國(guó)內(nèi)外相關(guān)研究[17, 19], 設(shè)置9個(gè)處理, 每個(gè)處理3個(gè)重復(fù): 低氮(N30: 30 kg·ha-1·a-1), 高氮(N60: 60 kg·ha-1·a-1), 低磷(P20: 20 mg·kg-1), 高磷(P40: 40 mg·kg-1); 低氮低磷(N30 + P20), 低氮高磷(N30 + P40), 高氮低磷(N60 + P20), 高氮高磷(N60 + P40)以及對(duì)照處理組(CK)。
土壤基質(zhì)的速效P水平通過(guò)將KH2PO4均勻地灑在樣方內(nèi), 進(jìn)行30 cm的翻耕, 使其土壤上層速效磷含量達(dá)到P20和P40兩個(gè)供磷水平, 此后試驗(yàn)處理中不再對(duì)杉木進(jìn)行磷添加。同時(shí), 根據(jù)氮處理梯度水平, 每個(gè)月進(jìn)行模擬氮沉降噴施一次, 每年12次。具體方法為: 每月月初將每個(gè)樣方所需噴施的一定量的NH4NO3溶解在4升自來(lái)水中, 用背式噴霧器從杉木的樹冠上方人工來(lái)回進(jìn)行均勻噴灑。對(duì)照處理噴灑同量的自來(lái)水但不添加氮, 以減少處理間因外加自來(lái)水不同而造成的影響。
2.3 光合生理和葉綠素?zé)晒獾臏y(cè)定
在2017年7月與10月天氣晴好的09: 00—12: 00 am, 取每個(gè)處理組中3株待測(cè)杉木上3片中部向陽(yáng)的鄰近健康葉片, 并采用Li-6400便攜式光合測(cè)定儀(美國(guó)LI-COR公司)測(cè)定杉木葉片的最大凈光合速率(Pn max)。采用SPAD-502葉綠素計(jì)(日本美能達(dá)公司)測(cè)量與用于光合測(cè)定相同的杉木葉片的葉色值(SPAD), 每株杉木的葉片測(cè)定5次, 每個(gè)處理組重復(fù)3次; 采用PAM-2500便攜式葉綠素?zé)晒夥治鰞x(德國(guó)Walz公司)在同一時(shí)間測(cè)量相同杉木上相同葉片的各熒光參數(shù)[24], 其中包括: 最大熒光產(chǎn)量(Fm)、初始熒光產(chǎn)量(F0)、最大PSII的光能轉(zhuǎn)換效率(Fv/Fm)、PSII潛在活性(Fv/F0)、光化學(xué)淬滅系數(shù)(qP)、非光化學(xué)淬滅系數(shù)(qN)、實(shí)際量子產(chǎn)量(YII)。
2.4 數(shù)據(jù)分析
采用單因素方差分析(one-way ANOVA)和最小顯著差異法(LSD)對(duì)不同模擬氮沉降強(qiáng)度和磷添加下杉木的最大凈光合速率和葉綠素?zé)晒鈪?shù)數(shù)值進(jìn)行比較分析, 利用皮爾森相關(guān)性分析了葉片中的N、P含量和杉木的各生理特征的相關(guān)性。數(shù)據(jù)分析利用SPSS18.0軟件, 采用SigmaPlot12.5軟件制圖。
3 結(jié)果與分析
3.1 光合特征
如圖1(a)所示, 在夏季, 單獨(dú)添加氮磷后杉木的最大凈光合速率均無(wú)顯著差異(＞0.05)。如圖1(b)所示, 在秋季, 單獨(dú)添加氮顯著提高了杉木的最大凈光合速率(<0.05); 高磷處理下, 添加氮顯著增加了杉木的最大凈光合速率(<0.05)。其他處理并無(wú)顯著差異。如圖1(a)與圖1(b)所示, 杉木在秋季的最大凈光合速率均高于夏季; 兩季均在高氮處理下杉木的最大凈光合速率達(dá)到最高值, 且秋季是夏季的1.21倍。
注: 不同大小寫與加粗大寫字母分別表示在無(wú)磷、低磷和高磷處理下, 不同氮處理間杉木最大凈光合速率的差異性(p<0.05)。*表示在無(wú)氮增加處理下不同磷處理間的差異性, *表示p<0.05; **表示p<0.01; ***表示p<0.001,下同。3
3.2 葉色值
如圖2(a)所示, 在夏季, 杉木的SPAD值在高磷情況下顯著上升(<0.01); 高氮與磷處理(低磷和高磷)復(fù)合下, 杉木的SPAD值顯著上升(<0.05)。如圖2(b)所示, 在秋季, 單獨(dú)添加磷后杉木的SPAD值顯著下降, 且在低磷情況下抑制性更強(qiáng)(<0.001); 與對(duì)照組相比, 高氮顯著下降了SPAD值; 磷添加處理下, 氮沉降的添加顯著上升了杉木的SPAD值。夏季杉木的SPAD值高于秋季。
3.3 熒光參數(shù)
如圖3(a、c、e、g、i、k、m)所示, 在夏季, 單獨(dú)添加氮、磷都顯著抑制了杉木的Fm、F0、Fv/F0值(<0.001); 單獨(dú)添加磷后杉木的qN值在低磷處理下顯著增加, 而在高磷處理下顯著降低(<0.05); 磷添加處理下, 低氮添加顯著增加了杉木的Fm值, 高氮添加顯著降低了杉木的qN值(<0.05); 低磷處理下, 低氮添加顯著增加了杉木的Fv/Fm、Fv/F0、Y(II)值; 高磷處理下, 低氮添加顯著增加了杉木的F0、qP、qN值, 降低了杉木的Fv/Fm值; 高磷處理下, 高氮添加顯著增加了杉木的Fm、Fv/F0值。如圖3(b、d、f、h、j、l、n)所示, 在秋季, 單獨(dú)添加磷后顯著抑制了杉木的Fv/Fm、Fv/F0、qP、Y(II)值(<0.05); 單獨(dú)添加磷后杉木的Fm、F0值在低磷處理下顯著增加, 而在高磷處理下顯著降低; 單獨(dú)添加氮后顯著抑制了杉木的Fm值(<0.05); 磷添加處理下, 低氮添加顯著降低了杉木的F0值; 低磷處理下, 高氮添加顯著增加了杉木的qN值, 降低了杉木的F0值; 高磷處理下, 低氮添加顯著增加了杉木的qN值, 降低了杉木的Fm值; 高磷處理下, 高氮添加顯著增加了杉木的Fm、F0值, 降低了杉木的Fv/Fm、Fv/F0、qN、Y(II)值。如圖3(a、c、e、g、i、k、m)與圖3(b、d、f、h、j、l、n)所示, 單獨(dú)添加氮后杉木的qN值在低氮情況下顯著增加而高氮情況下顯著降低(<0.05)。
3.4 杉木葉片N、P含量與光合、葉綠素?zé)晒鈪?shù)的相關(guān)性分析
從表1得出: 在夏季, 杉木葉片N含量與葉色值有顯著正相關(guān); 杉木葉片P含量與最大凈光合速率有顯著正相關(guān)。在秋季, 杉木葉片N含量與葉色值和光化學(xué)淬滅系數(shù)有顯著負(fù)相關(guān), 與最大熒光產(chǎn)量和初始熒光產(chǎn)量有顯著正相關(guān); 杉木葉片P含量與最大凈光合速率有顯著正相關(guān)。
4 討論
4.1 磷添加對(duì)杉木生理特征的影響
磷是作物生長(zhǎng)發(fā)育所必需的大量元素之一, 缺磷可以使作物的形態(tài)指標(biāo)、產(chǎn)量發(fā)生變化, 同時(shí)可以引起作物發(fā)生一系列的生理生化反應(yīng)[25]。本研究中, 在夏、秋季里磷添加對(duì)杉木的最大凈光合速率無(wú)顯著影響, 說(shuō)明實(shí)驗(yàn)添加的單因素磷不足以直接影響杉木的最大凈光合速率。原因可能是當(dāng)?shù)厝绷浊闆r十分嚴(yán)重, 當(dāng)磷供給量處于較低水平并成為限制因素時(shí), 對(duì)植物葉片的擴(kuò)展產(chǎn)生顯著影響, 即葉片總?cè)~面積、葉片生長(zhǎng)速率和葉片數(shù)量顯著減少, 并且植物體內(nèi)因缺磷引起光合磷酸化過(guò)程中有機(jī)磷循環(huán)受阻, 從而嚴(yán)重影響植物的光合作用[26]。大量研究表明, 在磷脅迫下, 植物的光合作用、生長(zhǎng)以及生物量分配受到影響[27]。
圖2 不同氮沉降與磷添加處理下夏(a)、秋(b)季杉木的葉色值
表1 夏季和秋季杉木葉片N、P含量與光合、葉綠素?zé)晒鈪?shù)的相關(guān)性分析
注: *表示<0.05; **表示<0.01; ***表示<0.001; Pn max: 最大凈光合速率; SPAD: 葉色值; Fm: 最大熒光產(chǎn)量; F0: 初始熒光產(chǎn)量; Fv/Fm: 最大PSII 的光能轉(zhuǎn)換效率; Fv/F0: PSII 潛在活性; qP: 光化學(xué)淬滅系數(shù); qN: 非光化學(xué)淬滅系數(shù); Y(II): 實(shí)際量子產(chǎn)量。
植物葉片的葉綠素含量與SPAD存在顯著正相關(guān)[28], 且葉綠素是植物光合作用的主要色素, 也是影響植物生長(zhǎng)的重要因素之一, 其含量反映了植物的光合速率水平[29]。本研究中, 夏季杉木的SPAD值隨磷的增加而上升, 說(shuō)明磷添加增加了杉木葉片的葉綠素含量。有學(xué)者研究表明, 施用磷肥可以增加小麥[30]、大豆[31]等農(nóng)作物的SPAD值, 從而促進(jìn)其生長(zhǎng)。但在秋季磷添加降低了杉木的SPAD值, 這與劉俊良[32]等研究結(jié)果一致。這是秋季杉木葉片中P含量相較于夏季大幅減少造成的, 葉片P含量降低導(dǎo)致杉木自身葉綠素含量下降, 另外即使夏季向土壤中施加磷肥, 但經(jīng)過(guò)時(shí)間的流逝絕大部分磷亦為土壤所固定[33], 因此杉木的生長(zhǎng)發(fā)育狀況仍受到磷供給的限制[34]。
葉綠素?zé)晒獬Ｓ脕?lái)判斷逆境脅迫等因素對(duì)植物光合作用造成的傷害[35]。大量研究表明, 低磷脅迫使小麥、玉米、水稻等植物的葉綠素?zé)晒饩l(fā)生明顯的變化[11, 36]。本研究中, 在夏季, 杉木的Fm、F0、Fv/F0值隨磷的增加呈現(xiàn)下降趨勢(shì), 表明杉木的PSII光化學(xué)潛在活力減弱, 這可能與Fm和F0極易受到天氣的影響有關(guān)[37]。在秋季, 杉木的Fv/Fm、Fv/F0、qP、Y(II)值顯著降低, 表明PSII潛在活性減弱, 且PSII反應(yīng)中心的開放程度明顯減小, 減弱了該反應(yīng)中心光合電子的傳遞能力, 導(dǎo)致光合效率下降; 杉木熒光參數(shù)Fv/Fm值下降與郭延平等[38]測(cè)得缺磷條件下蜜柑葉片F(xiàn)v/Fm值明顯降低的結(jié)果一致, 說(shuō)明該地在秋季缺磷嚴(yán)重, 即使添加磷后, 杉木仍處于低磷脅迫的環(huán)境。
4.2 氮沉降處理對(duì)杉木生理特征的影響
氮元素影響了陸地植物的光合作用, 研究表明提高土壤中的氮素含量, 能夠顯著促進(jìn)植物的生長(zhǎng)和生產(chǎn)力[39]。本研究中, 在夏季, 不同氮沉降強(qiáng)度處理下杉木的最大凈光合速率均無(wú)顯著差異, 與Sheriff和Reich等人的研究結(jié)果一致[40]。原因是初期添加的氮元素還不足以影響杉木的最大凈光合速率。在秋季, 氮沉降處理下杉木的最大凈光合速率顯著高于對(duì)照組, 表明氮沉降促進(jìn)了杉木的最大凈光合速率, 增強(qiáng)光合作用。這是由于在累積效應(yīng)下, 氮沉降引起杉木葉片氮含量增加[41], 促進(jìn)了植物光合色素的合成從而提高植物的光合能力[42]。Nakaji[43]等結(jié)果發(fā)現(xiàn)日本柳杉幼苗的凈光合速率隨氮輸入量的增加而增加, 這與本文的研究結(jié)果一致。
本研究中, 在秋季, 杉木的SPAD值隨著氮沉降的增加呈現(xiàn)下降趨勢(shì), 同時(shí)由表1可知: 在秋季, 杉木葉片的N含量與SPAD呈負(fù)顯著相關(guān), 且杉木葉片N含量增加, 故導(dǎo)致SPAD值下降, 表明在秋季氮沉降抑制了杉木葉綠素的合成。這與蔡瑞國(guó)[44]等人的研究結(jié)果一致。原因可能是因?yàn)檫呺H效應(yīng)使得杉木的SPAD值降低。也可能與杉木自身原因相關(guān), 有研究認(rèn)為[45]植物葉綠素含量之所以會(huì)降低, 可能是由于作物吸收外界金屬元素, 在類囊體上沉積, 并且與膜上蛋白體結(jié)合進(jìn)而阻礙葉綠素的合成和破壞葉綠體酶系統(tǒng)。
本研究中, 在夏季, Fm、F0、Fv/F0值隨氮沉降的增加呈現(xiàn)下降趨勢(shì), 表明杉木受模擬氮沉降影響后PSII潛在光合作用活性減弱和光合效率降低, 這可能與Fm和F0極易受到天氣的影響有關(guān)[37]。在夏秋季里杉木的qN值在低氮情況下都顯著上升, 表明低氮處理下光保護(hù)機(jī)制啟動(dòng), 為避免PSII受到傷害。張雷明等[46]研究發(fā)現(xiàn)施氮能夠提高小麥qN值, 增強(qiáng)了過(guò)剩光能的非化學(xué)耗散, 有利于保護(hù)光合機(jī)構(gòu), 緩解環(huán)境對(duì)光合作用的影響, 這與本次研究結(jié)果一致。環(huán)境的復(fù)雜多變, 使得杉木必須在生理上也發(fā)生與之相應(yīng)的改變來(lái)適應(yīng)變化的環(huán)境。
4.3 磷處理下添加氮對(duì)杉木生理特征的影響
本研究中, 在秋季, 高磷處理下添加氮后杉木的最大凈光合速率呈上升趨勢(shì)。說(shuō)明氮磷的添加促進(jìn)杉木的最大凈光合速率, 這與王奇峰等人研究發(fā)現(xiàn)氮磷交互對(duì)107楊的最大凈光合速率有一定的促進(jìn)作用的結(jié)果一致, 原因是氮、磷供給通過(guò)增加植物葉片葉綠素含量, 來(lái)影響光系統(tǒng)PSII對(duì)光能的吸收和傳遞效率, 從而影響植物葉片的凈光合速率[47]。
氮、磷添加可以促進(jìn)葉綠素的合成[48]。本研究中, 在夏秋季, 磷處理下添加氮, 杉木的SPAD值總體都呈上升趨勢(shì)。說(shuō)明氮磷添加在一定程度上增加了杉木的葉色值, 且缺失任何一種元素均不利于葉綠素的合成。氮磷在葉片生化反應(yīng)進(jìn)程中都起著重要的作用, 其缺乏或過(guò)量都會(huì)導(dǎo)致葉綠素含量、同化力合成、酶含量和酶活性的下降[49], 這與我們研究發(fā)現(xiàn)的結(jié)果類似。
氮、磷的供給不僅能影響葉綠素的分配格局, 而且影響光系統(tǒng)PSII的合成, 進(jìn)而影響植物對(duì)光能的吸收、利用[47]。本研究中, 氮磷復(fù)合提高了杉木葉片部分熒光參數(shù), 表明氮磷添加促進(jìn)了杉木光合熒光特性, 原因可能是施加氮磷有利于改善植物葉片的光合能力, 提高了PSII的活性、PSII反應(yīng)中心的開放部分比例和PSII光化學(xué)最大效率, 使PSII光化學(xué)量子產(chǎn)量和表觀光合作用電子傳遞速率得到提高, 減小了非輻射能量的耗散, 從而使植物葉片所吸收的光能可以較充分的用于光合作用[50], 進(jìn)而促進(jìn)杉木生長(zhǎng)。
5 結(jié)論
單獨(dú)磷添加未能影響杉木的最大凈光合速率, 而對(duì)SPAD值產(chǎn)生顯著影響, 這種影響隨著季節(jié)而產(chǎn)生變化。在秋季, 氮沉降提高了杉木的最大凈光合速率, 但不利于杉木葉綠素的合成。在秋季, 高磷情況下, 氮增加促進(jìn)了杉木的光合作用和SPAD值, 并且改善了PSII的活性、PSII反應(yīng)中心的開放部分比例和PSII光化學(xué)最大效率, 使PSII光化學(xué)量子產(chǎn)量得到提高, 減小了非輻射能量的耗散, 從而使杉木葉片所吸收的光能可以較充分的用于光合作用。夏季杉木葉片N含量與葉色值呈顯著正相關(guān), 秋季杉木葉片N含量與Fm和F0呈顯著正相關(guān)。夏秋季杉木葉片P含量與最大凈光合速率呈顯著正相關(guān)。實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明在磷添加的背景下, 大氣氮沉降有利于提高杉木林的生產(chǎn)力。
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Effects of nitrogen deposition and phosphorus addition on photosynthesis and chlorophyll fluorescence characteristics of Chinese fir
QIAN Shuyue, WANG Qiao, LIU Ning, LI Quan, LEI Zhaofeng, SONG Xinzhang, AI Jianguo*
The State Key Laboratory of Subtropical Silviculture, Zhejiang A&F University, Lin’an 311300, China
In order to investigate the changes of photosynthesis and chlorophyll fluorescence parameters of Chinese fir () under atmospheric nitrogen (N) deposition and phosphorus (P) addition, our experiment was conducted on 10-year-old Chinese fir by seting up 9 treatment levels: low N (N30: 30 kg·ha-1·a-1), high N (N60: 60 kg·ha-1·a-1), low P (P20: 20 mg·kg-1), high P (P40: 40 mg·kg-1), low N and low P (N30 + P20), low N and high P (N30 + P40), high N and low P (N60 + P20), high N and high P (N60 + P40) and control group (CK). In summer, N deposition and P addition had no significant effect on the maximum net photosynthetic rate (Pnmax) of Chinese fir. Moreover, either N deposition or P addition independently inhibited the maximum fluorescence yield (Fm), initial fluorescence yield (F0) and potential activity of PSII (Fv/F0) value of Chinese fir. P addition alone increased the leaf color value (SPAD) of Chinese fir. Under the condition of P addition, low N addition increased the Fm; high N addition increased the SPAD value but decreased the non-photochemical quenching coefficient (qN) of Chinese fir. In autumn, N deposition alone promoted the Pn max. Either N deposition or P addition independently inhibited the SPAD value of Chinese fir. Under P addition, N deposition increased the SPAD but decreased the F0value both in summer and autumn. N content of leaves was significantly and positively correlated with SPADvalue in summer (<0.01). N content of leaves was remarkably and negatively correlated with SPAD value and photochemical quenching coefficient (qP) in autumn (<0.05), but was significantly and positively correlated with Fmand F0(<0.05).
nitrogen deposition; phosphorus stress; Chinese fir; photosynthesis; chlorophyll fluorescence
10.14108/j.cnki.1008-8873.2018.05.015
Q945.79
A
1008-8873(2018)05-113-09
2018-03-27;
2018-05-27
國(guó)家十三五重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃課題“人工林生產(chǎn)力形成的關(guān)鍵生理生態(tài)與環(huán)境控制機(jī)制”(2016YFD0600201)
錢樹玥(1993—), 女, 浙江湖州人, 碩士研究生, 主要從事生態(tài)學(xué)研究, E-mail: 624822697@qq.com
通信作者:哀建國(guó), 男, 博士, 副教授, 主要從事生態(tài)學(xué)研究, E-mail: 1572783600@qq.com
錢樹玥, 王巧, 劉寧, 等. 氮沉降和磷添加對(duì)杉木光合及葉綠素?zé)晒馓卣鞯挠绊慬J]. 生態(tài)科學(xué), 2018, 37(5): 113-121.
QIAN Shuyue, WANG Qiao, LIU Ning, et al. Effects of nitrogen deposition and phosphorus addition on photosynthesis and chlorophyll fluorescence characteristics of Chinese fir[J]. Ecological Science, 2018, 37(5): 113-121.
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