歐建德 吳志莊 康永武

(福建省明溪縣林業(yè)局，福建三明，365200) (浙江省竹子高效加工重點實驗室(國家林業(yè)局竹子研究開發(fā)中心)) (福建省沙縣林業(yè)局)

森林冠層是樹木利用太陽能形成生產(chǎn)力的主要場所[1]。森林樹冠生長與結(jié)構(gòu)特征改變著森林系統(tǒng)利用空間及資源的能力，影響著森林生態(tài)系統(tǒng)與土壤、大氣、熱量、水分和其它物質(zhì)交換[1-2]。樹木的生產(chǎn)力取決于樹冠結(jié)構(gòu)[3]，樹冠結(jié)構(gòu)影響干形[4-6]。在生產(chǎn)實踐中，探明樹冠結(jié)構(gòu)與林木生長形質(zhì)關(guān)系，對于在培育大中徑材和提高木材品質(zhì)十分重要。由于通徑分析比相關(guān)分析和回歸分析更為精確，對多因素的統(tǒng)計分析更符合實際[4]，因而被廣泛應(yīng)用科學(xué)研究中[7-10]。

巒大杉(CunninghamiakonishiiHayata)又名香杉[11]，是中國南方重要用材樹種。當(dāng)前有關(guān)巒大杉的研究主要集中在苗木、密度管理、生長規(guī)律、輪伐期與木材物理力學(xué)性質(zhì)等[12-21]方面，有關(guān)其樹冠結(jié)構(gòu)特征與生長形質(zhì)關(guān)系方面的研究報道較少。為此，本文以福建巒大杉人工林為研究對象，應(yīng)用通徑分析的方法，系統(tǒng)分析揭示樹冠特征因子(冠幅、冠形率與樹冠率)對其系列生長形質(zhì)性狀的作用與影響規(guī)律；采用多目標(biāo)決策方法[22]進行生長形質(zhì)綜合表現(xiàn)評價，并分析樹冠特征對生長形質(zhì)綜合表現(xiàn)的作用與影響，闡明培育巒大杉速生豐產(chǎn)優(yōu)質(zhì)干材所需的理想樹冠特征，為巒大杉大中徑材培育過程中的目標(biāo)樹選擇[23]以及樹冠塑造提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

試驗地設(shè)在福建省國有來舟林業(yè)試驗場的林坑工區(qū)。試驗區(qū)屬中亞熱帶東南季風(fēng)型氣候，海拔110～160 m，年平均氣溫19.4 ℃，極端最高氣溫41.0 ℃，極端最低氣溫-6.5 ℃，無霜期290～310 d，降水量1 800 mm，平均相對濕度80%以上。土壤為山地紅壤，土層深厚達1.0 m，pH值5.5。林下植被主要為亞熱帶常綠闊葉樹種和蕨類植物，蓋度80%～90%。

2 研究方法

2.1 樣木調(diào)查

于2017年12月在26年生巒大杉人工林分內(nèi)，沿山頂至山腳布設(shè)3條10 m寬的調(diào)查樣帶，樣帶林分密度1 125株·hm-2，林分基本情況見表1。按常規(guī)方法調(diào)查胸徑、地徑、樹高、枝下高、冠幅等測樹因子，總計調(diào)查樣木92株。

表1 調(diào)查巒大杉林分基本情況

2.2 形質(zhì)指標(biāo)測定

冠幅：試驗用樹木東西、南北方向冠幅的平均值表示樹木的冠幅長度，冠幅=(東西冠幅+南北冠幅)/2。

冠長：冠長即指樹干第一個活枝到樹梢的高度(樹冠長度=樹高-枝下高)。

樹冠率：樹冠率為冠長與樹高的比值(樹冠率=樹冠長度/樹高)。

冠形率：冠形率為冠長與冠幅的比值(冠形率=樹冠長度/冠幅)。

單株材積：按鮑曉紅等[24]的二元立木材積公式V=0.000 081 8d1.729 8h1.044 6計算。

無節(jié)材長度(枝下高)：無節(jié)材長度是指樹干基部至樹干第一個活枝高度。

尖削度[25]：尖削度用地徑與樹高的比值表示(尖削度=地徑/樹高)。

此外，通直度、分叉情況[26]也是非常重要的形質(zhì)指標(biāo)。

2.3 生長形質(zhì)綜合表現(xiàn)計算

采用多目標(biāo)中的一維比較法[22]進行巒大杉生長形質(zhì)的綜合表現(xiàn)(綜合得分)計算。本文選擇單株材積作為生長指標(biāo)，以胸徑(干材口徑)、無節(jié)良材長度、樹干尖削度等作為干形質(zhì)量性狀指標(biāo)。

鑒于單株材積越多、干材直徑越大、無節(jié)良材長度越長，其干材綜合品質(zhì)越好，單株材積、胸徑與無節(jié)材長度及干材綜合品質(zhì)呈遞增關(guān)系，其效用值轉(zhuǎn)化公式為U=1-0.9(Vmax-V)/(Vmax-Vmin)；鑒于樹干尖削度越小，其干材品質(zhì)越好，樹干尖削度與干材綜合品質(zhì)呈遞減關(guān)系，其效用值轉(zhuǎn)化公式為U=1-0.9(V-Vmin)/(Vmax-Vmin)。式中：U為個體某個性狀效用值，V為個體某個性狀值，Vmax為群體某個性狀的最大值，Vmin為群體某個性狀的最小值。

權(quán)重系數(shù)經(jīng)征詢專家意見確定，本研究中單株材積權(quán)重系數(shù)為0.5，胸徑權(quán)重系數(shù)為0.2，無節(jié)材長度與尖削度權(quán)重系數(shù)均為0.15。

綜合得分值=∑(性狀指標(biāo)效用值×對應(yīng)性狀指標(biāo)權(quán)重系數(shù))。

2.4 分析方法

通徑分析由數(shù)量遺傳學(xué)家Sewall Wright[27]于1921年提出。通徑分析通過分解自變量與因變量的表面直接相關(guān)性，研究自變量對因變量的直接重要性和間接重要性，從而為統(tǒng)計決策提供依據(jù)[28]。

直接通徑系數(shù)(Pyi)=biSi/Sy；間接通徑系數(shù)(Pyij)=rijPyi。式中，Pyi為原因性狀i對目的性狀y的直接通徑系數(shù)；bi為目的性狀y對原因性狀i的偏回歸系數(shù)；Si、Sy分別為原因性狀i、目的性狀y的標(biāo)準(zhǔn)差；Pyij為原因性狀j對目的性狀y的間接通徑系數(shù)；rij為原因性狀i和j之間的相關(guān)系數(shù)。

3 結(jié)果與分析

3.1 樹冠特征與生長形質(zhì)性狀相關(guān)性

由表2可知，系列樹冠結(jié)構(gòu)特征與不同生長形質(zhì)性狀間的響應(yīng)關(guān)系有所差異。單株材積、胸徑和尖削度等與冠幅呈現(xiàn)顯著性的正相關(guān)；樹冠特征因子(冠幅、冠形率和樹冠率)與無節(jié)材長度、綜合得分呈顯著性相關(guān)，其中冠幅與無節(jié)材長度、綜合得分均呈現(xiàn)極顯著性正相關(guān)，冠形率與無節(jié)材長度、綜合得分均呈現(xiàn)極顯著性負(fù)相關(guān)，樹冠率與無節(jié)材長度、綜合得分均呈現(xiàn)極顯著性負(fù)相關(guān)；樹冠特征因子之間，除冠幅與樹冠率無顯著性相關(guān)外，其他因子間均顯著性相關(guān)。

3.2 樹冠特征與生長形質(zhì)性狀通徑分析

3.2.1樹冠特征與單株材積生長的直接作用和間接作用

由表3可知，冠幅對單株材積生長表現(xiàn)極顯著性的正向作用，冠幅對巒大杉單株材積生長有著明顯的促進作用，巒大杉冠幅和冠體越大，植株受光面積與光合作用能力越強。冠形率對單株材積生長表現(xiàn)極顯著性的正向作用，表明冠形率對巒大杉單株材積生長有著明顯的促進作用，巒大杉冠形率越大，樹冠越狹長，樹冠能夠獲得更多的光照。樹冠率對單株材積生長表現(xiàn)極顯著性的負(fù)向作用，表明樹冠率對單株材積生長有著明顯的抑制作用，過高樹冠率的樹冠結(jié)構(gòu)導(dǎo)致樹冠凈同化功能下降。因此，在巒大杉用材林培育過程中，通過修枝、密度管理等措施調(diào)整樹冠率，提高林木材積的生長。

表2 巒大杉生長形質(zhì)性狀與樹冠特征的相關(guān)性

注：表中** 表示極顯著(P<0.01)。

通徑系數(shù)的平方稱為決定系數(shù)，表示原因?qū)Y(jié)果的相對決定程度，反映原因性狀對目的性狀相對重要性大小[7]。巒大杉樹冠特征性狀對單株材積生長相對重要性的決定系數(shù)由大到小的排序為冠形率、樹冠率、冠幅。冠形率對單株材積生長作用的直接通徑系數(shù)為1.877，且有極顯著正向作用，樹冠率對單株材積生長作用的直接通徑系數(shù)為-1.685，有極顯著負(fù)向作用；冠幅單對單株材積生長作用的直接通徑系數(shù)為1.141，有極顯著正向作用。冠形率成為影響單株材積生長主導(dǎo)因子，由于巒大杉試驗林分處在近熟林階段，冠形率尚處在活躍變化階段，冠形率影響巒大杉的光合與凈同化作用超過樹冠率和冠幅。

表3 巒大杉樹冠特征與單株材積生長的通徑分析

注：表中** 表示極顯著(P<0.01)。

3.2.2樹冠特征與形質(zhì)性狀的直接作用和間接作用

由表4可知，冠幅和冠形率對胸徑生長表現(xiàn)極顯著性的正向作用，說明冠幅和冠形率對巒大杉林木徑階有著明顯的促進作用。冠形率與胸徑生長相關(guān)性表現(xiàn)為負(fù)效應(yīng)，主要是冠形率對胸徑生長的直接效應(yīng)受冠幅間接負(fù)效應(yīng)和樹冠率間接負(fù)效應(yīng)的綜合影響，導(dǎo)致冠形率對胸徑生長的直接效應(yīng)不能通過兩者的相關(guān)系數(shù)顯示出來。樹冠率對胸徑生長表現(xiàn)極顯著性的負(fù)向作用，樹冠率對林木徑階有著極顯著性抑制作用；樹冠率與胸徑生長相關(guān)性表現(xiàn)為弱度負(fù)效應(yīng)，這是樹冠率對胸徑生長直接效應(yīng)受到冠幅間接負(fù)效應(yīng)和冠形率間接正效應(yīng)的綜合影響，導(dǎo)致樹冠率對胸徑生長的直接效應(yīng)不能通過兩者的相關(guān)系數(shù)大小顯示出來。樹冠特征性狀對胸徑生長相對重要性由大到小順序為：冠形率、樹冠率、冠幅。

冠幅對無節(jié)材長度表現(xiàn)極顯著性的正向作用，冠幅對巒大杉無節(jié)材長度有著明顯的促進作用。冠形率對無節(jié)材長度表現(xiàn)極顯著性的正向作用，表明冠形率對巒大杉無節(jié)材長度有著明顯的促進作用；但冠形率與無節(jié)材長度相關(guān)性表現(xiàn)為極顯著負(fù)效應(yīng)，這主要是冠形率對無節(jié)材長度直接效應(yīng)受冠幅間接負(fù)效應(yīng)和樹冠率間接負(fù)效應(yīng)的綜合影響，導(dǎo)致冠形率對無節(jié)材長度的直接效應(yīng)不能通過兩者的相關(guān)系數(shù)大小顯示出來。樹冠率對無節(jié)材長度表現(xiàn)極顯著性的負(fù)向作用，表明樹冠率對無節(jié)材長度有著極顯著性抑制作用。樹冠特征性狀對無節(jié)材長度相對重要性由大到小的排序為：樹冠率、冠形率、冠幅。

冠幅對樹干尖削度表現(xiàn)極顯著性的正向作用，可見冠幅對巒大杉樹干尖削度有著明顯的促進作用。冠形率對樹干尖削度表現(xiàn)弱度正向作用，表明冠形率對巒大杉樹干尖削度有著一定的促進作用；但冠形率與樹干尖削度相關(guān)性表現(xiàn)為負(fù)效應(yīng)，這主要是冠形率對樹干尖削度直接效應(yīng)受到冠幅間接負(fù)效應(yīng)和樹冠率間接負(fù)效應(yīng)的綜合影響，導(dǎo)致冠形率對樹干尖削度的直接效應(yīng)不能通過兩者之間相關(guān)系數(shù)大小顯示出來。樹冠率對樹干尖削度表現(xiàn)弱度負(fù)向作用，表明樹冠率對樹干尖削度有著一定抑制作用；但樹冠率與樹干尖削度相關(guān)性表現(xiàn)為弱度正效應(yīng)，這是樹冠率對樹干尖削度直接效應(yīng)受到冠幅間接負(fù)效應(yīng)和冠形率間接正效應(yīng)的綜合影響，導(dǎo)致樹冠率對樹干尖削度的直接效應(yīng)不能通過兩者之間相關(guān)系數(shù)大小顯示出來。樹冠特征因子對樹干尖削度相對重要性由大到小的排序為：冠幅、冠形率、樹冠率。

表4 巒大杉樹冠特征性狀與形質(zhì)性狀的通徑分析

注：表中** 表示極顯著(P<0.01)。

3.3 樹冠特征與生長形質(zhì)綜合得分的直接作用和間接作用

由表5可知，冠幅對綜合得分有極顯著性的正向作用，可見冠幅對巒大杉生長形質(zhì)綜合表現(xiàn)有著明顯的促進作用。冠形率對綜合得分表現(xiàn)極顯著正向作用，表明冠形率對巒大杉生長形質(zhì)綜合表現(xiàn)有著極顯著的促進作用；但冠形率與生長形質(zhì)綜合得分相關(guān)性表現(xiàn)為極顯著負(fù)效應(yīng)，這主要受冠形率對生長形質(zhì)綜合得分直接效應(yīng)受到冠幅間接負(fù)效應(yīng)和樹冠率間接負(fù)效應(yīng)的綜合影響，導(dǎo)致冠形率對生長形質(zhì)綜合表現(xiàn)的直接效應(yīng)不能通過兩者之間相關(guān)系數(shù)大小顯示出來。樹冠率對生長形質(zhì)綜合得分表現(xiàn)極顯著性負(fù)向作用，表明樹冠率對生長形質(zhì)綜合表現(xiàn)有著極顯著性抑制作用。樹冠特征性狀對巒大杉生長形質(zhì)綜合表現(xiàn)相對重要性由大到小的排序為：冠形率、樹冠率、冠幅。說明在巒大杉的近熟林階段，冠形率越大、狹長冠形，樹冠率越小、枝下高比例越大，冠幅越大的樹冠形態(tài)，其生長形質(zhì)綜合表現(xiàn)越好。因此，在巒大杉近熟林培育的過程中，選擇和塑造培養(yǎng)狹長冠形、較小樹冠率和較大冠幅的樹冠結(jié)構(gòu)，有利于優(yōu)質(zhì)大中徑林的培育。

表5 巒大杉樹冠特征與生長形質(zhì)綜合得分的通徑分析

注：表中** 表示極顯著(P<0.01)。

4 結(jié)論與討論

通過對樹冠特征性狀與單株材積、胸徑、無節(jié)材長度、尖削度的通徑分析，系統(tǒng)地揭示不同樹冠特征與系列生長形質(zhì)性狀之間關(guān)系。影響巒大杉單株材積生長的樹冠特征因子中，冠幅、冠形率、樹冠率對單株材積均有極顯著的直接效應(yīng)，其中冠幅、冠形率為正向作用，樹冠率為負(fù)向作用，這與前人樹冠特征影響生長的研究結(jié)論一致[7-10]。對單株材積生長相對重要性由大到小依次為冠形率、樹冠率、冠幅，冠形率成為影響單株材積生長主導(dǎo)因子，冠形率、冠幅均對單株材積生長有極顯著正向作用，樹冠率對單株材積生長有極顯著負(fù)向作用。

樹冠形態(tài)特征因子在系列形質(zhì)性狀的相對重要性有所差異，林木徑階(胸徑生長)方面相對重要性由大到小排序依次為：冠形率、樹冠率、冠幅；在無節(jié)材長度方面相對重要性由大到小排序依次為：樹冠率、冠形率、冠幅；在樹干尖削度方面相對重要性由大到小排序依次為：冠幅、冠形率、樹冠率。樹冠形態(tài)因子對巒大杉系列形質(zhì)性狀的作用亦有著變化，冠幅對胸徑、無節(jié)材長度和尖削度均有極顯著正向作用，表明冠幅越大、林木徑階越大、無節(jié)材越長、但干材尖削度越大；冠形率對胸徑、無節(jié)材長度和尖削度均有極顯著正向作用，表明冠形越狹長，林木徑階越大、無節(jié)材越長，冠形率對尖削度有弱度正向作用；樹冠率對胸徑、無節(jié)材長度有極顯著負(fù)向作用，表明樹冠率越小，林木徑階越大、無節(jié)材越長，樹冠率對樹干尖削度有弱度負(fù)向作用。

因此，在培育巒大杉速生豐產(chǎn)優(yōu)質(zhì)干材時，近熟林階段理想的冠形為冠形狹長、樹冠率較小，或者在狹長冠形和較小樹冠率的前提下，較大冠幅的樹冠形態(tài)結(jié)構(gòu)。建議定株經(jīng)營中，目標(biāo)樹選擇和密度管理過程要綜合考慮樹冠結(jié)構(gòu)，盡量選擇理想冠形個體進行大中徑材培育。林木冠層是動態(tài)變化的，對樹冠特征與生長形質(zhì)的關(guān)系也應(yīng)堅持長期的動態(tài)研究。