王繼華，商賀陽，楊少海*

（1.廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所，廣東 廣州510640；2.廣西大學(xué)農(nóng)學(xué)院，廣西 南寧 530004）

甘蔗是世界主要的糖料經(jīng)濟(jì)作物，蔗糖產(chǎn)量占全球食糖產(chǎn)量的79.4%，甘蔗產(chǎn)業(yè)的健康持續(xù)發(fā)展對保障世界食糖供給安全起著至關(guān)重要的作用[1－2]。甘蔗廣泛種植于熱帶、亞熱帶地區(qū)，主要集中在亞洲和美洲，其中巴西、印度、中國和泰國是四大甘蔗種植國，產(chǎn)量分別占世界的39.38%、18.18%、6.83%和5.33%[3－4]。近年來，我國甘蔗種植面積及產(chǎn)量都逐年減少，由2013年的181.6萬hm2（產(chǎn)蔗量12 820.1萬t）減少至2016年的152.68萬hm2（產(chǎn)蔗量11 382.46萬t），在甘蔗單產(chǎn)上略有上升，由2013年的70.60 t/hm2提高到2016年的74.55 t/hm2，但遠(yuǎn)低于世界單產(chǎn)排名第一的秘魯（133.72 t/hm2），可見提高我國甘蔗單產(chǎn)潛力很大[1，4－5]。

甘蔗是C4高光效作物，生物量大，也是一種對養(yǎng)分和水需求量都較大的作物，其產(chǎn)量和品質(zhì)與氮、磷和鉀等主要養(yǎng)分密切相關(guān)，肥料是甘蔗產(chǎn)量形成的重要因素，也是生產(chǎn)上的主要開支。20世紀(jì)40年代起，澳大利亞采用增加氮肥施用量提高甘蔗產(chǎn)量，90年代氮肥施用量達(dá)到200 kg/hm2，但產(chǎn)量沒有隨著施肥量的增加而持續(xù)增長，過量施肥不僅會增加種植成本，還會造成環(huán)境污染[1]。1997—2013年，在政府的干預(yù)指導(dǎo)下，澳大利亞的甘蔗氮肥施用量持續(xù)減少，近幾年來基本穩(wěn)定在170 kg/hm2，氮肥利用率保持在50%～60%[1，6]。我國甘蔗產(chǎn)業(yè)氮肥施用量為360 kg/hm2，遠(yuǎn)高于澳大利亞，氮肥利用率較低（10%），遠(yuǎn)低于澳大利亞的氮肥利用率55%[2，6]。由于我國耕地面積受限，無法依靠擴(kuò)大甘蔗種植面積提高甘蔗產(chǎn)量。在確保甘蔗種植面積的前提下，可通過加大科技投入力度，提高甘蔗養(yǎng)分利用率，從而實(shí)現(xiàn)甘蔗增產(chǎn)增收的目的[7]。

養(yǎng)分對甘蔗產(chǎn)量和品質(zhì)影響較大，甘蔗養(yǎng)分高效利用是相關(guān)領(lǐng)域研究的主要熱點(diǎn)之一。本文綜述了國內(nèi)關(guān)于甘蔗生長與養(yǎng)分利用的規(guī)律和影響?zhàn)B分高效利用的因素包括栽培技術(shù)和育種等方面的研究進(jìn)展，展望了甘蔗養(yǎng)分高效利用的研究方向，以期為甘蔗養(yǎng)分高效利用的研究提供參考。

1 甘蔗的養(yǎng)分需求規(guī)律

甘蔗在不同生長期對養(yǎng)分的需求量和種類有很大差異，在苗期和成熟期對養(yǎng)分的需求量相對較少，伸長期對養(yǎng)分的需求量多。甘蔗萌芽期種莖貯藏的養(yǎng)分供其利用，不需要從土壤中吸收；萌芽期到幼苗期需要的養(yǎng)分總量較少，但不能虧缺。在此期間，甘蔗幼苗對氮的需求量較大，其次為鉀和磷；在分蘗期甘蔗對養(yǎng)分的需求量逐漸增大，氮、磷、鉀的吸收量占整個(gè)生長期的10%～20%；進(jìn)入伸長期后，隨著蔗莖的迅速伸長，對養(yǎng)分的需求量大大增加，占整個(gè)生長期的50%以上；進(jìn)入工藝成熟期后，甘蔗對養(yǎng)分的需求量逐漸減少，對鉀元素的需求量最大[8]。

甘蔗對養(yǎng)分的需求量還與甘蔗品種、土壤養(yǎng)分含量、生態(tài)條件、施肥量與種類和管理水平等因素直接相關(guān)，在整個(gè)生育期其對氮、磷、鉀的吸收量為K2O＞N＞P2O5，一般每千克原料蔗對N、P2O5、K2O吸收量的范圍分別為 1.08～3.20 g、0.27～0.70 g、1.01～3.34 g[9－10]。在不同的甘蔗生產(chǎn)地區(qū)，甘蔗對養(yǎng)分的吸收量也不同。 巴西蔗區(qū) 1 t蔗莖對氮、磷、鉀的吸收量分別為 0.80、0.30、1.33 kg，而廣東湛江蔗區(qū)為 1.72、0.42、4.09 kg[11－13]。在湛江蔗區(qū)，含有斑茅血緣的BC2－32需求量大，分別為2.31、0.57、4.74 kg，比粵糖60號、新臺糖22號、粵糖55號等要高，這主要是由基因型導(dǎo)致甘蔗對養(yǎng)分的吸收能力和莖葉分配比不同所致[11]。

2 甘蔗養(yǎng)分高效利用的影響因素

在我國，甘蔗和其它作物一樣對養(yǎng)分利用率相對較低，尿素、鈣磷鎂、氯化鉀的利用率僅為25%、5%和33%。甘蔗養(yǎng)分利用率的高低與品種、施肥技術(shù)、土壤養(yǎng)分含量、肥料種類和施肥量等[12－18]因素有關(guān)。同時(shí)，甘蔗對氮、磷、鉀養(yǎng)分利用率相互聯(lián)系，具有協(xié)同作用，一般對鉀利用率較高的基因型對氮、磷的利用率也較高。合理施用氮、磷、鉀肥可提高甘蔗產(chǎn)量和養(yǎng)分利用率，對增產(chǎn)效果的影響表現(xiàn)為氮＞鉀＞磷，過量施用氮、磷、鉀肥不僅會增加甘蔗生產(chǎn)成本、污染環(huán)境，還會造成單位施肥量的甘蔗增產(chǎn)量下降，從而降低肥料利用率[15]。

在基因型方面，粵糖55號對N、P2O5、K2O的利用率分別為41.04%、9.56%、57.46%，顯著高于粵糖00－236和桂糖02－901[19]。甘蔗生育期對氮的需求量不同，對基肥、分蘗肥和攻莖肥的利用率為攻莖肥＞分蘗肥＞基肥。甘蔗生長前期對氮素的吸收量較少，土壤中過量的氮素通過揮發(fā)、反硝化等作用損失，從而降低了氮素利用率；甘蔗拔節(jié)期對氮素的吸收量較大，相應(yīng)提高了氮素利用率[14]。

在缺鉀或低鉀條件下，甘蔗對鉀素利用效率顯著高于正常處理和高鉀處理。在低鉀脅迫下，粵糖60號的鉀素利用效率顯著高于其他基因型，對鉀素的利用效率表現(xiàn)為粵糖60號＞粵糖55號＞斑茅雜交后代BC2－32＞新臺糖22號，在鉀充足條件下差異不顯著，這主要是由于不同甘蔗品種耐低鉀能力不同所致[15]。

施肥種類和施肥量也與甘蔗養(yǎng)分利用率相關(guān)。在廣西坡耕地赤紅壤環(huán)境下，甘蔗對氮的利用率隨著施氮量增加而增加；對磷利用率隨著施磷的減少而增加，并且農(nóng)家肥的使用有助于提高甘蔗對磷的利用率；而甘蔗對鉀利用率以80%常規(guī)施肥量最高，農(nóng)家肥的使用則降低了鉀的利用率[17]。甘蔗對新型肥料和常規(guī)肥料的利用率也不同，在減量緩控釋肥處理中，氮、磷、鉀養(yǎng)分利用率均顯著高于常規(guī)氮磷鉀化肥、優(yōu)化氮磷鉀化肥+硅鎂肥處理[18]。

3 甘蔗栽培技術(shù)與養(yǎng)分高效利用

甘蔗測土配方施肥技術(shù)已在多種作物上應(yīng)用，可根據(jù)甘蔗需肥規(guī)律、土壤供肥性能和肥料效應(yīng)及農(nóng)業(yè)生產(chǎn)需求，在合理施用有機(jī)肥料的基礎(chǔ)上，適時(shí)、適量、適法地施用氮、磷、鉀等營養(yǎng)元素肥料[20]。甘蔗測土配方施肥技術(shù)可提高甘蔗肥料利用率、產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)效益，與常規(guī)施肥相比，產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)效益均有所提高，分別提高5.65%和 1 359.35 元/hm2，應(yīng)用前景較為廣闊[21－22]。

近年來，節(jié)水灌溉技術(shù)在甘蔗種植上開始應(yīng)用，以較少的灌溉水量取得較好的經(jīng)濟(jì)效益，不僅可以充分利用淡水資源，還可以提高甘蔗肥料利用率和產(chǎn)量[23]。目前主要的節(jié)水灌溉技術(shù)有噴灌、微灌和滴灌，在3種節(jié)水灌溉技術(shù)中，微灌的整體效果優(yōu)于噴灌和滴灌，甘蔗對氮、磷、鉀和水的利用率分別為50.39%、29.41%、51.64%和89.24%，有效灌溉面積為30%～50%；噴灌可以全面灌溉，但甘蔗對養(yǎng)分的利用率最低；滴灌的甘蔗對氮、磷、鉀和水的利用率最高，分別為51.32%、30.21%、52.11%、90.01%，但有效灌溉面積小于30%[24]。譚宏偉等研究表明，滴灌減量施肥區(qū)的甘蔗產(chǎn)量達(dá)183.855 t/hm2，甘蔗產(chǎn)量較無灌溉區(qū)增產(chǎn)62.73%，能實(shí)現(xiàn)甘蔗高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的目標(biāo)[25]。

甘蔗水肥一體化技術(shù)是利用微灌系統(tǒng)，根據(jù)土壤的水分和養(yǎng)分狀況及甘蔗對水和肥料的需求規(guī)律，將肥料和灌溉水一起適時(shí)適量地輸送到甘蔗的根部土壤，供甘蔗吸收利用，可提高甘蔗肥料利用率和產(chǎn)量[26]。水肥一體化技術(shù)主要有滴灌水肥一體化、微噴灌水肥一體化、膜下滴灌水肥一體化，甘蔗水肥一體化技術(shù)主要為甘蔗滴灌水肥一體化。滴灌區(qū)的土層減量施肥與無灌溉區(qū)的土層常規(guī)施肥相比，可以顯著提高肥料利用率和甘蔗產(chǎn)量，但滴灌設(shè)備投入較高，純收益低于無灌溉的常規(guī)施肥，滴灌區(qū)的土層減量施肥+滴灌施肥純收益顯著高于無灌溉區(qū)的土層常規(guī)施肥，這種差異主要是由于滴灌區(qū)的土層減量施肥和滴灌水肥一體化均能提高肥料利用率和甘蔗產(chǎn)量所致[27]。滴灌施肥和常規(guī)施肥+滴灌處理與常規(guī)施肥+無滴灌處理相比，分別增產(chǎn)31.9%、22.8%[28]。

4 甘蔗養(yǎng)分高效利用的種質(zhì)資源篩選

不同作物品種對養(yǎng)分的吸收和利用效率存在較大的差異，這種差異是受遺傳基因控制的，并且有很大的遺傳改良潛力[29]。篩選作物養(yǎng)分高效利用基因，可以促進(jìn)提高養(yǎng)分利用率，通過營養(yǎng)效率評價(jià)，已經(jīng)篩選得到一批營養(yǎng)高效的作物品種，在營養(yǎng)元素高效利用機(jī)制上也取得一定進(jìn)展。近年來，國內(nèi)科研人員已篩選出氮、磷、鉀高效和低效甘蔗品種（見表1）。養(yǎng)分高效品種在低養(yǎng)分脅迫下，株高、莖徑、地上部生物量等方面具有較大的優(yōu)勢，磷高效基因型大多都是具有生長旺盛、分蘗力強(qiáng)、有效莖數(shù)多、高糖、高產(chǎn)等特點(diǎn)的栽培品種，具有更優(yōu)秀的綜合遺傳種資源，適應(yīng)性強(qiáng)[30－32]。

5 甘蔗養(yǎng)分高效利用的分子育種

甘蔗遺傳背景復(fù)雜，開花難，缺乏高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、養(yǎng)分高效利用的親本，采用傳統(tǒng)育種手段很難選育出有突破性的優(yōu)良品種。通過轉(zhuǎn)基因技術(shù)可以將目的性狀定向轉(zhuǎn)移，為甘蔗品種改良提供了有效途徑，如對甘蔗抗逆性、抗病性、抗蟲性的遺傳改良。近年來，多種植物的鉀營養(yǎng)性狀基因被陸續(xù)克隆出來，它們可能都是介導(dǎo)植物根部從土壤中吸收鉀離子。國內(nèi)研究人員利用RT－PCR技術(shù)，從甘蔗根系中克隆得到鉀通道蛋白SsAKT1、鉀轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因SsHAK2、與CBL互作的絲氨酸/蘇氨酸蛋白激酶基因SsCIPK23，這些基因可能在甘蔗耐低鉀中起重要的調(diào)控作用[32－34]。有研究表明，外源超表達(dá)基因AtCBL9、AtCIPK23、AtAKT1使甘蔗的耐低鉀能力得到顯著提高[35]。這主要是由于隨著甘蔗對鉀的不斷吸收，培養(yǎng)基中鉀含量逐漸降低，而轉(zhuǎn)基因植株的根系分布較為分散，并且K+通道蛋白的數(shù)量和活性顯著提高所致。

表1 不同營養(yǎng)元素高效和低效甘蔗品種

6 展望

甘蔗的研究相對于其它作物而言相對落后，關(guān)于高產(chǎn)甘蔗養(yǎng)分需求規(guī)律及其機(jī)制的研究還不深入，需要進(jìn)一步完善高產(chǎn)甘蔗養(yǎng)分高效利用調(diào)控理論與技術(shù)。在栽培方法和施肥技術(shù)上由于蔗田單元面積狹小，若依據(jù)田塊推薦測土配方施肥有一定的偏差。在肥料方面，區(qū)域甘蔗專用肥料配方將成為甘蔗肥料發(fā)展的主要趨勢，新型緩釋肥可以降低人工成本，在甘蔗種植上有發(fā)展的空間。甘蔗水肥一體化技術(shù)的推廣應(yīng)用發(fā)展迅速，但受施肥參數(shù)不明確的影響，很難做到甘蔗需肥、需水規(guī)律同步?！按笈浞?、小調(diào)整”區(qū)域配肥技術(shù)與精準(zhǔn)精細(xì)灌溉技術(shù)相結(jié)合的水肥一體化精準(zhǔn)精細(xì)灌溉施肥技術(shù)將是甘蔗產(chǎn)業(yè)發(fā)展的必然趨勢。在育種方面，雖然已篩選出一批養(yǎng)分高效利用甘蔗品種，但甘蔗遺傳背景復(fù)雜，開花難，缺乏高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、養(yǎng)分高效的親本，采用傳統(tǒng)育種手段很難選育出有突破性的優(yōu)良品種。若在甘蔗前期進(jìn)行養(yǎng)分高效基因轉(zhuǎn)化，獲得養(yǎng)分高效的轉(zhuǎn)基因植株，將會縮短育種周期，提高育種效率。