于瀟，盧伯承，李娟

（1.河南省水產(chǎn)科學研究院，鄭州450044；2.澠池縣農(nóng)業(yè)局河南三門峽472400；3.山西省汾河水庫管理局，山西太原030006）

人工養(yǎng)殖的鮭魚可能會大量逃逸到野外，因此淡水中養(yǎng)殖鮭魚占野生鮭魚種群很大的比例，這引起了人們對這些種群的適應性和生產(chǎn)力的極大關注。養(yǎng)殖鮭魚已經(jīng)被人工選擇用于生產(chǎn)，還作為研究對象對其性狀進行了研究，其在分子和數(shù)量基因水平上與野生型鮭魚有著較大的差異。逃逸的養(yǎng)殖鮭魚雖然與野生型鮭魚存在一定的差異，但仍然可以在野外生長，人工培育試驗取得了一定的成功。他們的產(chǎn)生的后代數(shù)比野生產(chǎn)生的后代數(shù)量多，但死亡率更高。近期的研究表明，相對于野生鮭魚，養(yǎng)殖鮭魚的死亡率降低了。根據(jù)這些實驗的數(shù)據(jù)，我們模擬了野生鮭魚種群在人工培育后的未來，并探究其遺傳特性。結果證明，養(yǎng)殖鮭魚一段時間后，野生鮭魚種群發(fā)生了實質(zhì)性的變化。即使在沒有進一步人工培育的情況下，數(shù)十年之后，無論如何都不可能恢復野生種群的遺傳特性。經(jīng)過幾代連續(xù)人工培育后，野生鮭魚的管理者將很難獲得原始野生種群的后代，野生鮭魚的性狀幾乎完全消失。我們得出結論，需要迫切采取進一步措施，創(chuàng)造更接近于野生條件的人工養(yǎng)殖池塘，保持鮭魚的野生型遺傳特性，還要減少養(yǎng)殖鮭魚的逃逸及其在野生種群中的繁殖。

1 鮭魚的養(yǎng)殖現(xiàn)狀

鮭魚在文化和經(jīng)濟上都是一種高價值的物種，通過魚類養(yǎng)殖以及河流漁業(yè)產(chǎn)生了可觀的收入。從世界范圍看，自從20世紀60年代以來，鮭魚養(yǎng)殖的產(chǎn)量急劇增加，2017年達到約120萬t。在同一時期，野生鮭魚的年捕撈量從20世紀60年代和70年代的約10 000t下降到2017年的2100t。目前養(yǎng)殖鮭魚產(chǎn)量和野生鮭魚收成之間有400倍的差異，即使從養(yǎng)魚場逃出的一小部分魚也會在野外鮭魚中占很大比例[1]。在20世紀80年代后期，當在野生鮭魚繁殖群體中觀察到大量逃逸的養(yǎng)殖鮭魚時，人們首先提出了逃避養(yǎng)殖鮭魚可能影響野生鮭魚種群的問題。在繁殖季節(jié)對三門峽市水庫和山西省汾河水庫鮭魚種群的監(jiān)測表明，其中包括約35%逃逸的養(yǎng)殖鮭魚。在靠近養(yǎng)魚場且自然種群較少的河流中，高達80%的卵是屬于逃脫的養(yǎng)殖鮭魚的，而遠離山西省汾河水庫且擁有強大自然種群的河流可能含有5%或更少的逃逸養(yǎng)殖鮭魚。監(jiān)測研究的結果表明[2]，逃逸的養(yǎng)殖鮭魚占捕撈量的比例較大。但是養(yǎng)殖鮭魚的遺傳特性包括抗病性、抗逆性和成活率等指標卻遠不如野生鮭魚，這引起了科研工作者的擔憂[3]。

2 實驗方法

本研究是在三門峽水庫和山西汾河水庫進行，實驗可以通過與生態(tài)，遺傳和流行病學相關的生物學問題來評估人工養(yǎng)殖魚類的缺點。在本文中，我們提出了遺傳問題的定量風險分析模型來模擬養(yǎng)殖對于鮭魚的影響，并展示如何影響它們導致了生理生態(tài)的變化。它基于已公布的有關養(yǎng)殖鮭魚在種群中的繁殖比例，繁殖成活率及其后代繁殖成活率的信息，此信息非常適合建模。利用各種可能的情景模擬了養(yǎng)殖鮭魚種群面臨的威脅，以及這些野生種群經(jīng)歷了人工培育后，其后代之間的適應性差異。

3 結果與分析

3.1 繁殖成功率

設計用于模擬自然繁殖條件的山西汾河水庫鮭魚繁殖的實驗表明，養(yǎng)殖鮭魚通常比野生鮭魚具有更低的繁殖成功率。養(yǎng)殖鮭魚相對于野生鮭魚，它們的繁殖成功率大大降低。養(yǎng)殖雄性鮭魚只能達到野生雄性鮭魚繁殖成功率的1/4，而養(yǎng)殖雌性可以達到大約野生雌性成功率的一半。

表1 不同類別鮭魚繁殖的成功率

表2 不同鮭魚雜交方式下的成功率

山西汾河水庫鮭魚繁殖的結果得到了一些觀測結果的支持。養(yǎng)殖魚實驗的結果表明它們具有19%的天然魚繁殖成功率 （即育種和早期存活）。從養(yǎng)殖和野生雌性中所攜帶的卵和早期胚胎中的色素變異分析表明，相對于野生雌性，平均養(yǎng)殖雌性繁殖成功率為0.82。我們認為養(yǎng)殖雌性鮭魚的繁殖成功是魚類密度較大導致的。當多數(shù)野生雌性鮭魚存在時，養(yǎng)殖的雌性鮭魚后代的高頻率支持了這一發(fā)現(xiàn)。對于雄性該結果也在研究中得到證實。但即使在沒有野生雄性鮭魚的情況下，養(yǎng)殖的雄性鮭魚也顯示出不當?shù)姆敝承袨楹秃艿偷姆敝吵晒β省?/p>

3.2 鮭魚在不同時期的存活率

在山西汾河水庫的實驗中，野生與野生親本鮭魚雜交具有所有后代群體中的最高壽命存活率。然而，當將生命周期分為幾個階段時，其他一些群體（包括養(yǎng)殖與養(yǎng)殖鮭魚雜交，養(yǎng)殖與野生型鮭魚雜交）的各種短期存活率可能更高。研究發(fā)現(xiàn)養(yǎng)殖鮭魚的短期存活率比野生野生雜交高出13%，但平均存活率降低了22%。特別是F2雜交、野生和養(yǎng)殖魚類的回交都要比野生魚類存活得更好。當然這只是某種情景的組合模擬，是一個現(xiàn)實的假設。

據(jù)調(diào)查，在現(xiàn)實中，養(yǎng)殖場內(nèi)野生鮭魚與養(yǎng)殖魚類的交叉和回交表現(xiàn)出非常差的生存表現(xiàn)。相關文獻記載和進行的其他實驗也顯示雜交的后代存活率顯著低于野生與野生型親本鮭魚雜交。養(yǎng)殖鮭魚雜交的相對存活率平均為野生與野生鮭魚親本雜交存活率的37%。

3.3 生活史

實驗組的幾種鮭魚生活史特征不同，他們之間存在相當大的差異。盡管在不同年齡估計，野生型鮭魚的性成熟率在兩個實驗中均高于養(yǎng)殖和雜交后代。在養(yǎng)殖和雜交后代中，存活時間明顯要短，產(chǎn)量明顯低于野生型鮭魚這不利于鮭魚的養(yǎng)殖和生產(chǎn)。

3.4 生長速率和體型

實驗中，養(yǎng)殖和野生鮭魚雜交的后代個體生長率高于野生與野生型鮭魚雜交后代。純種養(yǎng)殖和雜交后代在第一個生長季節(jié)結束時明顯大于純野生后代。養(yǎng)殖的鮭魚體型最大，野生鮭魚體型最小，雜種鮭魚中間大小體型。性成熟鮭魚回交實驗發(fā)現(xiàn)，各組的鮭魚體型沒有顯著差異。

4 討論

對三門峽市水庫和山西汾河水庫的調(diào)查為我們的研究模型提供了大量的實驗數(shù)據(jù)。研究表明，相對于養(yǎng)殖鮭魚和雜交鮭魚，本地野生魚類的壽命更長。我們不是試圖解釋所觀察到的變化，而是使用模型中的不同估計來說明養(yǎng)殖鮭魚可能發(fā)生的變異范圍。模擬的結果引起了大多數(shù)人對鮭魚野生種群的擔憂。對于涉及養(yǎng)殖后代高生存率的現(xiàn)象，野生種群將面臨較小比例的逃逸的養(yǎng)殖鮭魚的風險。在長期人工養(yǎng)殖后，野生鮭魚的管理者在幾代后將難以獲得原始野生種群的鮭魚。實驗中的鮭魚僅代表在該物種范圍內(nèi)觀察到的鮭魚生活史變異的一小部分。因此，野生鮭魚和養(yǎng)殖鮭魚之間相互作用的實驗數(shù)據(jù)具有局限性而非普遍性，可能不適用于其他地域。得出結論，迫切需要采取措施創(chuàng)造更接近于野生條件的人工養(yǎng)殖池塘，保持鮭魚的野生型遺傳特性，并大幅減少逃逸的養(yǎng)殖鮭魚數(shù)量及其在野生種群中的繁殖。遺憾的是，盡管相關部門發(fā)出了警告，但在制定有效的鮭魚養(yǎng)殖業(yè)協(xié)議時，未考慮到先前總結的關于水產(chǎn)養(yǎng)殖計劃對野生種群影響的經(jīng)驗教訓，野生魚類會受到大量潛在的威脅?？紤]到轉運專用設施到現(xiàn)場實驗所花費的時間和財力較多，唯一現(xiàn)實的方法是繼續(xù)開發(fā)基于計算機的預測模型，以便在各種人工魚類養(yǎng)殖方案中進行風險評估。研究與引入疾病和密度依賴性種群動態(tài)預測系統(tǒng)將是這些未來模型發(fā)展的必然趨勢。