張運(yùn)紅,和愛玲,楊占平,鄭春風(fēng),杜 君,寶德俊,姚 健,楊煥煥

(河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 植物營(yíng)養(yǎng)與資源環(huán)境研究所/河南省農(nóng)業(yè)生態(tài)與環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,河南 鄭州 450002)

當(dāng)前,人口持續(xù)增長(zhǎng)及生活改善的壓力導(dǎo)致我國(guó)對(duì)糧食的需求持續(xù)增加。據(jù)國(guó)家食物與營(yíng)養(yǎng)咨詢委員會(huì)推測(cè)，2030年人均糧食占有量提高至472 kg左右方能滿足人們生活對(duì)糧食的需求水平,屆時(shí)全國(guó)糧食消費(fèi)需求約為7.5億t,是目前糧食生產(chǎn)量的1.5倍[1]。在耕地資源有限且不斷萎縮的情況下,提高單產(chǎn)仍是當(dāng)前保證糧食供給和維護(hù)糧食安全的主要措施[2]。肥料在提高作物產(chǎn)量和保證糧食安全方面起到了重要作用,然而其帶來(lái)的生態(tài)安全問(wèn)題也日趨突出[3]。作物優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)、資源高效利用及環(huán)境友好的生產(chǎn)方式是當(dāng)前我國(guó)保障糧食安全和農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的必由之路。在此背景下,維護(hù)糧食安全,需要實(shí)現(xiàn)農(nóng)業(yè)經(jīng)營(yíng)理念創(chuàng)新和農(nóng)業(yè)投入品技術(shù)創(chuàng)新[4]。生物刺激素來(lái)源于天然生物的提取物或降解物,含有某些特殊成分,可促進(jìn)植物生長(zhǎng)發(fā)育及對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的吸收,并能增強(qiáng)作物抗非生物脅迫的能力,對(duì)作物產(chǎn)品的品質(zhì)也有一定的改善效果[5]。鑒于生物刺激素安全、環(huán)保、多功能的優(yōu)勢(shì),其在我國(guó)增效肥料領(lǐng)域具有良好的應(yīng)用前景,有助于推動(dòng)我國(guó)化肥零增長(zhǎng)。海藻酸鈉寡糖(AOS)是從海帶或海藻中提取的一類生物刺激素,由β-D-甘露糖醛酸(PM)與α-L-古羅糖醛酸(PG)連接而成,具有多功能、環(huán)境友好等特點(diǎn)[6]。將海藻酸鈉寡糖添加到尿素中施用可提高作物的產(chǎn)量和氮肥利用效率,對(duì)作物品質(zhì)也有一定的改善效果;且其對(duì)酰胺態(tài)氮素的增效作用好于對(duì)銨態(tài)氮和硝態(tài)氮的[7-10]。由于碳代謝關(guān)系到作物光合產(chǎn)物的合成、轉(zhuǎn)運(yùn)和積累,直接影響作物的產(chǎn)量和品質(zhì)[11]，因此我們先前重點(diǎn)考察了海藻酸鈉寡糖對(duì)植物光合碳代謝的影響,獲得了以下主要結(jié)論:海藻酸鈉寡糖可促進(jìn)植物對(duì)光能的捕獲及轉(zhuǎn)化,提高光能利用效率[12];海藻酸鈉寡糖提高光合效率主要?dú)w因于其對(duì)類囊體膜結(jié)構(gòu)的改變和功能的改善[13];海藻酸鈉寡糖可提高碳代謝相關(guān)酶(如蔗酸合成酶、蔗糖合成酶等)的活性,從而促進(jìn)碳水化合物的積累,最終增加作物干物質(zhì)量和產(chǎn)量[14]。小麥?zhǔn)俏覈?guó)最重要的商品糧和戰(zhàn)略性糧食儲(chǔ)備品種,在維護(hù)國(guó)家糧食安全中占據(jù)重要地位。鑒于此,本文研究了海藻酸鈉寡糖灌根處理對(duì)小麥光合特性、干物質(zhì)積累和產(chǎn)量的影響,旨在為海藻酸鈉寡糖作為新型綠色肥料增效劑開發(fā)應(yīng)用提供科學(xué)依據(jù),也為提高作物產(chǎn)量和維護(hù)糧食安全提供新思路與技術(shù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試海藻酸鈉寡糖(AOS),為海藻酸鈉酶解產(chǎn)物,糖醛酸組成為β-D-甘露糖醛酸(M)∶α-L-古羅糖醛酸(G)=7∶3,糖醛酸含量>90%,聚合度2～10,由中國(guó)科學(xué)院大連化學(xué)物理研究所天然產(chǎn)物及糖工程研究組研制。其余化學(xué)試劑均為分析純。

供試小麥品種為鄭麥0943,為中強(qiáng)筋、半冬性中晚熟品種,由河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院小麥研究所許為鋼研究員選育并提供。

供試土壤為潮土,采自河南省鄭州市郊區(qū),土壤基本理化性質(zhì)為有機(jī)質(zhì)2.78 g/kg,速效氮44.92 mg/kg,速效磷9.1 mg/kg,速效鉀98.62 mg/kg, pH值為8.12。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

采用土培盆栽試驗(yàn)方法,選用直徑30 cm、高20 cm的聚乙烯塑料盆,每盆裝土10 kg。試驗(yàn)設(shè)置4個(gè)處理,分別為:對(duì)照(CK)，不施用AOS;2 g/L AOS處理(AOS1);4 g/L AOS處理(AOS2);6 g/L AOS處理(AOS3)。每個(gè)處理4次重復(fù)。將海藻酸鈉寡糖溶液均稀釋成100倍液,分別于苗期、越冬期和返青期灌根,每盆稀釋溶液用量為1 L。基肥施用量為0.4 g/kg尿素和0.4 g/kg KH2PO4,于拔節(jié)期追施0.4 g/kg尿素。每盆播種6穴,平均每穴10粒,1月后間苗至每穴6株。

1.3 指標(biāo)測(cè)定

1.3.1 SPAD值和光合特性 采用直尺測(cè)量不同生育期小麥的株高；采用SPAD-502葉綠素儀測(cè)定功能葉片(倒2葉)的SPAD值；于灌漿期(播種后177 d)采用Li-6200便攜式光合作用測(cè)定儀(LI-CORInc., USA)測(cè)定小麥旗葉的光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)和胞間CO2濃度(Ci)，測(cè)定時(shí)間選在晴天的9:30 ～10:30,采用開放氣路,設(shè)定空氣流速為500 μmol/s,葉室(2 cm×3 cm)內(nèi)溫度為25 ℃,測(cè)定時(shí)光照強(qiáng)度為800～1200 μmol/(m2·s)。根據(jù)測(cè)得的上述光合參數(shù)計(jì)算氣孔限制值(Ls)和水分利用效率(WUE)：Ls=1-Ci/C0(C0代表氣孔中CO2濃度，為420 μmol/mol);WUE=Pn/Tr。

1.3.2 生物量及產(chǎn)量構(gòu)成因子 在開花期和成熟期采集小麥植株樣品,考察小麥干物重及產(chǎn)量相關(guān)指標(biāo)。每穗實(shí)粒數(shù)多于5粒者為有效穗。對(duì)每盆全部植株脫粒、風(fēng)干后計(jì)產(chǎn),調(diào)查千粒重。每盆選取代表性植株10株,在室內(nèi)清查所有穗的粒數(shù),換算出每穗粒數(shù)。將植株樣品置于105 ℃殺青30 min,再在80 ℃下烘至恒重,然后測(cè)定各器官的干重,并計(jì)算成熟期同化物累積量、花后同化物積累量、花后同化物積累率和收獲指數(shù)[15]。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

采用Excel 2007軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理及作圖,采用SPSS 17.0軟件進(jìn)行方差分析,差異顯著性檢驗(yàn)采用LSD法。

2 結(jié)果與分析

2.1 海藻酸鈉寡糖灌根處理對(duì)小麥株高和SPAD值的影響

由圖1可知,海藻酸鈉寡糖灌根處理可促進(jìn)小麥生長(zhǎng),且具有一定的濃度效應(yīng),以4 g/L(處理AOS2)和6 g/L(處理AOS3)的處理效果較好,在苗期、返青期、拔節(jié)期、開花期和成熟期的株高均顯著高于對(duì)照,其中AOS2處理的增幅分別為12.8%、20.2%、18.3%、7.0%、6.2%, AOS3處理的增幅分別為16.4%、13.3%、18.2%、4.7%、2.5%。圖1還顯示,除開花期外,海藻酸鈉寡糖灌根處理還可提高小麥功能葉片的SPAD值,其中苗期和返青期的SPAD值以AOS3處理最高,較對(duì)照的增幅分別為10.0%和18.5%;拔節(jié)期的SPAD值以AOS2處理最高,增幅為8.8%;3個(gè)AOS處理在灌漿期的SPAD值均顯著高于對(duì)照的,且3個(gè)處理間無(wú)顯著差異。該結(jié)果說(shuō)明,海藻酸鈉寡糖灌根處理可提高小麥葉片的葉綠素含量,從而有利于光合作用的進(jìn)行和小麥的生長(zhǎng)發(fā)育。

柱子上方不同小寫字母表示同一生育期不同處理之間差異顯著(P<0.05),下同。

2.2 海藻酸鈉寡糖灌根處理對(duì)灌漿期小麥光合特性的影響

在生育后期,功能葉片的光合產(chǎn)物對(duì)小麥籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率約為80%,旗葉是小麥生育后期冠層的主要構(gòu)成者[16]。圖2顯示： AOS1和AOS2處理可顯著提高小麥旗葉的Pn,增幅分別為 5.6%和2.4%；這兩個(gè)處理的小麥旗葉的Gs和Tr也較對(duì)照顯著增加,其中Gs增幅分別為4.3%和5.8%,Tr增幅分別為3.4%和3.9%； AOS2處理的小麥旗葉的Ci較對(duì)照顯著增加6.3%,Ls較對(duì)照顯著下降8.6%； AOS1處理的WUE也顯著高于對(duì)照2.1%,AOS2和AOS3處理的WUE則較對(duì)照顯著下降。該結(jié)果說(shuō)明,海藻酸鈉寡糖適宜濃度灌根處理可通過(guò)調(diào)節(jié)氣孔開合、增加Ci,提高小麥的光合速率,促進(jìn)小麥的生長(zhǎng)發(fā)育。

圖2 海藻酸鈉寡糖灌根處理對(duì)灌漿期小麥光合特性的影響

2.3 海藻酸鈉寡糖灌根處理對(duì)小麥物質(zhì)生產(chǎn)特性的影響

由表1可知：海藻酸鈉寡糖灌根處理可顯著提高小麥花前同化物積累量,AOS1、AOS2和AOS3處理的增幅分別為11.9%、30.7%和50.8%； AOS2和AOS3處理的總同化物積累量也顯著高于對(duì)照的,增幅分別為2.6%和14.5%； AOS1、AOS2和AOS3處理的小麥花后同化物積累量和花后同化物積累率均較對(duì)照顯著降低,其中花后同化物積累量的降幅分別為11.7%、18.3%和12.4%,花后同化物積累率的降幅分別為5.85、11.66和15.31個(gè)百分點(diǎn)； AOS1、AOS2和AOS3處理的粒重較對(duì)照分別增加了7.5%、9.2%和12.7%； AOS1和AOS2處理的收獲指數(shù)較對(duì)照分別顯著增加了9.4%和6.5%, AOS3處理的收獲指數(shù)較對(duì)照顯著下降了1.6%。該結(jié)果說(shuō)明,海藻酸鈉寡糖灌根處理可促進(jìn)小麥干物質(zhì)的積累,且主要是在生育前期發(fā)揮作用;適宜濃度的AOS處理還可在一定程度上提高小麥的收獲指數(shù)。

表1 海藻酸鈉寡糖灌根處理對(duì)小麥物質(zhì)生產(chǎn)特性的影響

注:同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05),下同。

2.4 海藻酸鈉寡糖灌根處理對(duì)小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成因子的影響

由表2可知,海藻酸鈉寡糖灌根處理可顯著提高小麥的穗數(shù)、穗長(zhǎng)、千粒重和產(chǎn)量。具體而言，AOS1、AOS2和AOS3處理的小麥穗數(shù)分別較對(duì)照增加了14.7%、22.6%和11.8%,穗長(zhǎng)分別增加了22.1%、15.7%和5.9%,千粒重分別增加了6.7%、8.5%和6.5%,產(chǎn)量分別增加了6.6%、23.3%和19.7%。此外,AOS3處理的小麥穗重和穗粒數(shù)也顯著高于對(duì)照的,增幅分別為8.6%和5.8%。該結(jié)果說(shuō)明,海藻酸鈉寡糖灌根處理可促進(jìn)小麥增產(chǎn),主要?dú)w因于穗數(shù)和千粒重的增加。

表2 海藻酸鈉寡糖灌根處理對(duì)小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成因子的影響

3 討論

生物刺激素的概念引入中國(guó)較晚,對(duì)農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的意義重大。生物刺激素為天然物質(zhì)、提取物或合成物,對(duì)環(huán)境、作物和人體無(wú)害,在作物生產(chǎn)的價(jià)值鏈和環(huán)境中都有著積極作用,現(xiàn)已成為肥料改性增效的有效助力[17]。隨著國(guó)家2020年化肥農(nóng)藥使用量零增長(zhǎng)戰(zhàn)略的實(shí)施,生物刺激素及含有生物刺激素的新型肥料必將得到快速發(fā)展。然而,目前對(duì)于該類物質(zhì)的功效及作用機(jī)制均缺乏系統(tǒng)的認(rèn)知。本研究結(jié)果顯示,海藻酸鈉寡糖灌根處理可提高小麥葉片的葉綠素含量,調(diào)節(jié)氣孔開合，增加Ci,提高光合速率,從而促進(jìn)小麥的生長(zhǎng)發(fā)育及干物質(zhì)積累,最終提高其產(chǎn)量,且主要?dú)w因于穗數(shù)和千粒重的增加。我們先前的研究還表明：海藻酸鈉寡糖能促進(jìn)小麥種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng),葉片葉綠素、可溶性糖和可溶性蛋白質(zhì)含量均有所增加,還可在一定程度上改善水稻的產(chǎn)量和品質(zhì);在干旱或重金屬脅迫后噴施海藻酸鈉寡糖,也可在一定程度上緩解非生物逆境對(duì)小麥生長(zhǎng)發(fā)育的抑制作用[18-20]。這些研究為海藻酸鈉寡糖作為新型肥料增效劑開發(fā)應(yīng)用提供了一定的科學(xué)依據(jù)。從目前的研究結(jié)果來(lái)看,海藻酸鈉寡糖作為肥料增效劑促進(jìn)作物增產(chǎn)的原因,主要有以下幾個(gè)方面:一是提高光合效率。海藻酸鈉寡糖通過(guò)改善植物類囊體膜結(jié)構(gòu)和功能,擴(kuò)大光能可利用范圍,從而促進(jìn)光能的捕獲及轉(zhuǎn)化,提高植物的光能利用效率,并可通過(guò)增強(qiáng)碳代謝酶的活性,加快碳代謝過(guò)程,從而促進(jìn)光合產(chǎn)物的積累,為產(chǎn)量提高提供物質(zhì)基礎(chǔ)[12-13,21];二是促進(jìn)養(yǎng)分的吸收和利用。海藻酸鈉寡糖可促進(jìn)作物根系生長(zhǎng)發(fā)育[6,22],從而促進(jìn)對(duì)氮、磷、鈣、鎂、硼、錳、鋅等營(yíng)養(yǎng)元素的吸收[23]。據(jù)袁亮等[24]報(bào)道,經(jīng)海藻酸尿素處理的小麥的產(chǎn)量及對(duì)肥料氮的吸收量均高于經(jīng)普通尿素處理的,且氮肥表觀利用率和15N利用率也顯著提高,肥料氮損失率則顯著降低。其原因多認(rèn)為是海藻提取物和尿素間發(fā)生了相互作用,通過(guò)氫鍵作用形成α-螺旋或高分子網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu),從而降低尿素在土壤中的釋放和轉(zhuǎn)化速率,有利于肥效的保持;也有研究顯示,尿素經(jīng)海藻提取液包膜后施用顯著抑制了土壤脲酶的活性,有利于降低尿素的轉(zhuǎn)化速率[25-26]。此外,海藻酸鈉寡糖對(duì)土壤中的鈣、鎂、鐵、銅等陽(yáng)離子均有一定的螯合作用,從而有利于降低土壤中磷的固定,提高磷的有效性[27]。周紅梅[28]、劉紅芳[29]研究發(fā)現(xiàn),海藻提取物施用后可提高土壤Ca2-P和Al-P含量,從而降低土壤磷的固定。根際是植物根系周圍的一個(gè)特殊微生態(tài)系統(tǒng),是營(yíng)養(yǎng)元素、水分及其它物質(zhì)進(jìn)入植物根系、參與物質(zhì)循環(huán)和能量轉(zhuǎn)化的重要場(chǎng)所。鑒于土壤根際微生態(tài)在土壤質(zhì)量安全及農(nóng)作物生產(chǎn)中的重要地位,我們準(zhǔn)備在今后進(jìn)一步探討海藻酸鈉寡糖灌根處理對(duì)小麥根際土壤酶活性、養(yǎng)分含量和形態(tài)及其與養(yǎng)分利用效率的關(guān)系,以期為海藻酸鈉寡糖作為肥料增效劑開發(fā)應(yīng)用提供更為詳實(shí)的依據(jù)。