廖周瑜，惠陽，王邵軍，陳鵬

1. 西南林業(yè)大學生態(tài)與水土保持學院，云南 昆明 650224；2. 云南省林業(yè)科學研究院，云南 昆明 650201

凋落物作為地上生態(tài)系統(tǒng)與地下生態(tài)系統(tǒng)的耦合部分，其分解產(chǎn)物是林地植物的主要營養(yǎng)來源，也是林下土壤肥力得以維持的重要保障（陸曉輝，2017）。凋落物的分解速度和養(yǎng)分釋放的多寡，決定了森林生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)過程，也決定了土壤有效養(yǎng)分的供應情況，進而影響植物對養(yǎng)分的吸收（李志安等，2004）。因此，森林凋落物在維持森林生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力、調(diào)節(jié)土壤有機質(zhì)的組成、釋放礦質(zhì)養(yǎng)分供植物生長以及系統(tǒng)本身得以自我發(fā)展等方面具有不可替代的作用和地位（Jiang et al.，2013；Schlesinger et al.，2013）。

云南松（Pinus yunnanensis）是中國西南地區(qū)特有樹種，具有適應性強、耐干旱瘠薄、木材用途廣等特點，是云南現(xiàn)存面積最大的森林類型，占云南省林分總面積的19.63%、森林蓄積量的14.28%，在云南的林業(yè)生產(chǎn)和生態(tài)經(jīng)濟建設中占有重要的地位（金振洲等，2004；鄧喜慶等，2014）。有關(guān)云南松凋落物，已有較多研究（劉文耀等，2000；張建利，2014；施昀希等，2018），但尚未見林齡對凋落物分解影響的研究報道，而林齡對凋落物的產(chǎn)量、質(zhì)量及分解速率具有重要影響（呂端恒等，2013；張慧等，2016）。針葉是云南松凋落物的主要成分，因此，本文以云南玉溪磨盤山國家森林公園立地條件一致的不同林齡（15 a、30 a和45 a）云南松為對象，采用樣地法和分解網(wǎng)袋法，通過 1年的定位觀測，對不同林齡云南松凋落葉產(chǎn)量以及凋落葉分解及養(yǎng)分歸還特征進行研究，以期為該地區(qū)不同林齡云南松林地有針對性的養(yǎng)分管理提供基礎信息和科學依據(jù)。

1 研究方法

1.1 樣地選擇與凋落葉收集

玉溪磨盤山國家森林公園地處 23°46′～23°54′N，101°16′06″～101°16′12″E，年平均氣溫 14～16 ℃，年平均雨量為1000～1100 mm，海拔1260～2615 m。于2015年10月底，參照佟志龍等（2014）文獻選取立地條件基本一致的云南松 15 a（幼齡林）、30 a（中齡林）和45 a（成熟林）共3塊不同林齡的云南松天然次生林地作為樣地（45 m×45 m），在各樣地內(nèi)隨機放置7個1 m×1 m凋落葉收集網(wǎng)（離地30 cm），每隔3個月將收集網(wǎng)中的云南松凋落葉分不同林齡分別收集后，帶回實驗室，70 ℃下烘干至恒質(zhì)量，以測定凋落葉的產(chǎn)量。

1.2 凋落葉分解試驗

于2015年10月底，采用網(wǎng)袋法（王相娥等，2009）將收集到的凋落葉按林齡進行均勻混合后，分別稱取10 g（鮮質(zhì)量）裝進規(guī)格為15 cm×15 cm、孔徑為1 mm的尼龍分解袋中，再將凋落葉分解袋分別隨機放置在相應樣地中7個不同的樣點，各樣點放置12袋，用土壤輕輕掩蓋，避免人為破壞（張建利等，2008）；同時將各林齡樣地中的其中 3個分解袋帶回實驗室，70 ℃下烘干至恒質(zhì)量，計為X0；每隔90 d左右（具體時間視取樣時天氣情況而定）在各放置點取回3個凋落葉分解袋，將分解殘留物烘干至恒質(zhì)量，計為Xt（t為取樣時間），保存?zhèn)溆谩?/p>

1.3 樣品養(yǎng)分元素分析

將帶回實驗室并烘干至恒質(zhì)量的凋落葉及其分解殘留物研磨成粉末，各樣地的凋落葉樣品粉末分別均勻混合后，過0.25 mm篩后，裝入自封袋中并做好標記，以備實驗分析用。樣品中養(yǎng)分元素P、K、Mg、Ca含量采用“微波消解-ICP-AES”法進行測定（諸堃等，2009），養(yǎng)分元素N含量則采用堿解擴散法進行測定。重復測定3次，取平均值作為樣品中養(yǎng)分元素的含量。

1.4 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計分析

（1）凋落葉分解殘留率：采用改進的Olson經(jīng)典指數(shù)模型（Santiago，2010；Bray et al.，2012；Tarvainen et al.，2013）進行計算：

式中，y為凋落葉殘留率（%）；k為分解系數(shù)；t為分解時間；a為擬合參數(shù)。

（2）凋落葉分解養(yǎng)分元素釋放量：

式中，M0為放置凋落物袋時袋內(nèi)凋落葉的干質(zhì)量（g）；Mt為t采樣時間凋落物袋內(nèi)凋落葉的干質(zhì)量；C0為凋落葉的初始養(yǎng)分濃度；Ct為t時間凋落葉的養(yǎng)分濃度。

（3）凋落葉分解失質(zhì)量率

式中，L為凋落葉失質(zhì)量率（%）；X0為凋落葉初始干質(zhì)量；Xt為不同時間點采樣的凋落葉殘留量（干質(zhì)量）。

采用 SPSS 13.0中的單因素方差法（One-way ANOVA）對試驗數(shù)據(jù)進行差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 云南松凋落葉產(chǎn)量

研究區(qū)域內(nèi)，不同林齡云南松各個時期均有針葉凋落，凋落葉產(chǎn)量均在一年中呈現(xiàn)從2月至翌年1月逐漸增加的趨勢（圖1）。11月至翌年1月凋落葉產(chǎn)量最多，達1.92～3.30 t·hm-2，在全年中所占比例最高，達到48.98%～56.44%，明顯高于其他月份；而凋落葉產(chǎn)量最少的是 2—4月，僅有 0.23～0.62 t·hm-2，占全年的凋落葉產(chǎn)量僅為8.81%～10.50%。

圖1 云南松不同林齡凋落葉產(chǎn)量Fig. 1 Amount of leaf litter of P. yunnanensis at different forest ages n=7. The same below

不同林齡之間凋落葉產(chǎn)量差異明顯，各個時期云南松凋落葉的產(chǎn)量均表現(xiàn)為30 a＞45 a＞15 a。研究期內(nèi)，30 a凋落葉產(chǎn)量的總值達5.92 t·hm-2，比15 a和45 a云南松凋落葉產(chǎn)量分別高出達79.94%和17.23%，這可能由于30 a云南松正處于中齡時期，生長發(fā)育較快，新陳代謝速率較高。說明林齡也是云南松凋落葉產(chǎn)量的重要影響因素。

2.2 云南松凋落葉分解失質(zhì)量率

不同林齡云南松凋落葉的分解總失質(zhì)量率均呈現(xiàn)出持續(xù)上升的趨勢，但不同分解時期各林齡的分解特征不盡一致（圖2）。在分解初期（0～92 d），隨林齡的增加，凋落葉的分解失質(zhì)量率呈減少的趨勢，凋落葉失質(zhì)量率表現(xiàn)為15 a（14.71%）＞30 a（9.39%）＞45 a（7.63%）。隨著時間的推移，15 a凋落葉凈的失質(zhì)量率（本期失質(zhì)量率Lt-前期失質(zhì)量率Lt-1）總體呈降低趨勢，在8.38%～8.91%之間，比初期減少了39.43%～43.03%；而30 a和45 a凋落葉凈失質(zhì)量率在分解（92～183 d）階段達到最大值，分別為11.42%和10.99%，之后凈失質(zhì)量率雖呈降低趨勢，但均比初期的增加，分別增加了 2.34%～10.76%和 23.07%～38.93%。經(jīng)過 1 a的分解試驗，云南松凋落葉的總失質(zhì)量率均在40%左右，隨林齡的變化趨勢為30 a（40.82%）＞15 a（40.41%）＞45 a（38.06%）。

圖2 不同林齡云南松凋落葉分解失質(zhì)量率Fig. 2 Mass loss rate of leaf litter decomposition of P. yunnanensis forests at different froest ages

運用Olson修正指數(shù)模型進行分析，得出不同林齡的凋落葉分解殘留率與分解時間之間的關(guān)系，擬合指數(shù)方程如表1所示。不同林齡凋落葉的分解系數(shù)為 30 a（0.41 a-1）＞15 a（0.40 a-1）＞45 a（0.38 a-1），30 a云南松凋落葉年分解系數(shù)比其他林齡高出2.35%～2.79%。3種林齡凋落葉分解50%所需的時間分別為1.39 a、1.29 a、1.11 a，分解95%所需時間分別為4.82 a、5.23 a和5.60 a。

2.3 云南松凋落葉分解養(yǎng)分歸還特征

不同林齡云南松凋落葉分解過程中 N的歸還量不同，各時期的歸還量均是30 a＞45 a＞15 a，N的歸還量隨時間推移均呈現(xiàn)不斷增加的趨勢（圖3(a)）。研究期內(nèi)，N 歸還總量為 13.00～16.00 kg·hm-2，其中11月至翌年1月歸還量達到5.79～7.09 kg·hm-2，占研究期內(nèi)總歸還量的比例為 38.25%～44.47%，遠高于其他月份；2—4月最少，僅為1.39～2.41 kg·hm-2， 占 研 究 期 內(nèi) 總 歸 還 量 的10.67%～13.07%；其最大與最小歸還量的時間與凋落葉數(shù)量最多和最少的時間（圖1）相吻合。

除8—10月15 a云南松凋落葉分解P的歸還量達到最大值（0.37 kg·hm-2）外，其他時期歸還量均呈 30 a＞45 a＞15 a（圖 3(b)）。P 歸還量一直處于相對較低的水平，但全年波動幅度較大，其歸還量并未隨凋落葉產(chǎn)量的增加而增加。在5—7月P的歸還量比 2—4月的有所降低，降幅為 2.90%～18.88%；8—10月歸還量增加達到最大值（0.26～0.37 kg·hm-2），占研究期內(nèi)歸還總量的33.68%～57.94%，是 5—7月歸還量的 125.86%～455.22%；11月至翌年1月又開始下降，其中15 a云南松降幅最大，達63.98%，而45 a云南松降幅最小，僅有1.91%。

K的歸還量的變化特征與P的相似，各時期均表現(xiàn)為 30 a＞45 a＞15 a（圖 3(c)）。8—10 月達到研究期內(nèi)最大值（0.64～1.34 kg·hm-2），占歸還總量的 46.21%～50.58%，而 5—7月歸還量最小（9.87%～11.35%）。

15 a云南松Ca歸還量在各時期的歸還量均最低，而除2—4月外其他時期均以45 a云南松的歸還量最大（圖3(d)）。不同林齡云南松凋落葉分解對Ca的歸還量均在11月至翌年1月明顯增加，其歸還量達90.95～128.02 kg·hm-2，占研究期內(nèi)歸還總量的56.69%～62.62%，5—7月歸還量也略微高于2—4月和8—10月的歸還量。

不同林齡Mg在研究期內(nèi)的歸還量同樣呈現(xiàn)出30 a＞45 a＞15 a的變化特征（圖3(e)）。云南松凋落葉分解養(yǎng)分Mg在2—10月歸還量雖呈逐漸增加的趨勢，但總體變幅較小，而在11月至翌年1月歸還量達到最大值，達2.36～3.56 kg·hm-2，占歸還總量的54.97%～64.83%。

不同林齡云南松凋落葉在試驗期內(nèi)所測定的 5個養(yǎng)分元素歸還總量大致為 45 a（250.75 kg·hm-2）＞30 a（239.64 kg·hm-2）＞15 a（164.17 kg·hm-2）。

3 討論

不同林齡云南松之間凋落葉產(chǎn)量差異明顯。研究表明，該區(qū)域云南松 1 a內(nèi)凋落葉產(chǎn)量在3.29～5.92 t·hm-2，其中 30 a云南松凋落葉產(chǎn)量大于15 a和45 a（圖1）。林齡的增長過程是林木生長與環(huán)境條件相互作用、相互適應的過程（呂端恒等，2103）。在氣候、土壤環(huán)境等外部環(huán)境相同的條件下，森林的類型是影響凋落物產(chǎn)量的最重要原因（張新平等，2008），而林齡的差異將導致林分密度、郁閉度等特性發(fā)生變化，進而影響凋落物的產(chǎn)量。本研究中，中齡林（30 a）林分密度及郁閉度較大（佟志龍等，2014），而且其林地土壤全氮含量、水解氮含量、全磷含量、速效鉀含量以及表層有機質(zhì)含量較高（吳晉霞等，2014），因而其凋落葉的產(chǎn)量也較大。

表1 不同林齡云南松凋落葉Olson指數(shù)（修正）模型及分解參數(shù)Table 1 Olson equation and coefficients of leaf litter decomposition of P. yunnanensis at different forest ages

圖3 不同林齡云南松凋落葉分解養(yǎng)分歸還Fig. 3 Nutrient return from leaf litterdecomposition of P. yunnanensis at different forest ages

本研究表明，該區(qū)域云南松1 a內(nèi)凋落葉產(chǎn)量變化明顯，其中以11月至翌年1月凋落葉產(chǎn)量最大，達 1.92～3.30 t·hm-2，在研究期（1年）內(nèi)所占比例最高（48.98%～56.44%），2—4月凋落葉產(chǎn)量最小，僅占全年的 8.81%～10.50%（圖 1）。本研究結(jié)果與劉文耀等（2000）的不一致，其研究結(jié)果表明，凋落葉產(chǎn)量最大的是5月，這可能是由于二者研究的區(qū)域氣候及立地條件均存在明顯差異所致，這也說明同種樹木葉凋落特性受氣候、立地等因素的深刻影響。

隨著林齡的增加，云南松凋落葉分解周期（分解 95%凋落葉所需要的時間）不斷延長，分別為4.82 a（15 a）、5.23 a（30 a）和 5.60 a（45 a）（表1）。本研究結(jié)果略低于劉文耀等（2000）對云南通?？h秀山云南松凋落葉分解研究的結(jié)果（5.9 a）。凋落物分解速率與年平均氣溫和降水量呈顯著正相關(guān)（P＜0.01）（黃錦學等，2010），本研究地區(qū)的年均氣溫及降雨量稍大于云南通?？h秀山，因而分解速率較快，凋落葉分解95%所需時間較短些。凋落葉的分解既受氣候因素的影響，又受自身化學性質(zhì)的影響，已有研究表明，同一氣候條件下不同林齡云南松凋落葉的養(yǎng)分元素含量不同（惠陽等，2016），這可能是導致它們的分解速率不一致的重要原因之一。凋落物中的氮含量越高，則碳氮比越低，耐分解化合物的含量越少，凋落物分解越快（Sariyildiz et al.，2003）。不同林齡云南松凋落葉中初始氮含量以15 a為最高，達5.04 g·kg-1（惠陽等，2016），因而其在初期階段的分解速率最較高，失質(zhì)量率最大（圖2）。凋落物的分解除雨水淋溶、溫度及土壤等物理作用外還有生物化學的過程，通過微生物的分解作用使凋落物中的化學成分釋放出來，通過分析分解過程中不同養(yǎng)分元素的濃度變化一定程度上可以反映凋落葉中的微生物化學作用（劉文耀等，2000）。P、K在 8—10月歸還量最大，可能由于此時期正處于雨季，降雨量和溫度都較高，有利于分解釋放P和K的微生物的活動，而其他元素歸還量均以11月至翌年1月為最大，此時正處于雨末期、旱季初期，降雨量和溫度都較適宜，可能有利于分解N、Ca和Mg的微生物的活動。

不同林齡云南松凋落葉經(jīng)過1 a的分解試驗，養(yǎng)分元素的歸還總量表現(xiàn)出 45 a（250.75 kg·hm-2）＞30 a（239.64 kg·hm-2）＞15 a（164.17 kg·hm-2）的變化趨勢（圖 3），這可能與其生長發(fā)育階段相關(guān)，15 a（幼年齡）正是生長發(fā)育時期，自身生長發(fā)育需要養(yǎng)分的較多，養(yǎng)分的歸還量較小，而45 a處于生長發(fā)育成熟期（生長發(fā)育停滯階段），因而其養(yǎng)分歸還總量最大。

凋落物的凋落和分解是影響土壤肥力的兩個主要過程（Yadav et al.，2008）。陸地生態(tài)系統(tǒng)中，90%以上的地上部分凈生產(chǎn)量以凋落物的形式返回地表，是分解者所需物質(zhì)和能量的主要來源（方華等，2006），因而在一定程度上，凋落物數(shù)量等特性反映了森林的初級生產(chǎn)力。本研究對不同林齡云南松的凋落葉產(chǎn)量及分解特性只進行了為期1 a的初步研究，今后應結(jié)合林下植被特征、林地土壤微生物類群的變化以及林分生產(chǎn)等特性進行深入研究，從而根據(jù)不同林齡的特性進行針對性地科學經(jīng)營管理，提高林分生產(chǎn)力。

4 結(jié)論

云南松凋落葉產(chǎn)量、分解及養(yǎng)分歸還與林齡有著密切關(guān)系。在為期1 a的定位觀測中，云南松凋落葉的年產(chǎn)量以中齡林（30 a）最大，幼齡林（15 a）最?。坏蚵淙~分解周期隨林齡的增加而有所延長；凋落葉分解歸還的養(yǎng)分元素（N、P、K、Ca和Mg）總量卻隨林齡的增加而降低。