■許詩亮 付藍(lán)儀 趙雨夢 裴 欣 牛彥斌 黃璞祎

（東北林業(yè)大學(xué)野生動物資源學(xué)院，黑龍江哈爾濱 150040）

為了操作方便和節(jié)約成本，常選擇人工配合顆粒飼料養(yǎng)殖肉食性魚類。但是配合顆粒飼料的口感和味道與肉食性魚類的天然餌料存在較大差異，導(dǎo)致一些肉食性魚類對顆粒飼料的攝食興趣不高，生長緩慢，嚴(yán)重影響了養(yǎng)殖戶的經(jīng)濟(jì)效益。為解決這一問題，在開發(fā)肉食性魚類的配合飼料時需要添加特定的誘食劑，以達(dá)到促進(jìn)攝食、提高消化率，促進(jìn)生長的目的。已有文獻(xiàn)表明，肉食性魚類誘食劑的類型廣泛，包括氨基酸、動植物提取物、甜菜堿、DMPT等。但是不同種類的肉食性魚類對誘食劑的偏好程度并不相同。為了方便篩選肉食性魚類的最佳誘食劑，本文歸納了誘食劑的評價方法，常用誘食劑的類型、誘食效果及其他生理作用，為今后肉食性魚類飼料中誘食劑的篩選提供科學(xué)參考。

1 肉食性魚類誘食劑的評價方法

1.1 攝食行為法

1.1.1 觸球法

觸球法是指通過記錄試驗魚對浸有一定濃度試液的試球的反應(yīng)時間及觸球次數(shù)，來研究各種誘食劑的誘食效果或推測一定條件下所需的誘食劑濃度。觸球法常應(yīng)用于魚類飼養(yǎng)及魚類餌料配制等研究，常配合攝食生長法，對誘食效果進(jìn)行評估。具體方法是：對試驗魚投喂基礎(chǔ)飼料，將一定量相同濃度的誘食劑試液注入棉球，掛在纏繞架上，同時將棉球沉入魚缸中間，計時5 min，記錄每個棉球被魚觸碰的次數(shù)，試驗結(jié)束后換水，連續(xù)試驗3～5 d，每天飽食飼喂，對試驗結(jié)果進(jìn)行統(tǒng)計分析。

該方法操作簡單、應(yīng)用范圍廣，較易獲得試驗結(jié)果，但不適用于底棲型魚類或伏擊型攝食的魚類。由于不同魚種對顏色、氣味、試球大小形狀的敏感性不同，該方法可能會對試驗結(jié)果造成一定干擾；對基礎(chǔ)資料較少的野生魚種可能實施較為困難，試驗前需要對試驗魚進(jìn)行馴食，最好進(jìn)行脫敏試驗，避免人為干擾影響攝食，且需要保證試驗魚具有較高的存活率。為提高試驗成功率，建議根據(jù)不同魚種需要，對試球外包裹的包裝紙顏色、試球形狀、大小進(jìn)行改進(jìn)；對于活動能力較弱的魚類，可嘗試使用流水環(huán)境使試球擾動，從而增加觸球頻率。

1.1.2 迷宮法

迷宮法最初由日本的橋本芳郎設(shè)計，適用于較為活躍的魚類。試驗投餌區(qū)用隔板隔離，保證試驗魚無法直接看到餌料或試液，且最好采用流水環(huán)境，一段時間后計數(shù)集魚尾數(shù)和集魚率即可。如圖1a，將魚放在迷宮中B處，并將誘食劑放置在迷宮中試驗魚無法直接看到的位置（將試液由右側(cè)管道以一定速度滴入），記錄一段時間后A區(qū)域魚的尾數(shù)，用以評估誘食效果。伊奈和夫?qū)υ撗b置作了改進(jìn)（如圖1b），試驗開始時將魚放于B區(qū)，試液由管中滴入，一定時間內(nèi)，記錄試驗魚進(jìn)入A區(qū)的尾數(shù)，計算集魚率。集魚率（%）=（A區(qū)尾數(shù)/全魚數(shù)）×100。

圖1 迷宮設(shè)計圖

1.1.3 吞食法

該方法較為傳統(tǒng)，主要應(yīng)用于魚類攝食階段的飼料評估，可判斷基礎(chǔ)飼料或添加誘食劑后飼料的適口性及可食性。由于方法主觀性較強(qiáng)，缺乏定量研究，試驗中往往與其它幾種方法共同使用，來進(jìn)行飼料評估。正常飼喂后若試驗魚對飼料產(chǎn)生興趣，有吞食現(xiàn)象，則表明該飼料含有能夠吸引該魚類的物質(zhì)。Hidaka將魚類的攝食反應(yīng)分為5級：

0級：食物顆粒入口后吐出；

1級：食物顆粒在口中停一會后吐出；

2級：一小部分食物顆粒被吞下；

3級：大部分食物顆粒被吞下；

4級：食物顆粒全部被吞下。

在這一基礎(chǔ)上，若攝食反應(yīng)為0級，則表明原料及適口性差，需要對飼料成分、顆粒大小、形狀、顏色、硬度等多項指標(biāo)進(jìn)行改進(jìn)；反應(yīng)為1級，表明飼料適口性較差，或是飼料中某一成分魚類無法吞食，適當(dāng)對飼料改進(jìn)即可，如：減小粒度，降低硬度后重新試驗；反應(yīng)為2級表明飼料適口性中等；反應(yīng)為3級飼料適口性較好；反應(yīng)為4級則表明飼料適口性很好，該飼料可直接用于飼養(yǎng)試驗。

1.2 攝食生長法

攝食生長法是指用添加了不同誘食劑的基礎(chǔ)飼料飼養(yǎng)試驗魚，記錄一段時間內(nèi)試驗魚的攝食率、試驗前后體長、體重以及魚體生化指標(biāo)來評估誘食效果。該方法一般需要持續(xù)較長時間，對于已有一定養(yǎng)殖基礎(chǔ)的魚類較為適用。具體方法是：選取一定數(shù)量，大小基本一致的試驗魚，消毒后飼喂基礎(chǔ)飼料一段時間，試驗魚健康狀況穩(wěn)定后分組，定時定量飼喂添加不同誘食劑的基礎(chǔ)飼料，記錄開始攝食時間、攝食所用時間、體長體重變化等，飼喂一段時間后分別測定飼料消化率、餌料系數(shù)等，對結(jié)果進(jìn)行統(tǒng)計分析。

1.3 電生理法

魚類對不同化學(xué)物質(zhì)的神經(jīng)興奮性存在較大差異，這種差異可以反映在嗅覺與味覺神經(jīng)上面。大多數(shù)魚類的嗅覺感受器是嗅囊，其上的褶皺能通過增大與水的接觸面積來增強(qiáng)嗅覺靈敏程度；味蕾是魚類的味覺感受器，分布于口、唇、體側(cè)、尾、觸須等各處。電生理法就是利用化學(xué)感受器的神經(jīng)活動（電脈沖數(shù)量）來研究魚類對誘食劑的趨避。試驗中通過記錄試驗魚化學(xué)感受器的電位變化就可直觀判斷該物質(zhì)的誘食效果。該方法操作較為復(fù)雜，在國內(nèi)的相關(guān)研究中應(yīng)用較少。

2 肉食性魚類誘食劑的類型與誘食效果

2.1 氨基酸

氨基酸能對魚類的嗅覺和味覺感受器產(chǎn)生強(qiáng)烈的刺激，使魚類產(chǎn)生特定的搜索行為來響應(yīng)，促使魚類尋找食物并攝入。研究發(fā)現(xiàn)，通過吸引魚類攝食，氨基酸誘食劑還可以促進(jìn)生長，提高飼料利用率。從表1中可以看出，甘氨酸、丙氨酸、脯氨酸、賴氨酸和牛磺酸對肉食性魚類都具有一定的誘食作用，其中甘氨酸和丙氨酸的作用效果普遍較好。表1顯示，鱘形目魚類對甘氨酸、丙氨酸、脯氨酸、精氨酸、蘇氨酸和牛磺酸較敏感，但也有研究顯示過高濃度的蘇氨酸會抑制其攝食。甘氨酸和丙氨酸對鰻鱺有顯著誘食效果。鱸形目魚類對丙氨酸、甘氨酸、組氨酸、精氨酸和?；撬崦舾?，另外?；撬徇€能提高紅海鯛（Pagrus major）和歐洲鱸魚（Dicentrarchus labrax）的抗氧化能力和食物轉(zhuǎn)化率，同時還具有解毒作用。甘氨酸、丙氨酸、賴氨酸和組氨酸對鰈形目有誘食效果；鲀形目對丙氨酸和甘氨酸較為敏感。

復(fù)合氨基酸同樣具有明顯的誘食效果。例如甘氨酸+組氨酸（1∶1）對真鯛（Chrysophrys major）的誘食效果最好，且優(yōu)于單體氨基酸。Adams等曾提出，復(fù)合誘食劑可能有更好的誘食效果，因為相比單一的誘食劑，復(fù)合誘食劑能形成更綜合的刺激。但不同物種之間仍有較大差異，梁萌青發(fā)現(xiàn)對紅鰭東方鲀（Takifugu rubripes）單獨使用丙氨酸和甘氨酸優(yōu)于組合使用，而對真鯛的試驗結(jié)果則與之相反，產(chǎn)生這種差異的原因可能與魚類對食物的偏好不同有關(guān)。

2.2 甜菜堿

甜菜堿，即甘氨酸甲基內(nèi)酯，因來源于甜菜加工副產(chǎn)品而得名，是一種易吸潮的鱗狀或棱狀白色結(jié)晶，極易溶于水，具有甜味和鮮味，能對肉食性魚類的嗅覺及味覺感受器產(chǎn)生刺激，從而吸引其攝食。目前已有關(guān)于甜菜堿對鰻鱺目、鯰形目、鮭形目、鱸形目、鰈形目和鲀形目魚類優(yōu)勢作用的報道，效果普遍較好（表2）。甲基是動物代謝過程中必須的物質(zhì)且無法通過動物體自身合成。由于甜菜堿分子結(jié)構(gòu)中含有的3個活性甲基可以很好地供給動物需要，因此甜菜堿除具有誘食作用外，還能很好地改善動物代謝，促進(jìn)生長發(fā)育。

2.3 DMPT

DMPT，化學(xué)名稱為S，S-二甲基-β-內(nèi)酸噻亭，存在于海洋浮游植物、海藻等植物中，是一種硫代謝產(chǎn)物，能刺激肉食性魚類的味覺受體，誘使動物攝食。DMPT對鱘形目、鯰形目、鮭形目、鱸形目和鰈形目魚類具有較好的誘食效果（表2）。另外DMPT還是一種生長調(diào)節(jié)物質(zhì)，其(CH3)2S基團(tuán)上的甲基能被肉食性魚類有效利用，對一些肉食性魚類具有促生長作用。鄭晶等曾報道0.1%DMPT可促進(jìn)雜交鱧攝食，降低其血脂水平，同時提高魚體免疫力和抗氧化能力，進(jìn)而促進(jìn)其生長。

表1 氨基酸對不同肉食性魚類的誘食效果

表2 甜菜堿與DMPT對肉食性魚類的誘食效果

2.4 動植物提取物

已有研究發(fā)現(xiàn)，動植物提取物對肉食性魚類具有積極的誘食效果，并能改善其生長性能（表3）。對于肉食性魚類而言，動物提取物的效果較好，常用的動物提取物包括蛤蜊提取液、烏賊內(nèi)臟提取液、蝦漿、蚯蚓等。這些提取物與肉食性魚類的天然食物相同或相近，因此具有較好的誘食效果。某些植物提取物對肉食性魚類也具有誘食效果，如石莼提取液、干羅勒葉等（表3）。動植物提取物中含有的有效誘食成分是產(chǎn)生誘食效果的關(guān)鍵，因此對這些有效成分的分析可以幫助我們研發(fā)新型誘食劑。

表3 動植物提取物對肉食性魚類的誘食效果

2.5 中草藥

中草藥作為魚類誘食劑的利用由來已久，且存在巨大的價值，但是以肉食性魚類為研究對象的研究較少。研究表明，2%梔子、5%苦參、5%黃岑和2%山萘對大菱鲆（Psetta maxima）幼魚都有最佳的誘食效果；而在復(fù)方試驗中2%梔子與苦參混合物對大菱鲆幼魚的誘食效果最好。韓妍妍曾提出，中草藥具有誘食作用可能有以下兩個原因：一是中草藥中含有的氨基酸、生物堿等物質(zhì)可能對魚類有強(qiáng)烈的引誘作用；二是中草藥的獨特氣味可能對魚類的嗅覺、味覺等產(chǎn)生強(qiáng)烈的刺激。但是由于中草藥成分較復(fù)雜，其中產(chǎn)生誘食作用的物質(zhì)并不十分明確，加上多種物質(zhì)共同作用，導(dǎo)致中草藥誘食劑對不同肉食性魚類產(chǎn)生的效應(yīng)不同；即使是同一物種，在不同的生長時期也可能對誘食劑產(chǎn)生不同的反應(yīng)。

2.6 復(fù)合誘食劑

利用多種誘食劑配制的復(fù)合誘食劑也能起到良好的誘食效果，甚至優(yōu)于單一誘食劑。以往研究發(fā)現(xiàn)，在飼料中添加4%混合誘食劑（L-丙氨酸5.42 g/kg；L-絲氨酸6.40 g/kg；肌苷5'-monophos-phate21.06 g/kg；甜菜堿7.12 g/kg）能顯著提高條紋鱸(Morone saxatilis)的飼料攝入量和體重。由核苷酸、甜菜堿、氨基酸、?；撬崤渲瞥?.1%的復(fù)合誘食劑能顯著提高黃鱔(Monopterus albus)生長性能。復(fù)合誘食劑具有巨大的研究和應(yīng)用價值，但是由于配方多樣，且誘食機(jī)理尚未十分清楚，今后需要加大這方面的研究。

2.7 其他誘食劑

有機(jī)酸、糖類等物質(zhì)也被證明對肉食性魚類具有顯著的誘食效果。Kubitza等發(fā)現(xiàn)單獨使用核苷酸飼養(yǎng)大口黑鱸(Micropterus salmoides)可使飼料攝入量比對照組提高46%（P＜0.05），而氨基酸和甜菜堿在實驗中則未見誘食效果。Min等發(fā)現(xiàn)?；悄懰崮苡行p少植物蛋白粉對大菱鲆的生長性能、飼料利用、脂質(zhì)消化和代謝的負(fù)面影響，使其能適應(yīng)基于植物蛋白的飼料。Leong-Senglim等研究發(fā)現(xiàn)在飼料中添加0.1 mol/l的13種有機(jī)酸（馬來酸、草酸、酒石酸、蘋果酸、檸檬酸、乙二醇、琥珀酸、富馬酸、脂肪、抗壞血酸、甲酸、丙酸、乙酸），5種糖（葡萄糖、果糖、麥芽糖、乳糖、蔗糖）和2種經(jīng)典味道物質(zhì)（氯化鈉、氯化鈣）對云斑尖塘鱧(Oxyeleotris marmorata)起到較好的誘食效果。

3 結(jié)論

肉食性魚類對食物味道的要求決定其配合飼料中必須添加適宜的誘食劑，從而提高其攝食、消化、抗氧化等性能，增加經(jīng)濟(jì)效益。通過本文對各類型誘食劑的評價分析，可以發(fā)現(xiàn)：①甘氨酸、丙氨酸、精氨酸和組氨酸對多數(shù)肉食性魚類具有顯著的誘食效果，這與肉食性魚類對堿性和中性氨基酸更敏感的特征相符合。②甜菜堿和DMPT對肉食魚類具有較好的誘食和促生長效果。③動植物提取物（如搖蚊幼蟲、田螺、烏賊內(nèi)臟、海藻等提取液）對肉食性魚類的誘食效果普遍較好。這可能是由于提取物中的成分與肉食性魚類的天然食物相近所致。④中草藥和復(fù)合誘食劑對肉食性魚類具有積極的誘食效果，有較好的開發(fā)潛力和市場應(yīng)用前景。但因中草藥種類多且成分復(fù)雜，其誘食機(jī)制尚不清楚；復(fù)合誘食劑的基礎(chǔ)配方還不成熟，因此這兩類誘食劑對肉食性魚類的誘食效果和誘食機(jī)理仍需深入研究。

（參考文獻(xiàn)刊略，需者可函索1226725799@qq．com）