趙維俊 ，王順利 ，孟好軍 ，馬 劍 ，牛 赟

（1.甘肅省祁連山水源涵養(yǎng)林研究院，甘肅 張掖 734000；2.甘肅省森林生態(tài)與凍土水文水資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，甘肅 張掖 734000；3.甘肅張掖生態(tài)科學(xué)研究院，甘肅 張掖734000；4.淮陰師范學(xué)院 城市與環(huán)境學(xué)院，江蘇 淮安 223300）

種群垂直結(jié)構(gòu)和徑級(jí)結(jié)構(gòu)反應(yīng)了種群數(shù)量動(dòng)態(tài)及其發(fā)展趨勢，在一定程度上反映了種群與環(huán)境間的相互作用及其在群落的作用和地位[1]。種群空間分布格局描述了種群個(gè)體的空間分布特征，即使是同一種群在不同發(fā)育階段、不同的生境條件也有明顯的差別[2]。青海云杉Picea crassifolia林是我國寒區(qū)旱區(qū)典型的地帶性植被類型，其生態(tài)功能特別是水源涵養(yǎng)功能對水資源短缺的西北內(nèi)陸來說乃是重中之重，受氣候變化特別是人為干擾的作用，祁連山生態(tài)環(huán)境受到了嚴(yán)重的破壞。近幾年來，祁連山生態(tài)環(huán)境問題受到了黨中央、國務(wù)院、環(huán)保部等的密切關(guān)注，并以堅(jiān)決有力的舉措扎實(shí)推進(jìn)祁連山生態(tài)環(huán)境整治保護(hù)恢復(fù)工作?？茖W(xué)解決森林植被恢復(fù)與水資源間的矛盾，需要深入了解植被結(jié)構(gòu)和空間格局對水文的影響，并能定量評(píng)價(jià)和準(zhǔn)確區(qū)分植被的水文效應(yīng)[3]。因此，作為森林生態(tài)恢復(fù)和生態(tài)水文研究的重要組成部分，其林木種群基礎(chǔ)研究不可缺少。

目前，對祁連山青海云杉種群結(jié)構(gòu)和空間分布格局已有一些專家和學(xué)者進(jìn)行了研究[4-6]，但對流域尺度海拔梯度的青海云杉種群特征研究較為少見，青海云杉林生長具有明顯的海拔梯度變化特征，研究祁連山建群種或優(yōu)勢種青海云杉種群結(jié)構(gòu)和空間分布格局，有助于了解當(dāng)下青海云杉林海拔梯度上的變化特征和生長現(xiàn)狀，獲得其可能的發(fā)展趨勢。另外，祁連山排露溝流域作為國家重點(diǎn)野外科學(xué)觀測試驗(yàn)站，在該流域進(jìn)行了大量的生態(tài)水文過程試驗(yàn)和研究[7-9]，但多數(shù)研究還僅僅是在單一尺度或者均一地表覆被條件下進(jìn)行研究，對主導(dǎo)過程的尺度演進(jìn)關(guān)系還缺乏深入研究，譬如如何在流域海拔梯度進(jìn)行生態(tài)水文過程綜合試驗(yàn)研究，種群結(jié)構(gòu)和分布格局可以為其植被水文試驗(yàn)研究提供依據(jù)。可見，本研究有望為祁連山青海云杉林生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)經(jīng)營、定量評(píng)價(jià)植被對水文的影響等方面提供依據(jù)。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于祁連山中段西水林區(qū)的排露溝流域（38°24′N，100°17′E），流域總面積 2.85 km2，長4.25 km，縱坡比降1∶4.2，海拔2 600～3 800 m。年平均氣溫-0.6～2.0 ℃，年蒸發(fā)量1 052 mm，年日照時(shí)數(shù)1 893 h，日輻射總量110.28 kW·m-2，年平均相對濕度為60%[10-11]，屬高寒半干旱山地森林草原氣候。流域自然條件復(fù)雜，水熱條件差異大，形成了多種具有明顯垂直梯度的植被類型和土壤類型，海拔從低到高，植被類型依次為山地草原植被、山地森林草原植被、亞高山灌叢草甸植被、高山冰雪植被；土壤類型依次為山地栗鈣土、山地灰褐土、亞高山灌叢草甸土、高山寒漠土。在各類土壤中山地灰褐土和亞高山灌叢草甸土是生長森林的土壤，山地灰褐土分布在海拔2 600～3 300 m地帶，是喬木林的主要分布帶；亞高山灌叢草甸土分布在海拔3 300～3 800 m 亞高山地帶，是濕性灌木林的主要分布帶。建群種青海云杉呈斑塊狀或條狀分布在實(shí)驗(yàn)區(qū)海拔2 600～3 300 m 陰坡和半陰坡地帶，與陽坡草地犬齒交錯(cuò)分布；灌木優(yōu)勢種有金露梅Potentilla fruticasa、鬼箭錦雞兒Caragana jubata和吉拉柳Salix gilashanica等，草本主要有珠牙蓼Polygonum viviparum、黑穗苔Carex atrata和針茅Stipaspp.等。流域所在的祁連山西水林區(qū)曾在1935年發(fā)生過大規(guī)模的森林采伐事件[12]。

1.2 樣地布設(shè)與植被調(diào)查

2017年7月份在祁連山排露溝流域青海云杉林分布的海拔范圍2 700～3 300 m內(nèi)沿海拔梯度選擇生長狀況良好，未受明顯干擾的典型林分設(shè)置固定樣地進(jìn)行青海云杉林調(diào)查和取樣，樣地大小為20 m×20 m，將每個(gè)20 m×20 m樣方分隔為16個(gè)5 m×5 m的樣格，然后按“N”字字形順序調(diào)查。調(diào)查對象為樣方內(nèi)所有胸徑（DBH）≥ 1 cm的活立木木本植物，對每個(gè)個(gè)體懸掛鋁制標(biāo)牌進(jìn)行標(biāo)記，以待再次復(fù)查。DBH≥5 cm的個(gè)體用胸徑尺測量其胸徑，1 cm≤DBH＜5 cm的個(gè)體則用數(shù)顯游標(biāo)卡尺測量，測量時(shí)隨機(jī)選擇相互垂直的兩個(gè)方向測量兩次，取平均值。調(diào)查內(nèi)容包括活立木木本植物的胸徑、樹高、冠幅、枝下高、個(gè)體相對坐標(biāo)（x，y），樣地內(nèi)物種組成、生長狀況等，同時(shí)記錄DBH＜1.0 cm的活立木木本植物株數(shù)和高度及草本植物物種組成、生長狀況等。結(jié)合張雷等人在該流域?qū)η嗪Ｔ粕贾旋g林結(jié)構(gòu)和生物量隨海拔的變化特征[13-14]，本研究采用以空間代替時(shí)間的研究方法，將排露溝流域青海云杉林分布劃分為4個(gè)海拔區(qū)段，分別是海拔2 700～2 800 m（H1）、2 800～2 900 m（H2）、2 900～3 100 m（H3）和3 100～3 300 m（H4），調(diào)查樣地基本信息見表1。根據(jù)青海云杉林的樹高特征，劃分為：下層木，H≤6 m，中層木，6 m＜H≤12 m，上層木，H＞12 m[14]。根據(jù)胸徑將青海云杉非更新苗劃分為：小樹，5.0 cm＜DBH≤12.5 cm，中樹，12.5 cm＜DBH≤22.5 cm，大樹，DBH＞22.5 cm[15]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

測定種群的分布格局類型和集聚強(qiáng)度的數(shù)學(xué)模型較多，在實(shí)際應(yīng)用中，各模型均有其適應(yīng)性和優(yōu)缺點(diǎn)。為避免不同模型的片面性，本研究采用如下多個(gè)指標(biāo)進(jìn)行測度，包括Caasier模型中的擴(kuò)散系數(shù)、Davidh & Moore模型中的叢生指標(biāo)、Kunou模型中的CA指標(biāo)、Waters模型中的K指標(biāo)、Morisita模型中的擴(kuò)散指數(shù)、Lloyd模型中的擁擠度（M*）和M*/M指標(biāo)、La模型中的La/M指標(biāo)和Z-V模型中的Z/V指標(biāo)，所有指標(biāo)參數(shù)采用IBM SPSS Statistics 21軟件統(tǒng)計(jì)分析，各模型的具體計(jì)算公式和判斷標(biāo)準(zhǔn)見下[16-18]：

表1 不同海拔區(qū)段青海云杉林樣地基本信息Table 1 The basic information in different elevations of Picea crassifolia forest

（1）Caasier模型的擴(kuò)散系數(shù)C：

C=S2/M，其中：S2為樣本方差，M為樣本平均值，下同。當(dāng)C=1時(shí)，種群為隨機(jī)分布；C＞1時(shí)，種群為聚集分布；C＜1時(shí)，種群為均勻分布。

（2）Davidh & Moore模型中的叢生指標(biāo)I：

I=S2/M-1，當(dāng)I=0時(shí)，種群為隨機(jī)分布；I＞0時(shí)，種群為聚集分布；I＜0時(shí)，種群為均勻分布。

（3）Kunou模型中的CA指標(biāo)：

CA=(S2-M)/M2，當(dāng)CA=0時(shí)，種群為隨機(jī)分布；CA＞0時(shí)，種群為聚集分布；CA＜0時(shí)，種群為均勻分布。

（4）Waters模型中的K指標(biāo)：

K=M2/(S2-M)，K值越小，種群聚集度越大，K＞8時(shí)，種群則接近Poisson分布。

（5）Morisita模型中的擴(kuò)散指數(shù)I&：

I&=nΣ(fx2-N)/N*(N-1)，其中：n為抽樣數(shù)，N為總蟲數(shù)。當(dāng)I&=1時(shí)，種群為隨機(jī)分布；I&＞1時(shí)，種群為聚集分布；I&＜1時(shí)，種群為均勻分布。

（6）Lloyd模型中的擁擠度M*和M*/M指標(biāo)：

M*=M+S2/M-1，當(dāng)M*/M=1時(shí)，種群為隨機(jī)分布；M*/M＞1時(shí)，種群為聚集分布M*/M＜1時(shí)，種群為均勻分布。

（7）La模型中的La/M指標(biāo)：

La=M-M/S2+1，當(dāng)La/M=1時(shí)，種群為隨機(jī)分布；La/M＞1時(shí)，種群為聚集分布；La/M＜1時(shí)，種群為均勻分布。

（8）Z-V模型中的Z/S2指標(biāo)：

Z=S2/M-1+S2，當(dāng)Z/S2=1時(shí)，種群為隨機(jī)分布；Z/S2＞1時(shí)，種群為聚集分布；Z/S2＜1時(shí)，種群為均勻分布。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同海拔區(qū)段青海云杉種群的垂直結(jié)構(gòu)

分布在祁連山排露溝流域的唯一樹種青海云杉林，其在不同海拔區(qū)段H1、H2、H3和H4青海云杉林分的郁閉度分別為0.66～0.69、0.58～0.87、0.50～0.83、0.35～0.66，海拔區(qū)段H1的郁閉度最大，H4的郁閉度最小，其他海拔區(qū)段林分郁閉度居中，這與樣地林分密度直接相關(guān)（見表1）。不同海拔區(qū)段青海云杉種群高度級(jí)頻率分布圖見圖1，從圖1可以看出，不同海拔區(qū)段青海云杉種群高度級(jí)頻率分布各不相同，海拔區(qū)段H1、H2、H3和H4青海云杉林分的高度級(jí)頻率屬于中層木所占的比例分別為：60.7%、45.2%、57.0%、52.5%，屬于上層木和下層木所占的比例分別為：14.6%、11.2%、28.9%、32.5%和24.7%、43.6%、14.1%、15.0%，不同海拔區(qū)段林分中層木所占的比例均最大，需要指出的海拔區(qū)段H2下層木所占的比例接近中層木，海拔區(qū)段H3和H4下層木所占的比例最小、海拔區(qū)段H1上層木所占的比例最小。

2.2 不同海拔區(qū)段青海云杉種群的徑級(jí)結(jié)構(gòu)

采用空間代替時(shí)間的方法，即以胸徑級(jí)代替年齡進(jìn)行分析[19]。通過統(tǒng)計(jì)不同海拔區(qū)段青海云杉林種群內(nèi)個(gè)體是小樹以上的所有存活個(gè)體的胸徑級(jí)頻率分布，可以看出不同海拔區(qū)段青海云杉種群的胸徑級(jí)頻率分布存在著明顯的差異（見圖2），在所有存活個(gè)體當(dāng)中，海拔區(qū)段從低到高的小樹占各自的總體比例分別為44.8%、41.0%、52.1%和37.5%，中樹占各自的總體比例分別為46.0%、50.5%、29.7%和38.8%，具有較多的小樹和中樹，二者所占總體比例均達(dá)到76.3%以上，大樹個(gè)體較少；需要指出的是海拔區(qū)段H1和海拔H2區(qū)段大樹所占的比例僅為9.2%和8.5%，海拔區(qū)段H3和海拔區(qū)段H4大徑級(jí)個(gè)體所占的比例較海拔區(qū)段H1和海拔區(qū)段H2大樹所占的比例大，分別為18.2%和23.7%，青海云杉林生長特別緩慢，低海拔處缺少大徑級(jí)青海云杉個(gè)體，不排除歷史上人為砍伐的原因。

圖1 不同海拔區(qū)段青海云杉種群樣地高度級(jí)頻率分布Fig.1 The height class frequency distribution in different elevations of Picea crassifolia population

圖2 不同海拔區(qū)段青海云杉種群樣地胸徑級(jí)頻率分布Fig.2 The DBH class frequency distribution in different elevations of Picea crassifolia population

2.3 不同海拔區(qū)段青海云杉種群的空間分布格局

用擴(kuò)散系數(shù)（C）、叢生指標(biāo)（I）、CA指標(biāo)、K指標(biāo)、擴(kuò)散指數(shù)（I&）、擁擠度（M*）、聚集度（M*/M）、La/M指標(biāo)和Z/S2等指標(biāo)對不同海拔區(qū)段青海云杉種群空間分布格局進(jìn)行了判定（見表2），從表2可以看出，不同指標(biāo)均判定海拔區(qū)段H1、H3和H4青海云杉種群均呈聚集分布格局。當(dāng)K指標(biāo)趨于無窮大時(shí)（一般為8以上），則接近泊松分布，因此海拔區(qū)段H2青海云杉種群呈泊松分布格局，即：低海拔和高海拔青海云杉種群表現(xiàn)為聚集分布格局，中海拔青海云杉種群表現(xiàn)為泊松分布格局。不同海拔區(qū)段的擁擠強(qiáng)度（M*）指標(biāo)大小表現(xiàn)為H4＞H3＞H1＞H2，聚集強(qiáng)度（M*/M）指標(biāo)大小表現(xiàn)為H3＞H4＞H1＞H2，擁擠強(qiáng)度和聚集強(qiáng)度指標(biāo)均表明海拔區(qū)段H1、H3、H4青海云杉種群的聚集分布特性和海拔區(qū)段H2青海云杉種群的泊松分布特性。因此，可能是該流域低海拔H1的水分限制和高海拔H3、H4的熱量限制造成了青海云杉種群的聚集分布格局，其格局有利于抵抗不良環(huán)境的生態(tài)適應(yīng)對策，中海拔H2的水分和溫度的相對適宜造成了青海云杉林的泊松分布格局，因?qū)Y源需求及種內(nèi)競爭程度減弱造成聚集強(qiáng)度的減弱。

表2 不同海拔區(qū)段青海云杉種群空間分布格局Table 2 Distribution pattern of Picea crassifolia population in different elevations

3 討 論

（1）祁連山排露溝流域不同海拔區(qū)段的喬木唯一優(yōu)勢種是青海云杉林，這是由干旱和冷濕的環(huán)境決定的，其種群中層木所占的比例居中，可能是青海云杉種群林木中等高度、強(qiáng)烈保守的生活史策略導(dǎo)致該高度級(jí)生長慢、死亡率低的緣故[20]。海拔區(qū)段H2青海云杉種群下層木比例接近上層木所占的比例，林木更新較好。海拔區(qū)段H3和H4上層木所占的比例和海拔區(qū)段H1下木層所占比例均居中，原因是高海拔林木密度較低，競爭能力弱，加上處于林緣地段，光照條件較好，上層木生長得到一定程度的釋放，而低海拔主要是人為干擾所致，當(dāng)然加上此海拔段的水分匱乏的緣故。

（2）祁連山排露溝流域不同海拔區(qū)段的青海云杉種群結(jié)構(gòu)試驗(yàn)表明，青海云杉種群小樹和中樹后續(xù)個(gè)體較多，大樹較少，因是采伐后形成的天然次生林，種群處于恢復(fù)期階段，雖然小徑級(jí)個(gè)體較多，林木更新較好，但是基于樣地尺度調(diào)查的基礎(chǔ)上分析出的結(jié)論。目前，青海云杉林分布呈斑塊化、片段化分布，林地生產(chǎn)能力和生態(tài)功能低下，森林天然更新恢復(fù)尤為困難，而且土地利用率不高[21-22]，受多種因素的影響，祁連山的建群種青海云杉次生林天然更新能力差、更新苗難以成樹，嚴(yán)重限制著其生態(tài)系統(tǒng)及多種服務(wù)功能的穩(wěn)定性，青海云杉林生態(tài)系統(tǒng)一旦受到破壞，由于極少有其他樹種能夠適應(yīng)這里的較差條件而更新起來，破壞的林分有可能向灌木化、草本化等方向發(fā)展。人工更新給造林恢復(fù)也帶來很大的困難，如成活困難，造林成本高，造林后的結(jié)構(gòu)和質(zhì)量不好等問題，而且樹木更新存在著樹種間及地域間的巨大差異，以往的研究成果并不能被照搬應(yīng)用到祁連山的青海云杉林管理中。因此，急需進(jìn)行青海云杉次生林天然更新機(jī)理研究，以提高林分的生產(chǎn)能力和生態(tài)功能為目的，緊密結(jié)合天然林保護(hù)工程，提出有效的更新恢復(fù)技術(shù)措施，為營建生態(tài)效益好、社會(huì)效益高的林分結(jié)構(gòu)模式提供堅(jiān)實(shí)的理論支持，為改善祁連山生態(tài)環(huán)境、促進(jìn)該區(qū)社會(huì)經(jīng)濟(jì)的可持續(xù)發(fā)展具有十分重要的意義。

（3）祁連山排露溝不同海拔區(qū)段的青海云杉種群空間分布主要符合聚集分布格局和泊松分布格局。對山地森林而言，海拔梯度的變化直接影響了水熱組合，進(jìn)而影響了林木在不同海拔的空間分布格局。研究表明，該流域降水隨海拔梯度（2 600～3 300 m）的增加呈遞增趨勢，海拔每升高100 m，其降水平均遞增率為11.09%；土壤表層溫度隨海拔梯度（2 700～3 100 m）的增加呈遞減趨勢，每升高100 m，其溫度降低0.39 ℃[23]，另外該流域青海云杉種群人為干擾很小。可見，影響海拔H1、H3和H4的聚集分布格局主要因子氣候因子，而影響海拔H2的泊松分布格局主要因子可能是樹木自身生物學(xué)特性決定的。不同林木種群分布格局其影響因子是有區(qū)別的，諸如恩施天然紅椿種群的聚集分布格局主要來源于人為干擾[24]。關(guān)于林木種群格局研究，如果能結(jié)合林木徑向生長，則有利于深入理解當(dāng)?shù)亓帜痉N群分布與外部環(huán)境和自身遺傳因素的相互作用[25]。另外，格局強(qiáng)度指數(shù)難以反映格局類型隨尺度變化的依賴關(guān)系，因此在后期的研究中沿海拔梯度建立樣帶進(jìn)行青海云杉種群空間分布格局隨尺度變化的空間格局及空間關(guān)聯(lián)性分析，深入地認(rèn)識(shí)青海云杉種群空間格局形成的起因與過程，更好地為當(dāng)?shù)厣纸?jīng)營提供依據(jù)。

4 結(jié) 論

（1）祁連山排露溝流域青海云杉種群垂直結(jié)構(gòu)表明，不同海拔區(qū)段青海云杉種群中層木最多，海拔2 900～3 100 m和3 100～3 300 m上層木居中，海拔2 700～2 800 m下層木居中。海拔2 700～2 800 m和3 100～3 300 m灌木蓋度和高度明顯大于其他海拔，其草地蓋度也明顯大于其他海拔，草地高度在不同海拔區(qū)段間的變化不明顯。

（2）祁連山排露溝流域不同海拔青海云杉種群徑級(jí)結(jié)構(gòu)表明，試驗(yàn)樣地的青海云杉種群處于恢復(fù)期階段。目前，整體而言，祁連山青海云杉林生態(tài)系統(tǒng)需要加強(qiáng)青海云杉林的管護(hù)和經(jīng)營，特別是林木更新研究。

（3）祁連山排露溝流域海拔2 700～2 800 m、2 900～3 100 m和3 100～3 300 m的青海云杉種群呈聚集分布格局，其分布格局可能受制于氣候因子；而海拔2 800～2 900 m的青海云杉種群呈泊松分布格局，其分布格局可能受制于自身的生物學(xué)特性。