趙志剛，王晨彬，王勝坤，王春勝，王 歡

(1.中國林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)研究所 熱帶林業(yè)研究國家林業(yè)局重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東 廣州 510520；2.環(huán)境保護(hù)部南京環(huán)境科學(xué)研究所，江蘇 南京 210042)

荔枝異形小卷蛾(Cryptophlebiaombrodelta)屬鱗翅目Lepidoptera卷蛾科Tortricidae異形小卷蛾屬(Cryptophlebia)，寄主范圍廣，屬世界性害蟲，尤其是在熱帶和亞熱帶地區(qū)[1-3]。該蟲為害隱蔽，防治難度較大，以往主要關(guān)注其對(duì)龍眼、荔枝、澳洲堅(jiān)果等經(jīng)濟(jì)林內(nèi)的為害[2-7]，對(duì)其在用材林內(nèi)的發(fā)生規(guī)律和為害關(guān)注較少。格木(Erythrophleumfordii)是蘇木科(Caesalpiniaceae)常綠闊葉樹種，我國熱帶和亞熱帶地區(qū)的珍貴用材樹種之一，在華南地區(qū)林業(yè)建設(shè)中廣泛應(yīng)用，但其人工林長期受荔枝異形小卷蛾的嚴(yán)重危害，已成為制約格木人工林健康發(fā)展的關(guān)鍵限制因素[8-9]。

昆蟲生活史研究涉及昆蟲發(fā)育過程、發(fā)生規(guī)律、行為習(xí)性等，是選擇最適防治期和防治方法的基礎(chǔ)[10-12]，其不但與地理位置、氣候、環(huán)境等有關(guān)[10]，亦受寄主植物生物學(xué)特性的影響[13]。以往荔枝異形小卷蛾生活史研究由于觀測地點(diǎn)不同且涉及寄主植物多，導(dǎo)致研究結(jié)果差異較大[2-7]，嚴(yán)重影響到其防治的有效開展。

本研究以野外調(diào)查和常規(guī)的室內(nèi)飼養(yǎng)觀察方法相結(jié)合，通過室內(nèi)控制條件下對(duì)荔枝異形小卷蛾各發(fā)育階段的特征進(jìn)行觀測，掌握其理論上的生活史及世代發(fā)育過程；同時(shí)選擇面積較大且連片的格木人工林觀測該蟲的發(fā)生特點(diǎn)和為害特點(diǎn)，研究其野外生活史，充分掌握其發(fā)生規(guī)律和特點(diǎn)，以期完善其生活史資料，為進(jìn)一步開展荔枝異形小卷蛾的科學(xué)防控提供支撐。

1 材料與方法

1.1 野外樣品采集與室內(nèi)飼養(yǎng)

荔枝異形小卷蛾采自廣東省肇慶市北嶺山林場鐵西工區(qū)7年生格木人工林(112°3′E，23°10′N)，該林分面積約6 hm2，集中連片，3 a時(shí)蟲害發(fā)生率即達(dá)到100%[9]。每個(gè)月上、中、下旬分別在格木人工林內(nèi)采集枝梢上具黃白色碎末狀物質(zhì)(荔枝異形小卷蛾為害初期癥狀)的格木枝條帶回實(shí)驗(yàn)室，放置在保濕飼養(yǎng)盒內(nèi)，然后置于人工氣候箱內(nèi)培養(yǎng)，培養(yǎng)條件為溫度為25℃，相對(duì)濕度為80%，光周期為15L∶9D，后期試驗(yàn)均在相同條件設(shè)置的人工氣候箱內(nèi)進(jìn)行。飼養(yǎng)開始前對(duì)采集的枝條進(jìn)行解剖，記錄蟲態(tài)、顏色等，并測量孔道長度和直徑。利用格木嫩枝完成幼蟲發(fā)育，待幼蟲化蛹后置于圓形培養(yǎng)盒中，直至蛹羽化為成蟲。

1.2 發(fā)育階段及其形態(tài)特征觀測

1.2.1 卵的孵化 成蟲羽化后，選取當(dāng)日羽化的雌雄成蟲各2頭，同時(shí)放入1 500 mL養(yǎng)蟲盒內(nèi)，底部放置硫酸紙，每隔1 d收集1次卵紙，取同一天生產(chǎn)的卵粒放入培養(yǎng)皿中，至卵孵化出幼蟲，培養(yǎng)皿放入蘸有5%蜂蜜水的棉球保濕，每個(gè)重復(fù)30～50粒卵，設(shè)3個(gè)重復(fù)。記錄孵化歷期，待其完全孵化后，記錄孵化的幼蟲數(shù)量。

1.2.2 幼蟲的生長發(fā)育與幼蟲齡期的確定 每個(gè)培養(yǎng)皿中放入2頭剛孵化的幼蟲，每天觀察其顏色的變化及其活動(dòng)狀況，記錄幼蟲的蛻皮過程。荔枝異形小卷蛾幼蟲以新鮮幼嫩的格木枝條為食物，隨著齡期的增加適當(dāng)?shù)奶钤龈衲局l，記錄每一蟲態(tài)至下一蟲態(tài)所需要的時(shí)間及死亡情況，直到所有的幼蟲化蛹。依據(jù)頭殼寬度判定幼蟲齡期較其他形態(tài)指標(biāo)更為穩(wěn)定[14-15]，每天定時(shí)收集幼蟲蛻皮后的頭殼，置于顯微鏡下用游標(biāo)卡尺測量頭殼寬度，根據(jù)頭殼寬度劃分齡期，應(yīng)用Brooks指數(shù)、Crosby指數(shù)和線性回歸等方法驗(yàn)證分齡的合理性[15]。

1.2.3 化蛹與蛹的特征觀察 每天定時(shí)觀察幼蟲的存活情況，尤其是末齡幼蟲的蛻變情況，及時(shí)記錄化蛹時(shí)間與數(shù)量，并測量蛹的重量；待其羽化后，根據(jù)成蟲區(qū)分雌、雄蛹并測量蛹?xì)らL度和寬度。

1.2.4 蛹的羽化與成蟲的壽命 將上述蛹放置于飼養(yǎng)盒內(nèi)，每天定時(shí)觀察3次，記錄其羽化數(shù)量與雌、雄蟲的數(shù)量。將成蟲分為3組分別置于有蜂蜜水和無蜂蜜水的飼養(yǎng)盒，并記錄雌、雄成蟲的壽命。

1.3 生活史

依據(jù)室內(nèi)飼養(yǎng)實(shí)驗(yàn)中荔枝異形小卷蛾各發(fā)育階段特征和發(fā)育歷期，對(duì)野外采集樣品的蟲態(tài)觀察記錄并進(jìn)行比對(duì)，綜合分析荔枝異形小卷蛾在野外 (廣東省肇慶市格木人工林)的發(fā)育過程和生活史。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS11.5軟件進(jìn)行方差分析(ANOVA)、聚類分析(K-Means Cluster Analysis)和回歸分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 荔枝異形小卷蛾各發(fā)育階段形態(tài)特征

荔枝異形小卷蛾的發(fā)育階段分為卵、幼蟲、蛹、成蟲4種蟲態(tài)。

2.1.1 卵 實(shí)驗(yàn)室飼養(yǎng)條件下，卵呈塊狀，聚集分布或者不規(guī)則的緊密單層排布。卵呈橢圓形，略帶扁平形，長約1 mm，寬約0.8 mm；卵粒外表呈魚鱗狀，單個(gè)或者數(shù)個(gè)重疊排列。初產(chǎn)卵為淺白色，后變?yōu)闇\黃色，最后轉(zhuǎn)為紅色的斑點(diǎn)，卵孵化前6 h會(huì)看到微紅色的圓囊，孵化時(shí)幼蟲先頭部頂開卵蓋，且幼蟲頭部在孵化前清晰可見(圖1-a1，a2，a3)。在實(shí)驗(yàn)室條件下，卵全天均可孵化，一般卵會(huì)在3～5 d孵化完成，平均(3.65±0.31)d。在野外一般成蟲將卵散產(chǎn)在剛萌發(fā)的嫩芽或者小葉的腋部或表面凹陷處，也有產(chǎn)在葉表面，每葉通常產(chǎn)卵1粒，也有聚集分布的。

2.1.2 幼蟲

2.1.2.1 幼蟲齡期劃分及特征 根據(jù)幼蟲頭殼寬度進(jìn)行聚類分析，將荔枝異形小卷蛾幼蟲劃分為五個(gè)齡期(圖2)。各齡幼蟲頭殼寬度分別為Ⅰ齡幼蟲(0.47±0.04)mm、Ⅱ齡幼蟲(0.65±0.05)mm、Ⅲ齡幼蟲(0.96±0.06)mm、Ⅳ齡幼蟲(1.32±0.08)mm、Ⅴ齡幼蟲(1.89±0.13)mm，齡期間差異極顯著(P<0.01)，Crosby指數(shù)分別為0.037 5、-0.048 1、0.031 4，均<10% (表1)，表明齡期劃分合理[15]。

注：a1、a2、a3，卵；b1，Ⅰ齡幼蟲；b2，Ⅱ齡幼蟲；b3、b4，Ⅲ齡幼蟲；b5，Ⅳ齡幼蟲；b6，Ⅴ齡幼蟲；c1、c2、c3 蛹。

幼蟲頭殼寬度隨齡期增大而增加，蟲頭殼寬度與齡期的關(guān)系符合指數(shù)生長模型 (圖2，y=0.323 6e0.355x，R2=0.999 7，P<0.01)。各齡期發(fā)育時(shí)間隨齡期增大呈指數(shù)上升 (圖2，y=1.053 1e0.397 2x，R2=0.983 7，P<0.01)，Ⅰ齡幼蟲發(fā)育時(shí)間最短，僅(1.71±0.57)d，末齡幼蟲歷期最長，一般經(jīng)過7～10 d化蛹，平均(8.38±1.14)d，幼蟲發(fā)育歷期平均為(20.43±2.33)d。

圖2 荔枝異形小卷蛾幼蟲齡期劃分及各齡期特征

齡期 Brooks指數(shù) Crosby指數(shù)Ⅰ--Ⅱ0.708 9-Ⅲ0.683 30.037 5Ⅳ0.717 8-0.048 1Ⅴ0.695 90.031 4

2.1.2.2 各齡期形態(tài)特征 初孵 (Ⅰ齡)幼蟲為淺橙色，表皮上有深棕色的頭囊，腹面上有灰色毛片 (圖1-b1)，初齡幼蟲取食1～2 d后會(huì)蛻皮進(jìn)入下個(gè)齡期；Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ齡幼蟲背部逐漸變?yōu)榉奂t色，腹部變?yōu)榈咨^部和前胸背板變?yōu)楹稚蜕钭厣?；末齡 (Ⅴ齡)幼蟲體長12～20 mm，腹部是黃白色，后期胴部背面變?yōu)榉奂t色，背面表皮上有稀疏的深綠色斑點(diǎn)，臀板灰黑色，頭部和前胸背板在末齡幼蟲逐漸變?yōu)榘咨忘S棕色 (圖1-b2,b3,b4,b5,b6)。老熟幼蟲一般在化蛹前會(huì)向外吐絲形成一個(gè)嚴(yán)密的小苞，在苞內(nèi)吐絲結(jié)成薄繭，并在繭中化蛹。

2.1.3 蛹 幼蟲剛化蛹后，蛹為淺棕色，再經(jīng)過一段時(shí)間后變?yōu)樯詈稚?；蛹長約10 mm，寬約3 mm。腹部2～7節(jié)背面的前、后緣各有一列刺狀突，蛹第8、9節(jié)刺突較粗大。第10節(jié)背面可見3個(gè)刺突(圖1-c1,c2,c3)。預(yù)蛹平均為(3.28±0.33)d，蛹?xì)v期平均為(8.67±1.06)d。

圖3 荔枝異形小卷蛾蛹重分級(jí)及其比例

荔枝異形小卷蛾的蛹重波動(dòng)較大，最輕僅為6.90 mg，最重可達(dá)109 mg，平均值為(28.96±21.46)mg。按10 mg為一個(gè)等級(jí)區(qū)間將其劃分為六個(gè)等級(jí)分析 (圖3)，其中以等級(jí)Ⅱ(10<蛹重≤20 mg)、Ⅲ(20<蛹重≤30 mg)為主，等級(jí)Ⅱ比例最高，為32.69%，二者比例合計(jì)57.69%，等級(jí)Ⅰ(蛹重≤10 mg)、等級(jí)Ⅳ(30<蛹重≤40 mg)、等級(jí)Ⅴ(40<蛹重≤50 mg)、等級(jí)Ⅵ(蛹重>50 mg)的比例接近，平均為10%左右，蛹重總體以10～30 mg為主。

雄蛹的長度范圍6.38～12.04 mm，平均蛹長(9.04±1.57)mm；寬度范圍1.96～2.82 mm，平均蛹寬為(2.34±0.23)mm。雌蛹的長度為8.04～11.84 mm，平均蛹長為(9.57±1.07)mm；雌蛹的寬度為2.3～3.12 mm，平均蛹寬為(2.67±0.26)mm。雄蛹的長度和寬度均小于雌蛹，且波動(dòng)范圍大，尤其是長度，其變異系數(shù)為17%，雌蛹僅為11%，而且二者各等級(jí)的比例分布存在較大差異(圖4)。雄蛹的長寬比為3.83±0.32，雌蛹為3.59±0.11，變異系數(shù)分別為8%和3%，即雄蛹相對(duì)細(xì)長，而雌蛹粗大。

圖4 荔枝異形小卷蛾雌、雄蛹的長度和寬度

2.1.4 成蟲 荔枝異形小卷蛾成蟲為雌雄異型，雄蛾較小，色澤偏淡，前翅黃褐色，后緣有一褐色斜條斑紋，后足有黑、白、黃三色相見的濃密鱗毛(圖5-a1)。雌蛾前翅為黑褐色，翅面斑紋不明顯，后緣臀角處有一各近似于三角形的黑褐色斑紋，且黑色斑紋的外圍有一條灰白色的邊帶，后足脛節(jié)無長毛束(圖5-b1)，與已有資料記載一致[1]。

雄性外生殖器的抱器瓣呈匙形，基部較細(xì)，抱器末端膨大，具有3枚很大的刺突和多根長剛毛；陽莖細(xì)長，基部較粗，末端較尖(圖5-a2)。雌性外生殖器的交配孔小，囊突2枚，中等大小，牛角狀；囊導(dǎo)管細(xì)(圖5-b2)。

注：a1，雄蟲；a2，雄蟲生殖器 (1，陽莖；2，背兜；3，抱器瓣；4，陽莖基環(huán))；b1，雌蟲；b2，雌蟲生殖器 (1，產(chǎn)卵瓣；2，前表皮突；3，后表皮突；4，囊導(dǎo)管；5，囊突；6，交配囊)。

圖5荔枝異形小卷蛾成蟲及其外生殖器形態(tài)

Fig.5 The morphology of the male and female adult and genitalia structure ofC.ombrodelta

蛹羽化全天均可發(fā)生，其中在14:00-16:00發(fā)生最多。有蜂蜜水和無蜂蜜水的條件下，雌蛾均顯著長于雄蛾(P<0.01)，有蜂蜜水條件下的成蟲壽命顯著高于無蜂蜜水條件下的成蟲壽命(P<0.01)。其中，有蜂蜜水條件下雌成蟲的平均壽命(9.95±0.39)d，雄蛾平均壽命為(8.80±0.43)d，總體平均9.38 d；在無蜂蜜水的條件下，二者平均壽命均下降，分別為(7.10±0.30)d、(6.45±0.35)d。

2.2 生活史

試驗(yàn)飼養(yǎng)條件下，荔枝異形小卷蛾卵的發(fā)育歷期平均為(3.72±0.31)d、幼蟲平均為(20.43±2.33)d、預(yù)蛹平均為(3.28±0.33)d、蛹平均為(8.67±1.06)d、成蟲平均為(9.38±0.81)d，雌蟲壽命大于雄蟲，一個(gè)世代累計(jì)(45.48±3.22)d，幼蟲歷期占整個(gè)世代的1/2。

在野外條件下(廣東省肇慶市格木人工林)，荔枝異形小卷蛾1 a可發(fā)生5代，有世代重疊現(xiàn)象。通常以幼蟲在格木枝梢內(nèi)越冬，第1代幼蟲在3月中旬開始出現(xiàn)，4月中旬化蛹，4月下旬見成蟲；第2～4代幼蟲分別出現(xiàn)的時(shí)間為5月中旬、7月上旬、8月中旬。第5代從9月下旬持續(xù)到翌年3月(表2)。

2.3 行為習(xí)性

荔枝異形小卷蛾主要以幼蟲為害寄主植物嫩梢和種實(shí)。對(duì)格木而言，以嫩梢為害為主，影響也更為嚴(yán)重，高發(fā)期也可取食復(fù)葉或羽葉基部，可導(dǎo)致嫩梢死亡、落葉，使其喪失頂端生長。通常一個(gè)鉆蛀孔道里面有1頭幼蟲，即以單頭取食為主。初孵幼蟲(Ⅰ齡)取食新萌發(fā)的嫩芽，蟲孔外部有黃白色碎屑，其沿著嫩梢髓心部位向上或向下鉆蛀，二者比例接近，幼蟲鉆蛀孔道的長度在30～90 mm，平均值為(67.22±38.40)mm，幼蟲鉆蛀孔道的直徑在1～4 mm，平均值為(2.52±0.78)mm。隨著蟲齡(Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ齡)的增長取食量不斷地增大，髓心被幼蟲完全取食，蟲孔外和部分孔道內(nèi)有黑褐色膠狀物，并且孔道內(nèi)底部有褐色的蟲糞及水分。

表2 荔枝異形小卷蛾生活史(廣東肇慶)

注：表中符號(hào)代表不同的蟲態(tài)，○卵；(-)幼蟲；△蛹；+成蟲。

荔枝異形小卷蛾第1代發(fā)育不整齊，加之格木嫩梢較少，所以種群數(shù)量較低，為害較輕，而隨著格木生長進(jìn)入旺盛期，同時(shí)前期的頂芽受害導(dǎo)致側(cè)芽大量萌發(fā)，為其取食和產(chǎn)卵提供大量食源和產(chǎn)卵空間，其第2代和第3代的種群數(shù)量增加極快，為害及其嚴(yán)重，其后由于頂梢受害較多且枝條木質(zhì)化程度增加，為害略有下降，但林分整體受害程度累積增加明顯。另外調(diào)查發(fā)現(xiàn)，林下套種格木的受害率和受害程度低于純林，據(jù)此推斷其行為習(xí)性可能受光照等環(huán)境因素的影響，進(jìn)而影響其生活史與為害。

3 結(jié)論與討論

林業(yè)蟲害的防治要根據(jù)昆蟲生活史和行為習(xí)性選擇最適防治時(shí)間和防控措施[10-11]，而且還要考慮寄主植物種類及其生物學(xué)特征影響[13]。已有荔枝異形小卷蛾生活史研究顯示，其在福建、云南景洪以及澳大利亞1 a 4～5代[4-6]，而在廣州1 a 3代[2]，嚴(yán)重影響防治措施開展，造成這種差異的原因除與地理位置等環(huán)境因素有關(guān)外[10]，也可能與寄主植物不同有關(guān)[13]。以往荔枝異形小卷蛾生活史研究涉及的寄主植物包括荔枝、龍眼、澳洲堅(jiān)果、無憂樹、東京油楠、儀花、短萼儀花、楊桃、臘腸樹、相思等，其在不同樹種為害部位不同，樹種生物學(xué)特性差異如內(nèi)含物、枝條和果實(shí)發(fā)育的階段性，均可能對(duì)荔枝異形小卷蛾生活史研究產(chǎn)生不確定性影響。

本研究采取室內(nèi)飼養(yǎng)方法研究荔枝異形小卷蛾發(fā)育過程，減少寄主植物的影響，研究掌握了其各蟲態(tài)發(fā)育歷期、形態(tài)特征和世代歷期，為野外監(jiān)測提供技術(shù)支撐。野外生活史研究以其偏好寄主樹種格木為對(duì)象，并選擇在集中連片、面積較大的格木人工林開展，研究材料充足，可保障研究的連續(xù)性，亦避免因寄主差異或數(shù)量不足對(duì)研究產(chǎn)生影響，有利于研究其完整詳細(xì)的生活史。結(jié)果顯示，在廣東中部格木人工林內(nèi)，其1 a可發(fā)生5代，第1代幼蟲在3月中旬開始出現(xiàn)，第2～4代幼蟲分別出現(xiàn)的時(shí)間為5月中旬、7月上旬、8月中旬，越冬代從9月下旬持續(xù)到翌年3月(表2)。而以無憂樹為寄主植物的研究中，荔枝異型小卷蛾第l代幼蟲發(fā)生期自5月中旬至6月中下旬[2]，在荔枝上則為4-5月[3-4,7]，本研究中其第l代發(fā)生期明顯提前1～2個(gè)月，這種差異可能與寄主植物種類、數(shù)量、發(fā)育階段等有關(guān)，對(duì)選擇防治時(shí)間選擇和防治效果影響極大。

格木人工林荔枝異形小卷蛾的防治可采取直接防治方法，包括剪除嫩梢、化學(xué)防治和生物防治等[7]。但是由于荔枝異形小卷蛾年世代數(shù)多，具有世代重疊現(xiàn)象 (表2)，持續(xù)為害時(shí)間長，而寄主植物格木受害率極高，且萌芽能力強(qiáng)，為其提供較為豐富的產(chǎn)卵空間和食源，加之為害隱蔽，直接殺死幼蟲難度較大，對(duì)于大規(guī)模人工林而言，采取直接防治存在操作難度大、投入較高、可能引起的環(huán)境污染和生物多樣性等問題[16-17]。

根據(jù)林業(yè)生態(tài)建設(shè)發(fā)展趨勢采取間接調(diào)控措施進(jìn)行防治將成為主要途徑。林分環(huán)境尤其是光照對(duì)荔枝異形小卷蛾的發(fā)生與為害具有顯著影響[9]，雖尚不清楚其作用機(jī)理，但已可應(yīng)用與生產(chǎn)。從長期來看，通過調(diào)整林分組成和結(jié)構(gòu)，構(gòu)建合理林分環(huán)境，調(diào)控蟲害形成與流行的生態(tài)過程與機(jī)制，實(shí)現(xiàn)蟲害的生態(tài)可持續(xù)調(diào)控具有更廣泛的發(fā)展?jié)摿17]。綜合來看，無論采取何種防治方法，均需掌握荔枝異形小卷蛾的生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特性，探明環(huán)境-寄主-害蟲的協(xié)調(diào)關(guān)系，本研究在探索格木人工林蟲害生態(tài)控制的過程中具有重要的基礎(chǔ)性作用。