王 輝，王新譜，王建芳

(1.寧夏大學(xué)農(nóng)學(xué)院，寧夏 銀川 750021； 2.河北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，河北 保定 071002)

步甲為鞘翅目(Coleoptera)步甲科(Carabidae)，分布廣泛，是森林、農(nóng)田和草原的重要多樣性組分[1]，多種步甲是許多地下害蟲的重要天敵，對抑制蟲害的爆發(fā)及維持生態(tài)系統(tǒng)平衡具有重要的作用[2]。由于人類不合理的農(nóng)業(yè)活動加劇了生境類型的改變從而影響了昆蟲的群落結(jié)構(gòu)，以地表為主的昆蟲群落對環(huán)境變化尤為敏感，常被用來檢測環(huán)境變化[3]，有研究表明，甲蟲可作為監(jiān)測生境和生物多樣性變化的指示種[4-5]。張大治等[6]通過對寧夏白芨灘國家自然保護(hù)區(qū)甲蟲群落多樣性研究后認(rèn)為，擬步甲科是土壤荒漠化程度高低的“指示性昆蟲”之一。Martin-Piera[7]、Romero-Alcaraz和vila[8]以金龜總科昆蟲作為指示生物對伊比利亞自然保護(hù)區(qū)和地中海生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行了研究，探索了獲得景觀異質(zhì)性與昆蟲保護(hù)的聯(lián)系。因此，選擇步甲探究其是否可作為環(huán)境監(jiān)測評價的指示性昆蟲意義重大。

國內(nèi)外已經(jīng)做了大量關(guān)于環(huán)境因子對甲蟲多樣性及其分布影響的研究。楊益春等[9]分析認(rèn)為,在山地，海拔是影響步甲物種分布的主要原因；王玉等[10]針對濕地生境的研究表明，土壤含水量、植物生物量、植被蓋度是影響甲蟲多樣性主要因子；賀奇等[11]對荒漠草原步甲的研究認(rèn)為，土壤含水量也是影響步甲分布的主要因素；國外研究認(rèn)為，在農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中影響甲蟲多樣性及分布的環(huán)境因子包括生物和非生物因素[12]，植被類型和枯落物是主要因素[13]，草原林地生境中，土壤中氮、磷含量，有機(jī)質(zhì)等也影響昆蟲多樣性和豐富度[14-15]。以上研究雖全面豐富，但大多數(shù)研究只針對特定的生態(tài)類型，而對于草地農(nóng)業(yè)與農(nóng)牧交錯帶這種農(nóng)業(yè)與草地系統(tǒng)鑲嵌分布的景觀格局則研究較少。

農(nóng)牧交錯帶作為種植業(yè)和畜牧業(yè)兩大食物生產(chǎn)系統(tǒng)的界面[16]，生物多樣性敏感性強(qiáng)、變化趨勢明顯，且在這種特定的生境下，土地利用方式的變化正是生物多樣性受到威脅的重要因素[17]。河北壩上作為我國北方重要的農(nóng)牧交錯帶，生態(tài)環(huán)境原本復(fù)雜脆弱，土壤風(fēng)蝕與草地退化嚴(yán)重[18-19]，加之近年來農(nóng)業(yè)活動增加，大量天然放牧草地被開墾成農(nóng)耕用地，土地利用方式的劇烈變化加劇了植被類型的空間異質(zhì)性，導(dǎo)致了生物多樣性和群落結(jié)構(gòu)的改變，而步甲恰好作為地表昆蟲生物多樣性變化監(jiān)測的指示性昆蟲。因此，研究該地區(qū)不同土地利用方式下步甲分布與環(huán)境的關(guān)系，可為壩上地區(qū)生物多樣性研究及土地利用模式的優(yōu)化提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 樣地概況

河北壩上地處河北省北部高原區(qū)，北接內(nèi)蒙古錫林郭勒盟，南臨華北平原，試驗樣地塞北管理區(qū)(41°51′-41°02′ N，115°48′-115°52′ E)位于河北省沽源縣北部，屬壩上高原核心地帶，該區(qū)域平均海拔1 358 m，年均氣溫1.4 ℃，≥10 ℃年積溫1 513.1 ℃·d，無霜期100 d左右，年均降水量297 mm，降水主要集中在7-9月，土壤類型主要為栗鈣土和草甸土。根據(jù)草地退化的規(guī)律，以退化指示植物在群落中的地位為指標(biāo)，將壩上地區(qū)退化草地分為未退化、輕度退化、中度退化、嚴(yán)重退化4個不同程度的類型[20]，造成壩上地區(qū)草地退化的主要原因是過度放牧，因此依據(jù)草地退化規(guī)律設(shè)置不同程度的放牧草地。本研究根據(jù)塞北管理區(qū)的具體情況選取了6種土地利用方式，分別為灌草叢、馬鈴薯(Solanumtuberosum)地、苜蓿(Medicagosativa)地、圍封草地、中度放牧草地和重度放牧草地[21](圖1，表1)。

1.2 研究方法

1.2.1取樣方法 在6種土地利用方式中各選一條樣帶，樣帶間距1 km以上，即每條樣帶可代表每種土地利用方式，樣帶內(nèi)采取五點取樣法選取5個采樣點(誘杯)作為一個樣方，每個樣方即為一個重復(fù)。采樣點間距5 m，樣方為對角線長10 m的菱形，面積50 m2；每條樣帶按南北向或東西向依次排列設(shè)5個樣方，分別為A、B、C、D、E，樣方間距200 m以上(圖2)。

圖1 河北省壩上樣地分布示意圖Fig. 1 Distribution of sampling transects

土地利用方式Land use優(yōu)勢種Dominant species伴生種Companion species面積Area/hm2蓋度Plant coverage/%其他Others灌草叢Shrub meadow羊草Leymus chinensis山杏Prunus armeniaca、沙棘Hippophae rhamnoides15060沙質(zhì)土偶有牲畜Sandy soil and occasionally livestock馬鈴薯地Potato field馬鈴薯Solanum tu-berosum人工除草無伴生種There is no companion spe-cies for weeding6.590種植周期為4月至9月The planting period is from April to September苜蓿地Alfalfa field紫花苜蓿Medicago sativa瓣蕊唐松草Thalictrum petaloideum、車前Planta-go asiatica33.580～100天然草地翻犁形成每年刈割2次It comes from natural-grassland plowing and mowing twice a year圍封草地Enclosed meadow冰草Agropyron cris-tatum、糙隱子草Cleis-togenes squarrosa豬毛蒿Artemisia scoparia、南牧蒿Artemisia eriopoda13.380圍封數(shù)10年Enclosed for more than 10 years中度放牧草地Moderately-grazing mead-ow禾草群落Poaceae community、南牧蒿群落Artemisia eriopoda community風(fēng)毛菊Saussurea japoni-ca、委陵菜Potentilla chinensis133.3370～90純天然草地只在冬春放牧Natural grassland with grazing only in winter and spring重度放牧草地Heavy-grazing meadow委陵菜Potentilla chi-nesis、扁蓿豆Pocockia ruthenia馬藺Iris lactea、芨芨草Achnatherum splendens15075天然草地但全年放牧Natural grassland but graz-ing all year

圖2 樣方陷阱布置示意圖Fig. 2 Distribution of pitfall traps

1.2.2標(biāo)本采集及鑒定 采用巴氏罐誘法對不同樣帶內(nèi)的步甲進(jìn)行采集調(diào)查[22-23]，具體為用塑料杯(高9 cm，口徑7.3 cm)作為誘罐埋于地下，杯口與地面平齊，杯壁上方1/4處打一小孔，以免雨水過多，每個誘杯內(nèi)倒入引誘劑40～60 mL，引誘劑為重量比2∶1∶1∶20的醋、糖、醫(yī)用酒精和水的混合物，采集時間為2015年5-10月，每月采集一次，誘杯放置時間為10 d。將每個樣方內(nèi)5個采樣點的誘捕結(jié)果合并，所采集標(biāo)本作為一個收集單位放入75%酒精中攜帶回實驗室，制成針插標(biāo)本，進(jìn)行分類鑒定和數(shù)量統(tǒng)計。所有標(biāo)本由中國科學(xué)院動物研究所梁宏斌副研究員協(xié)助鑒定。步甲物種類群活動密度判定標(biāo)準(zhǔn)為優(yōu)勢種的個體數(shù)占比大于10%；常見種占比1%～10%，稀有種占比小于1%。

1.2.3環(huán)境變量測定 共測定10項環(huán)境變量，涉及植被和土壤兩方面，植被因子主要包含植物物種數(shù)、密度、蓋度、高度、生物量、多樣性指數(shù)，共計6項指標(biāo)；土壤因子主要包含地表及地下5 cm土壤溫度和土壤含水量，共計4項指標(biāo)。利用便攜式土壤溫濕度測定儀每隔10 d測量每種土地利用方式下的各樣方地下5cm土壤含水量和土壤溫度。為避免由于草本植物的季節(jié)變化造成的誤差，試驗中期(2015年8月)在各樣帶內(nèi)設(shè)5個1 m×1 m的植物樣方，對各樣帶內(nèi)的植物特征進(jìn)行調(diào)查，具體方法參照內(nèi)蒙古大學(xué)生物系主編的《植物生態(tài)學(xué)實驗》[24]。

1.2.4數(shù)據(jù)處理及分析方法 典范對應(yīng)分析(canonical correspondence analysis,CCA)又稱多元直接梯度分析，可以結(jié)合多種環(huán)境因子將樣方排序、種類排序、環(huán)境因子排序表示在一個圖中，從而反映群落、生物種類與環(huán)境三者或其兩兩間的關(guān)系，對于研究生物分布與環(huán)境意義重大[25]。

本研究應(yīng)用CCA對河北壩上不同土地利用方式中的步甲與環(huán)境因子的關(guān)系進(jìn)行了分析，將步甲出現(xiàn)頻度表與標(biāo)準(zhǔn)化處理后的環(huán)境數(shù)據(jù)表錄入CANOCO 4.5軟件后進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，將生成的數(shù)據(jù)文件應(yīng)用CANODRAW 4.0作圖，生成位圖文件，應(yīng)用種-環(huán)境因子、樣點-環(huán)境因子雙序圖展示步甲物種分布及調(diào)查樣點與環(huán)境因子間的關(guān)系。此外，利用SAS 8.2對步甲優(yōu)勢種進(jìn)行顯著性檢驗，采用Spearman秩相關(guān)系數(shù)分析各環(huán)境因子間關(guān)系。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同土地利用方式下步甲的分布狀況

于2015年5月至10月期間共捕獲步甲標(biāo)本10 804號，經(jīng)鑒定隸屬10屬18種。對6種不同土地方式下步甲的活動密度及物種數(shù)分析表明(圖3)，灌草叢步甲的活動密度顯著低于馬鈴薯地、苜蓿地、圍封草地、中度放牧草地，顯著高于重度放牧草地(F=9.71，P<0.000 1)；灌草叢與圍封草地的步甲物種數(shù)顯著低于苜蓿地，顯著高于中度、重度放牧草地(F=32.66，P<0.000 1)。

圖3 不同土地利用方式下步甲物種的活動密度及物種數(shù) Fig. 3 Activity density and species richness of carabid beetles in areas with different land uses in Bashang

不同小寫字母表示同一指標(biāo)不同土地利用方式下差異顯著(P<0.05)。

Different lowercase letters for the same parameter indicate significant difference between different land uses at the 0.05 level.

通過選取兩種分布廣泛的常見種雙斑猛步甲(Cymindisbinotata)和黃鞘婪步甲(Harpalusallidipennis)的活動密度進(jìn)行分析，結(jié)果表明，其個體數(shù)分別為763和364頭，且在不同樣帶中分布密度不同(圖4)。對于雙斑猛步甲而言，灌草叢、苜蓿地及中度放牧草地的活動密度極顯著高于其他樣帶(F=12.02，P<0.000 1)，且誘集蟲量分別占總數(shù)的25.95%、29.49%和33.29%；而黃鞘婪步甲在灌草叢的活動密度極顯著高于其他樣帶(F=9.96，P<0.000 1)，中度放牧草地的活動密度次之，且誘集蟲量分別占總數(shù)的47.25%和25.27%。因此，黃鞘婪步甲相對較多的分布在自然草地系統(tǒng)中，而雙斑猛步甲在農(nóng)田與草地系統(tǒng)中皆有分布，土地利用方式的差異影響了兩種步甲的分布。

2.2 步甲分布與環(huán)境因子的典范對應(yīng)分析

2.2.1影響步甲分布的主要環(huán)境因子 不同土地利用方式下步甲分布與環(huán)境關(guān)系的排序結(jié)果如表2所列。表中前兩個排序軸的特征值分別是0.276和0.150，達(dá)到總特征值(0.535)的51.6%和79.6%，說明排序能較好地反映步甲分布與環(huán)境因子間的關(guān)系。物種和環(huán)境因子排序軸的相關(guān)系數(shù)高達(dá)0.941和0.947，說明河北壩上步甲群落分布能顯著地表明環(huán)境因子的變化。

圖4 不同土地利用方式下雙斑猛步甲和黃鞘婪步甲的分布差異Fig. 4 Populations of Cymindis binotata and Harpalus allidipennis in areas with different land use types

不同小寫字母表示同種步甲不同土地利用方式下差異顯著(P<0.05)。Ⅰ,灌草叢；Ⅱ,馬鈴薯地；Ⅲ,苜蓿地；Ⅳ,圍封草地；Ⅴ,中度放牧草地；Ⅵ,重度放牧草地。

Different lowercase letters indicate that the carabid population is significantly different between land use types at the 0.05 level. Ⅰ, Shrub meadow; Ⅱ, Potato field; Ⅲ, Alfalfa field; Ⅳ, Enclosed meadow; Ⅴ, Moderate-grazing meadow; Ⅵ, Heavy-grazing meadow.

在CCA排序圖中，與第1排序軸相關(guān)性較大的環(huán)境因子為植株高度和地下5 cm土壤溫度，相關(guān)系數(shù)分別高達(dá)0.795 1和0.767 9，且為正相關(guān)(表2)。此外，地表土壤溫度與第1排序軸相關(guān)系數(shù)也達(dá)到0.571 9，表明此軸為一條株高與土溫的變化軸，沿該軸正方向株高與土溫逐漸升高；與第2排序軸相關(guān)性較大的環(huán)境因子為地表土壤含水量，且為正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)高達(dá)0.8098，植株高度也呈現(xiàn)出正相關(guān)性，相關(guān)系數(shù)為0.470 3。其次，地表溫度與第2軸負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為-0.522 2，表明此軸為土壤含水量的變化軸。綜上分析可得，植株高度與土壤溫度、含水量對步甲分布的影響最為明顯。

表2 環(huán)境變量與CCA前兩個排序軸間的相關(guān)系數(shù)Table 2 Correlation coefficients of environmental variables and the first two axes of CCA

2.2.2環(huán)境因子之間的相關(guān)性 植物群落多樣性指數(shù)與植物物種數(shù)顯著正相關(guān)(r=0.425 4，P<0.05)(表3)。植株高度與植物群落多樣性指數(shù)極顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.482 5，P<0.01)，與植物生物量極顯著正相關(guān)(r=0.730 8，P<0.01)。說明壩上地區(qū)植株高度與群落多樣性相互制約，植物高度的增加會使植物生物量顯著提升；地下5 cm土壤含水量與植物群落多樣性指數(shù)極顯著正相關(guān)(r=0.942 8，P<0.01)，與植物物種數(shù)、植物蓋度顯著正相關(guān)，與植物生物量、植株高度顯著負(fù)相關(guān)。說明在一定范圍內(nèi)，地下土壤含水量越大，植物群落、植物物種、植物蓋度越豐富，但植物生物量與植物高度卻越匱乏；地表土壤含水量與地下5 cm土壤溫度顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.386 7，P<0.05)；地表土壤溫度與植物物種數(shù)、地下5 cm土壤含水量顯著負(fù)相關(guān)，與地下5 cm土壤溫度極顯著正相關(guān)(r=0.520 8，P<0.01)，與地表土壤含水量極顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.824 3，P<0.01)。說明在一定范圍內(nèi)地表溫度越高，地下5 cm土壤溫度越高，地下5 cm含水量與地表含水量皆降低，且植物物種數(shù)越貧乏。綜上所述，各環(huán)境因子之間相互影響，相互依存，影響步甲分布的主要因子植株高度、土壤溫度和土壤含水量等受到各次要環(huán)境因子共同作用的影響。

2.2.3步甲分布對環(huán)境因子的響應(yīng) 圖5反映了18種步甲與10種環(huán)境因子的關(guān)系，由圖可知，雙斑猛步甲、黃鞘婪步甲、彎步甲(Reflexiphodrusrefleximargo)、強(qiáng)足通緣步甲(Pterostichusfortipes)分布在靠近坐標(biāo)軸中心的位置，為該區(qū)域的優(yōu)勢種和常見種，而距離坐標(biāo)軸中心較遠(yuǎn)的物種則為稀有種。此外，不同物種的步甲偏好于不同的環(huán)境因子，且最適偏好程度不同，在分布圖的第1象限中，廣胸婪步甲(Harpalusamplicollis)、赤胸長步甲(Dolichushalensis)、側(cè)步甲(Carabuslatreillei)偏好聚集在植株高、蓋度大的地方，最適偏好程度依次為廣胸婪步甲<赤胸長步甲<側(cè)步甲；在第2象限中，齒星步甲(Calosomadenticolle)、短胸暗步甲(Amarabrevicollis)、寬步甲(Platynussp.)、暗步甲(Amaramajuscula)、谷婪步甲(Harpaluscalceatus)和巨胸婪步甲(Harpalusmacronotus)聚集在土壤濕度大的區(qū)域，最適濕度值依次降低；從第3象限可知，黃鞘婪步甲、強(qiáng)足通緣步甲、彎步甲(Reflexiphodrusrefleximargo)和皺翅偽葬步甲(Pseudotaphoxenusrugipennis)的分布與植物種類、密度及生物量正相關(guān);第4象限中的暗星步甲(Calosomalugens)、錐步甲(Carabusglyptopterus)和克步甲(Carabuskruberi)的分布與地溫正相關(guān)；另外，由于全年只采集到粒步甲(Carabusgranulatus)1頭，所占比例不到總數(shù)萬分之一，因此在分布圖中的兩個主要排序軸上不作顯示。

表3 環(huán)境因子的相關(guān)性分析Table 3 Correlation coefficients between the environmental variables

*表示顯著相關(guān)(P<0.05)，**表示極顯著相關(guān)(P<0.01)。

* and ** indicate significant correlation at 0.05 and 0.01 levels, respectively. SP, plant species number; HP, shannon-Wiener diversity index of plant community; DP, plant density; CP, plant coverage; BP, plant biomass; PH, plant height; SW, underground (5 cm) soil water content; ST, underground (5 cm) soil temperature; SW1, surface soil water content; ST1, surface soil temperature; similarly for the following figures.

圖5 不同土地利用方式下步甲與環(huán)境因子的CCA二維排序圖Fig. 5 CCA two-dimensional ordination diagram of environmental factors in areas with different land uses

齒星步甲Calosomadenticolle，短胸暗步甲Amarabrevicollis，寬步甲Platynussp.， 暗步甲Amaramajuscula， 谷婪步甲Harpaluscalceatus，巨胸婪步甲Harpalusmacronotus，雙斑猛步甲Cymindisbinotata，廣胸婪步甲Harpalusamplicollis，赤胸長步甲Dolichushalensis，克步甲Carabuskruberi，側(cè)步甲Carabuslatreillei，黃鞘婪步甲Harpalusallidipennis，彎步甲Reflexiphodrusrefleximargo，皺翅偽葬步甲Pseudotaphoxenusrugipennis，強(qiáng)足通緣步甲Pterostichusfortipes，暗星步甲Calosomalugens，錐步甲Carabusglyptopterus。HP,植物群落多樣性指數(shù);PH,植株高度;CP,植物蓋度;DP,植物密度;BP,植物生物量;SW,地下5 cm土壤含水量 ;ST,地下5 cm土壤溫度;SW1,地表土壤含水量;ST1,地表土壤溫度；SP，植物物種數(shù)。圖6同。

圖6反映了不同樣帶中30個樣點與10種環(huán)境因子的關(guān)系，可知馬鈴薯地與植物蓋度、高度有很強(qiáng)的正相關(guān)關(guān)系；苜蓿地和重度放牧草地與土壤含水量明顯正相關(guān)；灌草叢和中度放牧草地與植物物種數(shù)、植物密度及植物生物量表現(xiàn)出正相關(guān)關(guān)系；圍封草地與土壤溫度有很強(qiáng)的正相關(guān)性，因此，試驗樣點的選取能較好地反映不同植被類型的景觀特征。

圖6 不同土地利用方式下30個樣點與環(huán)境因子的CCA二維排序圖Fig. 6 CCA two-dimensional ordination diagram of samples and environmental factors in areas with different land uses

1～5,灌草叢；6～10,中度放牧草地；11～15,馬鈴薯地；16～20,苜蓿地；21～25,圍封草地；26～30,重度放牧草地。

1～5, shrub meadow; 6～10, moderate-grazing meadow; 11～15, potato field; 16～20, alfalfa field; 21～25, enclosed meadow; 26～30, heavy-grazing meadow.

3 討論與結(jié)論

研究表明，在河北壩上6種土地利用方式中，共采集步甲10屬18種，步甲多樣性在不同生境類型中存在較大差異。地表甲蟲的分布與生境中環(huán)境因子密切相關(guān)，在所研究的環(huán)境因子中，影響河北壩上步甲分布的主要是土壤溫度、含水量和植株高度，除植株高度外均與前人研究結(jié)果一致[10,26-27]，這可能與此次調(diào)查樣帶中的植被特征有關(guān)，尤其是馬鈴薯地與植株高度有很強(qiáng)的正相關(guān)性，另外土壤含水量、植物物種數(shù)、生物量和植物蓋度、密度也是影響步甲分布的重要環(huán)境因素。

土地利用是人類活動與自然發(fā)展相互作用、相互影響的過程，土地利用方式的變更促進(jìn)了植被分布和土壤理化性質(zhì)等環(huán)境因子的改變[16,21,28]，壩上地區(qū)大量天然草地被開墾成農(nóng)耕用地，形成了農(nóng)業(yè)和草地系統(tǒng)鑲嵌分布的景觀格局，本研究樣地約40 hm2的苜蓿地和馬鈴薯地全部來自近年來天然草地的翻犁，土地利用方式的劇烈變化導(dǎo)致土壤環(huán)境的改變，從而影響了步甲的物種組成及其分布，CAA排序結(jié)果表明，植株高度、地下5 cm土壤溫度和地表土壤含水量是影響壩上地區(qū)步甲分布的最重要環(huán)境因子，相關(guān)性結(jié)果也表明植株高度和地表土壤含水量與以耕地為代表的馬鈴薯地和苜蓿地正相關(guān)(圖6)，與以草地為代表的灌草叢和中度放牧草地負(fù)相關(guān)。因此，在農(nóng)牧交錯帶中這種敏感性強(qiáng)的生境下，影響步甲分布的環(huán)境因子在不同土地利用方式下發(fā)生了明顯的變化。

根據(jù)步甲與環(huán)境因子的CCA排序圖(圖5)可判斷，Axis 1軸代表植被高度和土壤溫度變化的軸，沿該軸植被高度與土壤溫度都有上升趨勢。但是，不能依此認(rèn)為草地相對高的地方相對土壤溫度也高，這與環(huán)境因子之間相關(guān)性分析(表3)中植被高度與地表溫度的相關(guān)性結(jié)果不相符合，究其原因可能是受農(nóng)牧耦合的影響，在大量天然草地被開墾成農(nóng)耕用地的過程中，步甲根據(jù)自身的食物喜好及溫濕度等環(huán)境條件的影響進(jìn)行了自我選擇。這也與王晶等[29]的研究結(jié)果一致。溫濕度是景觀變化后影響甲蟲個體數(shù)量最敏感的環(huán)境因子，步甲偏好有機(jī)質(zhì)比較高、土壤濕度大的農(nóng)業(yè)區(qū)，可能的原因是溫濕度的變化導(dǎo)致植物群落組成改變，而植物群落又對昆蟲多樣性有著強(qiáng)烈的上行控制效應(yīng)[30]。另外，隨著農(nóng)牧交錯帶大量草地被開墾為農(nóng)耕用地，導(dǎo)致土壤動物中捕食性類群的相對減少，植食性類群的相對增加[31]，如本研究中的谷婪步甲、短胸暗步甲、暗步甲等，這些植食性步甲大量發(fā)生不僅會危害苜蓿與馬鈴薯的生長，也會與當(dāng)?shù)啬敛莨逃械钠渌郊紫嗷ビ绊懀M(jìn)而影響生態(tài)系統(tǒng)的生物群落結(jié)構(gòu)組成。

強(qiáng)足通緣步甲作為本研究的優(yōu)勢種，其分布與地表溫度和立枯物顯著正相關(guān)[32]，雙斑猛步甲和黃鞘婪步甲作為兩種常見的肉食性和雜食性步甲，在本研究中表現(xiàn)為不同土地利用方式中分布密度不同。雙斑猛步甲聚集在土壤濕度大的生境中，灌草叢、苜蓿地及中度放牧草地所占比例較大；黃鞘婪步甲分布在植物種類多、密度大、生物量大的地方，灌草叢和中度放牧草地占比最大，這與楊貴軍等[33]的研究結(jié)果相似，即苜蓿草地的步甲個體數(shù)量較多，且符合適度干擾理論[34]。此外，不同樣帶步甲分布的活動密度和物種數(shù)也表明(圖3)，重度放牧草地與灌草叢步甲的活動密度及物種數(shù)較少，這可能與人為干擾程度過重有關(guān)。從本研究的不同土地利用方式下步甲與環(huán)境因子的CCA二維排序圖(圖5)可知，不同物種步甲的分布受到不同環(huán)境因子的影響，如黃鞘婪步甲分布在植物種類多、密度大、生物量大的區(qū)域，齒星步甲聚集在土壤濕度大的生境，暗星步甲的分布與地表溫度相關(guān)。因此，在一定程度上，步甲科可作為環(huán)境監(jiān)測評價的指示性昆蟲，但具體如何指示，涉及到主要環(huán)境指標(biāo)的靈敏度選擇以及動物特性和生活習(xí)性的變化[35]，這需要進(jìn)一步研究。