張曉明　曾昭佳

摘 要：牛樟屬樟科樟屬常綠闊葉喬木，是原產(chǎn)臺(tái)灣的珍貴多功能樹(shù)種，有著極大的開(kāi)發(fā)和應(yīng)用前景。該文綜述了牛樟的繁殖技術(shù)、生物技術(shù)、引種栽培與造林等方面的研究進(jìn)展，旨在為其保護(hù)與利用提供參考。

關(guān)鍵詞：牛樟；繁殖技術(shù)；生物技術(shù)；造林

中圖分類號(hào) S79 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 1007-7731（2018）19-0080-03

Research Progress of Cinnamomum kanehirae

Zhang Xiaoming1 et al.

（1Guangzhou Choyo Enterprise Management Consulting Co.，Ltd.，Guangzhou 510515，China）

Abstract：C.kanehirae，belo ng to the family Lauraceae，is a precious multifunctional tree species native to Taiwan，has a greatprospects for development and application.The cultivation of C.kanehirae and its biotechnology，in order to provide scientific reference for the propagation and useof C.kanehirae..

Key words：Cinnamomum kanehirae；Breeding techniques；Biotechnology；Afforestation

牛樟（Cinnamomum kanehirae Hay），又名黑樟，隸屬于樟科（Lauraceae）樟屬（Cinnamomum），外形與沉水樟極其相似（C.microanthum）[1]，為臺(tái)灣特有珍貴常綠闊葉喬木，與櫸木、紅豆杉、檜木、紅檜木及肖楠并稱臺(tái)灣六大名木[2]。原分布于臺(tái)灣海拔200～2000m的亞熱帶與熱帶交界山區(qū)[3]，屬冠層優(yōu)勢(shì)樹(shù)種，族群呈集落分布[4-5]，是臺(tái)灣闊葉混交林首選樹(shù)種[6]。平均氣乾比重為0.398[7]，木材含有大量松油醇，耐腐蝕和蟲(chóng)蛀，材質(zhì)細(xì)致、紋理交錯(cuò)，刨削容易，為高檔家具及木工藝品用材[8]。部分牛樟樹(shù)頭結(jié)瘤，其橫斷面呈不同形狀，極具裝飾價(jià)值。此外，牛樟椴木可用于栽培牛樟芝，樟芝具有抗癌、免疫調(diào)節(jié)、抗炎等多種藥理活性[9]，為珍貴的藥用真菌，被稱為“藥中之王”、“森林中的紅寶石”[10]，研究和商業(yè)價(jià)值極高。當(dāng)前，由于天然牛樟遭到過(guò)量的采伐和盜伐，目前僅零星分布在交通不便的高海拔山區(qū)，且多為老齡樹(shù)，結(jié)實(shí)量少，采種困難，種子具休眠性、發(fā)芽率低[2]，天然更新慢，致使其已瀕臨滅絕，急需開(kāi)展保護(hù)和人工繁育。

1 繁殖技術(shù)

1.1 種子繁殖 牛樟果實(shí)9—10月成熟，采后搓揉去除果肉，陰干。天然林牛樟樹(shù)的種子空粒多，發(fā)芽率常低于10%。種子具有休眠性，飽滿的種子采收后直接播種，發(fā)芽緩慢，且持續(xù)到翌年春天。適當(dāng)提高發(fā)芽溫度結(jié)合變溫，6～8周即開(kāi)始發(fā)芽，但發(fā)芽仍要持續(xù)到24周后。用15%的過(guò)氧化氫（H2O2）處理，發(fā)芽率從17.6%提高到29.5%。而將種子與濕水苔混合，密封5℃儲(chǔ)藏約5個(gè)月，用15%過(guò)氧化氫溶液浸泡25～30min，再用清水洗凈后水浸種1～2h后播種，發(fā)芽迅速，發(fā)芽率75%～100%（飽滿種子均可發(fā)芽）。用砂質(zhì)壤土作為基質(zhì)，育苗期間施以適量氮磷鉀復(fù)合肥，苗木生長(zhǎng)迅速[11-12]。

1.2 嫁接繁殖 有關(guān)牛樟嫁接繁殖技術(shù)的研究較少。用香樟嫁接牛樟，僅2%成活[13]。用樟樹(shù)嫁接牛樟，適合采用切接法[2，14-16]，但成活率小于33.3%[2，14-15]，且出現(xiàn)嫁接不親和現(xiàn)象[14]。而楊旻憲等[16]研究成活率達(dá)86.7%，鑲皮嫁接的最佳高度為5cm和20cm，成活率分別為80%和73.3%，接于20cm處的抽稍率達(dá)66.7%，其試驗(yàn)結(jié)果優(yōu)于前人，可能是所使用穗條來(lái)源不同、砧木為一年生苗。綜上，牛樟嫁接繁殖效果不佳，不宜通過(guò)嫁接進(jìn)行繁殖。

1.3 扦插繁殖 扦插是牛樟的主要繁殖方式之一，牛樟扦插成活率受穗條來(lái)源影響。天然林牛樟母株枝條的扦插生根率小于5%[17]。而通過(guò)修剪、截干促萌等方法獲得枝條和無(wú)性苗幼樹(shù)枝條，發(fā)根率和苗木質(zhì)量顯著提高[18-19]。短期內(nèi)通過(guò)扦插滿足造林需求，必須解決幼化枝條生產(chǎn)的問(wèn)題。因此，以母樹(shù)截干萌蘗枝條或由萌蘗建立的采穗圃枝條為插穗，結(jié)合間歇式噴霧系統(tǒng)可獲得較高的生根率[8，20]。另外，牛樟的扦插發(fā)根率還受季節(jié)、截干高度、采穗母株栽植密度等[19-21]的影響，牛樟不耐強(qiáng)光，最適相對(duì)光量為10%～35%[22]。此外，植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的使用，有助于牛樟生根。用2000mg/L IBA處理帶頂芽側(cè)枝1s，發(fā)根率>87%[15]。外源IBA通過(guò)刺激CKPX3中生長(zhǎng)素反應(yīng)元件提高過(guò)氧化氫酶活性，從而促進(jìn)牛樟插穗生根[23]。用質(zhì)量分?jǐn)?shù)為0.5×10-6的IAA與質(zhì)量分?jǐn)?shù)為0.2×10-6的6-BA處理牛樟插穗，成活率達(dá)83.5%[24]。曾群生發(fā)現(xiàn)[25]800mg/kg ABT6#生根水可將成活率提高到80.6%，較優(yōu)的扦插基質(zhì)為黃心土∶河沙（1∶1）。研究表明，暗色隔膜內(nèi)生菌CkDB5是牛樟扦插生根關(guān)鍵所在[26-27]。因此，由于牛樟材料稀缺、受季節(jié)和自身生理特性特殊的影響，通過(guò)扦插難以進(jìn)行大規(guī)模生產(chǎn)。

1.4 組織培養(yǎng) 目前，其組培主要有以下2種途徑：一種是以莖段為材料的不定芽再生途徑[15，28-30]。牛樟不定芽誘導(dǎo)和增殖最佳基本培養(yǎng)基有改良ML[28]、WPM[15]和MS[29-30]，繼代中添加6-BA1.5～2mg/L和IBA0.1～25mg/L或NAA0.4mg/L，30～40d增殖系數(shù)為2.8～4.29，雖生根率均>80%，但移栽成活率較低，且在繼代過(guò)程中有褐化、玻璃化、增殖率呈遞增趨勢(shì)等問(wèn)題。不同研究者結(jié)論差異大，可能與所采外植體基因型的不同有關(guān)，這也是已有研究報(bào)道重復(fù)性及穩(wěn)定性不高的主要原因。另一種途徑為采用未成熟種子或種子苗幼葉為材料的體細(xì)胞胚胎再生途徑[31-34]。張淑華等[31]最早篩選出體胚途徑最佳基本培養(yǎng)基為WPM，并用PVP減輕了褐化。林新春等[32]進(jìn)一步優(yōu)選了牛樟種子胚快繁培養(yǎng)基。Ying-Chun Chen等[33]成功建立了種子苗幼葉體胚再生體系，但胚胎成苗率僅31.4%。Shu-Hwa Chang等[34]成功建立了牛樟未成熟胚的體胚胎再生體系，胚胎成苗率50%。雖然體胚途徑效率較不定芽途徑效率高，但其胚胎成苗率低，且種子變異大，培育出來(lái)的苗木分化大。

2 引種栽培與造林

牛樟性喜陽(yáng)，適宜生活在光照充足干燥的地區(qū)[35]，幼苗抗旱性較弱，期間應(yīng)及時(shí)灌溉[36]。臺(tái)灣牛樟人工林可增加土壤酸性，提高土壤肥力[37]。在福建較低造林密度、低海拔的丘陵或中高山地區(qū)均可種植[38]。在海南地區(qū)表現(xiàn)出良好的適應(yīng)性和抗逆性，郁閉度0～0.3為宜，幼苗成活率、保存率均>93.3%；較合適的栽培基質(zhì)為“椰糠+紅壤”，幼苗成活率95%，保83%以上[39]。

牛樟種子苗造林，生長(zhǎng)快速，播種后半年平均高達(dá)55～60cm，成活率約90%，栽種1年平均苗高約1.2m，6年成林，但其種子難以取得。1990年起，臺(tái)灣地區(qū)主要采用牛樟扦插苗造林。扦插苗造林5年后，成活率普遍偏低，平均成活率55%[40]。牛樟-香杉混合造林7年后成活率43.8%[41]。綜合現(xiàn)有研究報(bào)道，牛樟扦插苗造林存在以下問(wèn)題：幼化穗條扦插苗造林初期多呈匍匐且生長(zhǎng)停滯，撫育管理難；扦插苗造林成活不佳；長(zhǎng)至15年以上的扦插幼樹(shù)每年持續(xù)死亡，可能與根系不健全和樹(shù)體本身老化有關(guān)[42]。不同種源的牛樟扦插苗，其造林成活率、胸徑、樹(shù)高和分叉率差異極顯著，這些性狀受到遺傳因子和環(huán)境的不同程度支配[43]。因此，用牛樟扦插苗造林，不僅要注重優(yōu)良品系的選擇，還應(yīng)重視其撫育管理。一般樟科植物萌芽性強(qiáng)，造林初期主干分叉多[44-45]，密植或早期修剪是培育大徑無(wú)節(jié)牛樟的必要育林措施[46]。

3 生物技術(shù)研究

有關(guān)牛樟分子水平主要集中在對(duì)其遺傳多態(tài)性的研究。Pei-Chun Liao等對(duì)19處共113個(gè)牛樟樣本的查爾酮合酶內(nèi)含子和葉片內(nèi)含子-2DNA序列檢測(cè)發(fā)現(xiàn)，牛樟有西北、西中、西南和東南4個(gè)地里群，先后從西北地區(qū)向南、從東南地區(qū)向南遷移[47]。通過(guò)對(duì)4個(gè)地理群的164份牛樟的遺傳多樣性分析，發(fā)現(xiàn)臺(tái)灣是其分布中心，區(qū)域內(nèi)變異占總變異的88%，距離和傳粉限制區(qū)域間的基因漂移[48]。通過(guò)對(duì)牛樟19個(gè)種群94個(gè)體的葉綠體DNA多樣性分析，發(fā)現(xiàn)臺(tái)灣東南部和臺(tái)灣中北部許鶴山脈是牛樟的2個(gè)遺傳多樣性中心[49]。牛樟木中有15個(gè)能有效鑒別牛樟來(lái)源和遺傳結(jié)構(gòu)的微衛(wèi)星，可有效打擊非法盜伐[50]。

4 展望

牛樟為臺(tái)灣特有珍貴高價(jià)值樹(shù)種，有關(guān)其繁育技術(shù)、生物技術(shù)等方面研究的進(jìn)展，為其資源保護(hù)、繁育和利用奠定了堅(jiān)實(shí)基礎(chǔ)。但目前在其資源保護(hù)與繁殖上仍存在以下問(wèn)題：（1）現(xiàn)存天然牛樟資源稀少，應(yīng)加強(qiáng)對(duì)其種質(zhì)資源的保護(hù)與收集，重視其生物多樣性與可持續(xù)利用的研究；（2）缺少良種，優(yōu)質(zhì)優(yōu)良無(wú)性化種苗繁育能力不足。應(yīng)加強(qiáng)牛樟良種選育研究，對(duì)嫁接不親和、扦插苗造林表現(xiàn)不佳、組培褐化和移栽成活率等問(wèn)題應(yīng)加強(qiáng)研究，從分子水平上研究其發(fā)生機(jī)制并提出解決方案；（3）牛樟無(wú)性繁殖仍處于試驗(yàn)階段，應(yīng)加強(qiáng)中試推廣，完善技術(shù)，穩(wěn)定規(guī)模投產(chǎn)。

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（責(zé)編：張宏民）