韓 萃， 孫雪倩， 李 麗,2??， 董雙林,2， 魏發(fā)奕

(1．海水養(yǎng)殖教育部重點實驗室(中國海洋大學)，山東 青島 266003； 2．青島海洋科學與技術國家實驗室，海洋漁業(yè)科學與食物產(chǎn)出過程功能實驗室，山東 青島 266235)

鮭鱒魚類肉質鮮美，富含優(yōu)質蛋白和人體所需多不飽和脂肪酸(DHA、EPA等)，具有較高的經(jīng)濟價值[1]，是世界上重要的養(yǎng)殖種類。據(jù)聯(lián)合國糧農(nóng)組織(FAO)統(tǒng)計，2017年世界鮭鱒魚的養(yǎng)殖產(chǎn)量超過了3×106t[2]，但是，我國鮭鱒魚養(yǎng)殖產(chǎn)量卻不及世界總產(chǎn)量的1%[3-4]。目前養(yǎng)殖的鮭鱒魚類中，大西洋鮭(Salmosalar)的產(chǎn)量居首位，占世界鮭鱒魚總產(chǎn)量的60%左右[4]。近幾年，我國為了發(fā)展鮭鱒魚養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)，開展了黃海冷水團綠色養(yǎng)殖項目。我國黃海西北部有一個面積達數(shù)萬平方公里的(黃海)冷水團，其夏季底層水溫低于10℃。黃海冷水團綠色養(yǎng)殖項目旨在開發(fā)利用這一獨特的冷水資源規(guī)模化地開展鮭鱒魚類海水養(yǎng)殖。

鮭鱒魚魚卵孵化和仔魚開口仍需在淡水中進行，并且對水質要求較高。因此，地下水是鮭鱒魚早期發(fā)育的首選水源[5-7]。但采用地下水進行養(yǎng)殖時，時常會出現(xiàn)受精卵孵化率低，魚苗成活率低，幼、成魚發(fā)病率高等問題[5-7]，這可能與地下水中某些離子缺乏或比例失衡有關。研究表明，黑鯛(Sparusmacrocephalus)在缺乏Mg2+的海水中孵化會出現(xiàn)畸形[9]。王廣軍等[10]研究發(fā)現(xiàn)，隨著水中Mg2+含量由912 mg/L增加至1 216 mg/L，日本鰻鱺(Anguillajaponica)的孵化率升高，畸形率降低，此外，Mg2+/Ca2+在2.6～3.4之間，適宜日本鰻鱺孵化。王樹海等[11]研究指出，提高水中K+濃度會顯著提高蝦苗成活率。另外，Luke A等[12]研究發(fā)現(xiàn)，水中Mg2+、K+濃度偏低，會造成南美白對蝦仔蝦的成活率降低。還有研究指出[13]，適當增加水中K+濃度，會使鰻鱺受精卵的孵化率升高，畸形率降低，仔魚存活時間延長。

黃海冷水團綠色養(yǎng)殖項目組在日照建立了鮭鱒魚苗孵化基地，為該項目提供優(yōu)質魚苗。但經(jīng)測定發(fā)現(xiàn)日照地下水中K+和Mg2+含量偏低，這可能會影響鮭鱒魚的早期發(fā)育。因此，本文以大西洋鮭為實驗對象。研究增加地下水中鉀和鎂離子的含量是否有利于大西洋鮭的早期發(fā)育，以期為黃海冷水團綠色養(yǎng)殖工程的順利進行奠定基礎，為我國冷水魚養(yǎng)殖提供基礎資料和參考。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

無機元素混合標準液(購自中國計量科學研究院)、硝酸溶液(1∶1)、氯化鉀(國藥，優(yōu)級純)、氯化鎂(國藥，優(yōu)級純)、調(diào)溫電爐、電感耦合等離子體發(fā)射光譜儀(Thermo)、光照培養(yǎng)箱(寧波江南)、YSI pH100A、YSI EC300A及848 Titrino plus(瑞士萬通)等。

實驗用水為日照地下水，取自萬澤豐漁業(yè)有限公司，鉀和鎂離子的濃度梯度通過直接添加氯化鉀和氯化鎂至日照地下水實現(xiàn)。實驗所用大西洋鮭發(fā)眼卵購自冰島，在-4 ℃條件下運回實驗室，緩慢升溫至8 ℃，穩(wěn)定3 d后開始實驗。

1.2 水質檢測

氨氮采用靛酚藍法測得[14]，氯離子和硫酸根離子分別用硫氰酸汞分光光度法[15]和鉻酸鋇光度法測得[16]。采集50 mL水樣，加入1 mL HNO3于-20 ℃冰箱中保存[17]，金屬離子由電感耦合等離子體發(fā)射光譜儀測得[18]。pH、鹽度及堿度分別由YSI pH100A、YSI EC300A及848 Titrino plus測得。

1.3 實驗設計

本文以日照地下水為空白對照組(C)，在日照地下水中添加不同濃度梯度的鉀離子(0、2、4、6、8 mg/L)和鎂離子(0、5、10 mg/L)，2種離子不同添加量采用完全正交組合設計，共15個處理，每個處理3個平行。KxMy，x和y分別為鉀和鎂離子的添加量(mg/L)，每個處理中K+、Mg2+的添加量見表1。

挑選30粒健康的魚卵至直徑為12 cm的玻璃培養(yǎng)皿中，加入提前曝氣24 h以上的地下水200 mL。待魚卵孵化(破膜孵出)，記錄時間、孵化個數(shù)以及死亡個數(shù)，計算孵化率、孵化時間以及魚卵存活率。魚卵孵化后，剔除卵殼，將孵出的仔魚全部轉至對應濃度的30孔板(4.2×2.8×4.5 cm3/孔)中繼續(xù)培養(yǎng)至開口。每孔加入30 mL水。實驗期間，每天虹吸式換水2次，每次換水量為100%(水吸出后立刻加入新鮮水體，時間不宜過長)。整個實驗在光照培養(yǎng)箱中進行(光照強度為0)，連續(xù)進行7周。前4周，培養(yǎng)箱內(nèi)溫度為8 ℃，第5周，緩慢升至10 ℃(0.5 ℃/d)，第7周升至12 ℃(0.5 ℃/d)[19]。記錄死亡個數(shù)、畸形個數(shù)、開口時間以及開口個數(shù)，計算仔魚存活率、畸形率以及開口率。

其中，魚卵破膜后，仔魚孵出，視為完成孵化。仔魚發(fā)生脊柱彎曲定義為畸形。開口至仔魚開始攝食并正常排泄。孵化時間是指從魚卵發(fā)育至仔魚孵出的時間。開口時間為從魚卵發(fā)育至第一次排泄的時間。

魚卵存活率(%)=(N-M)/N×100；

(1)

仔魚存活率(%)=(Ni-Mi)/Ni×100；

(2)

畸形率(%)=D/Ni×100；

(3)

開口率(%)=F/Ni×100。

(4)

其中：M為死亡魚卵數(shù)；N為發(fā)眼卵總數(shù)；Mi為死亡仔魚數(shù)；Ni為測定仔魚總數(shù)；D為畸形仔魚數(shù)；F為正常排泄仔魚數(shù)。

表1 各處理中K+、Mg2+的含量Table 1 the concentration of K+, Mg2+in different treatments

1.4 統(tǒng)計分析

采用Kolmogorov-Smirnov檢驗和Levene檢驗方法分別進行數(shù)據(jù)的正態(tài)分布檢驗、方差齊性檢驗。若符合正態(tài)分布且方差齊，用雙因素方差分析進行鉀和鎂對大西洋鮭死亡率、孵化率、孵化時間、畸形率、開口率、開口時間影響的顯著性分析。差異顯著時，再通過LSD檢驗進行組間多重比較分析。顯著性水平P= 0.05。統(tǒng)計分析由SPSS 19.0軟件實現(xiàn)。

2 結果

2.1 地下水水質檢測結果

地下水水質指標見表2，氨氮、Al、Cd、Cr、Cu、Fe、Mn、Pb、Se及Zn含量都很低。pH、鹽度、堿度及硬度都符合鮭鱒魚養(yǎng)殖用水要求(見討論)。地下水中K+、Ca2+、Na+和Mg2+含量分別為(1.05±0.09)、(41.96±7.23)、(18.64±2.63)和(10.54±1.66)mg/L。

表2 日照地下水水質Table 2 The water quality of underground water in Rizhao

2.2 大西洋鮭卵存活率、孵化率、孵化時間

對不同處理中大西洋鮭卵的存活率(見表3)比較發(fā)現(xiàn)，K+和 Mg2+同時添加時，在添加5 mg/L Mg2+條件下，隨K+濃度升高，存活率的變化趨勢同不添加Mg2+條件，K6M5組存活率最高，組間差異不顯著(P>0.05)；在添加10 mg/L Mg2+條件下，隨K+濃度升高，存活率的變化呈現(xiàn)逐漸降低趨勢(見表3)；在添加6～8 mg/L K+條件下，存活率均是添加5 mg/L Mg2+組的高于添加10 mg/L Mg2+組的；在添加2 mg/L K+情況下，剛好相反。分析結果顯示，K+和Mg2+對大西洋鮭卵存活率的影響不存在顯著的交互作用(見表4，P>0.05)，但是K+和Mg2+對大西洋鮭卵存活率的影響顯著。只添加K+的組中，大西洋鮭卵的存活率隨著K+濃度的升高呈現(xiàn)先上升后降低趨勢，K6組存活率最高；分析結果顯示，K+對大西洋鮭卵的存活率有顯著影響(見表4，P=0.024)。K+各組間差異分析見表5，添加8 mg/L K+與其他組間均有顯著差異，其余組間差異不顯著。只添加Mg2+的組魚卵存活率顯著高于對照組C(見表6，P<0.05)，添加5 mg/L Mg2+組存活率最高。添加5 和10 mg/L Mg2+組間差異不顯著(見表6，P> 0.05)。分析結果顯示Mg2+對孵化前大西洋鮭卵的存活率影響極其顯著(見表4，P=0.009)。

大西洋鮭卵的孵化率變化趨勢與存活率的相似(見表3)，孵化率較高的組分別是K6M0、K6M5、K2M10和M5組。添加10 mg/L Mg2+，孵化率隨K+濃度降低而升高；添加5 mg/L Mg2+或不添加，孵化率均在K+為6 mg/L時達到最大。但分析結果顯示，K+和Mg2+及其交互作用對孵化率影響均不顯著(見表4，P> 0.05)。

所有組大西洋鮭卵在4.86～6.23 d內(nèi)完成孵化，如表3，孵化時間無顯著差異，分析結果顯示，K+和Mg2+及其交互作用對孵化時間的影響均不顯著(見表4，P> 0.05)。

表3 不同處理大西洋鮭卵的存活率、孵化率、孵化時間Table 3 The survival rate, hatching rate and hatching time of S. salar eggs in different treatments

Note: ①Group;②Survival rate ofS.salaregg;③Hatching rate ofS.salaregg;④Hatching time ofS.salaregg

2.3 大西洋鮭仔魚存活率、開口率、開口時間

2.3.1 存活率 地下水中添加K+和Mg2+并不會對大西洋鮭仔魚存活率產(chǎn)生顯著影響(見圖1)，所有組中仔魚存活率均高于84%，雙因素方差分析結果顯示K+、Mg2+及其兩者交互作用對仔魚存活率的影響并不顯著(見表7，P>0.05)。

表4 K+、Mg2+對大西洋鮭卵的存活率、 孵化率、孵化時間影響的雙因素方差分析Table 4 Two-way ANOVA of the effect of K+ and Mg2+on the survival, hatching rate and hatching time of S. salar eggs

注：*表示組間差異顯著P<0.05；**表示組間差異極顯著P<0.01。

Note:*represent significant differences between groupsP<0.05;**represent extremely significant differences between groupsP<0.01.

①Elements；②Survival rate ofS.salaregg；③Hatching rate ofS.salaregg；④Hatching time ofS.salaregg

表5 K+對大西洋鮭卵存活率影響的雙因素方差分析結果Table 5 Two-way ANOVA of the effect of K+on the survival rate of S. salar eggs

注：*表示組間差異顯著P<0.05；**表示組間差異極其顯P<0.01。

Note:*represent significant differences between groupsP<0.05;

**represent extremely significant differences between groupsP<0.01.

表6 Mg2+對大西洋鮭卵存活率影響的雙因素方差分析結果Table 6 Two-way ANOVA of the effect of Mg2+on the survival rate of S. salar eggs

注：*表示組間差異顯著P<0.05；**表示組間差異極其顯P<0.01。

Note:*represent significant differences between groupsP<0.05;**represent extremely significant differences between groupsP<0.01.

圖1 不同處理下的大西洋鮭仔魚存活率Fig. 1 The survival rate of S. salar larvae in different treatments

元素①仔魚存活率②/%開口率③/%開口時間④/dK+0.6360.0890.737Mg2+0.5510.015*0.004**K+×Mg2+0.2240.026*0.346

注：*表示組間差異顯著P<0.05；**表示組間差異極其顯P<0.01。

Note:*represent significant differences between groupsP<0.05;**represent extremely significant differences between groupsP<0.01.

①Elements；②Survival rate ofS.salarlarvae；③First feeding rate ofS.salarlarvae；④First feedingtime ofS.salarlarvae

2.3.2 開口率 大西洋鮭仔魚的開口率均大于60%(見圖2)，K+和Mg2+同時添加時，K2M5、K4M5和K6M5組的開口率分別比K2M0、K4M0和K6M0組高出24.7%、11.0%和6.1%。K2M10、K4M10和K6M10組的開口率分別比K2M0、K4M0和K6M0組高出19.5%、5.85%和3.9%。而K8M0組開口率要略高于K8M5和K8M10組。可見，在K+濃度≤6 mg/L時，添加5～10 mg/L的Mg2+能提高大西洋鮭的開口率。而在K+濃度為8 mg/L時，Mg2+的添加反而降低了大西洋鮭的開口率，尤其是添加了10 mg/L Mg2+后，開口率降至63%。經(jīng)分析，K+和Mg2+對大西洋鮭仔魚開口率的交互影響顯著(見表7，P<0.05)。

在考慮交互作用的基礎上，分析了K+和Mg2+對大西洋鮭仔魚的開口率的影響。K2M0、K4M0、K6M0和K8M0組的開口率分別為67.9%、73.5%、89%和98%，開口率隨K+濃度升高而升高，但與對照組相比差異不顯著(P>0.05)；另外，分別添加了5和10 mg/L Mg2+的K0M5、K0M10組的開口率均高于對照組，雙因素方差分析結果顯示，Mg2+對大西洋鮭仔魚的開口率影響顯著(見表7，P<0.05)，添加5 mg/L Mg2+能顯著提高大西洋鮭仔魚的開口率(見表8，P<0.01)。

圖2 不同處理下的大西洋鮭仔魚開口率Fig. 2 The first feeding rate of S. salar larvae in different treatments

Mg2+添加量Addition of Mg2+/mg·L-105 10 010.006 **0.4515 0.006 **10.034*10 0.4510.034*1

注：*表示組間差異顯著P<0.05；**表示組間差異極其顯P<0.01。

Note:*represent significant differences between groupsP<0.05;**represent extremely significant differences between groupsP<0.01.

2.3.3 開口時間 如圖3所示，大西洋鮭仔魚在50 d內(nèi)完成開口，不添加Mg2+條件下，大西洋鮭的開口時間隨K+濃度升高呈現(xiàn)縮短趨勢，但組間差異不顯著(P>0.05)；不添加K+條件下，大西洋鮭的開口時間在5 mg/L Mg2+組最短，但與對照組差異不顯著；在添加相同濃度K+條件下，添加5 mg/L Mg2+組大西洋鮭仔魚的開口時間要短于添加10 mg/L Mg2+組大西洋鮭仔魚的開口時間。經(jīng)分析，Mg2+對大西洋鮭的開口時間有顯著影響(見表7，P<0.05)。添加10 mg/L Mg2+與添加5 mg/L Mg2+組間差異極其顯著(見表9，P<0.05)，Mg2+和K+間的交互作用不顯著(見表7，P>0.05)。

圖3 不同處理下的大西洋鮭仔魚的開口時間Fig. 3 The first feeding time of S. salar larvae in different treatments

Mg2+添加量Addition of Mg2+/mg·L-105 10 010.1100.0505 0.11010.001**10 0.0500.001**1

注：*表示組間差異顯著P<0.05；**表示組間差異極其顯著P<0.01。

Note:*represent significant differences between groupsP<0.05;**represent extremely significant differences between groupsP<0.01.

3 討論

3.1 地下水水質分析

在陽離子對水生生物影響的研究中，Mg2+、Ca2+和K+研究較多且對水生生物影響較重要。本文地下水中Ca2+含量為(41.96±7.23)mg/L，對于淡水中魚卵孵化，Ca2+并不缺乏。對于Mg2+，施兆鴻等[9]發(fā)現(xiàn)黑鯛受精卵能夠在缺鎂海水中發(fā)育到孵化階段，但不能孵出仔魚或孵出的仔魚會立即死亡。黑鯛育苗需要870～1 000 mg/L Mg2+。王廣軍等[10]實驗發(fā)現(xiàn)在 Ca2+含量不變的情況下，日本鰻鱺的孵化率隨著水中Mg2+含量的增加而升高。日本鰻鱺胚胎孵化需要990～1 300 mg/L Mg2+。黑鯛孵化鹽度為26，本文測得地下水鹽度為0.3～0.4，海水稀釋至同鹽度(0.4)時水中Mg2+含量為15.38 mg/L，因此，Mg2+可能對于大西洋鮭的孵化來說偏低。Roy等[12]研究發(fā)現(xiàn)，水中K+濃度在5～40 mg/L范圍內(nèi)，南美白對蝦仔蝦的成活率、特定生長率都隨K+濃度的升高而升高。還有研究指出[13]，在鹽度為34～35，Na+保持穩(wěn)定，水中K+濃度增加到538 mg/L時，鰻鱺受精卵的孵化率達到最高。本文測得地下水鹽度為0.3～0.4，孵化鰻鱺的海水稀釋至同鹽度(0.4)時水中K+含量6.15 mg/L，本文測得地下水中K+含量為(1.05±0.09)mg/L，可能對于大西洋鮭的孵化來說偏低。

3.2 K+和Mg2+對大西洋鮭魚卵的影響

已有研究表明水體中K+和Mg2+的含量能影響水生生物的孵化和幼苗的存活[9-10,13]。王樹海等[11]研究發(fā)現(xiàn)日本對蝦蝦苗成活率隨著K+添加量的上升而上升。Roy等[12]研究指出南美白對蝦養(yǎng)殖水體中添加5、10、20和40 mg/L K+時，存活率呈現(xiàn)升高趨勢。相似的是，本實驗中大西洋鮭孵化前魚卵的存活率也是隨K+添加量逐漸增加至6 mg/L時呈現(xiàn)升高趨勢。不同的是本研究中K+添加至8 mg/L時魚卵存活率降低。王樹海等[11]和Roy等[12]研究中養(yǎng)殖水體中K+濃度最高組均接近于海水稀釋至同鹽度時水中K+含量，而本文實驗用水鹽度為0.3～0.4，添加8 mg/L K+后，K+含量遠超過了海水(鹽度35)稀釋至同鹽度時水中K+含量(4.34 mg/L)，可能對魚卵的存活產(chǎn)生脅迫。朱文歡指出，當草魚幼魚攝入過多的K+時，會導致魚鰓上Na-K-ATPase酶活性會受到抑制[22]。魚類早期發(fā)育中，Na-K-ATPase酶存在于體表和卵黃囊膜上的氯細胞中進行滲透壓及酸鉀平衡調(diào)節(jié)[23]。K+過高可能會導致降低魚卵的Na-K-ATPase酶的活性，進而失去調(diào)節(jié)體內(nèi)滲透壓能力，導致死亡。另外，魚類攝入K+過高時會增加機體新陳代謝的負擔從而導致肝細胞的受損[22]。因此，高濃度的K+也可能破壞了機體新陳代謝平衡，導致大西洋鮭魚卵的死亡，大西洋鮭魚卵孵化水體中K+含量不能超過9 mg/L。

Mg2+作為魚類生長發(fā)育的必需元素，對水生生物幼苗的存活有重要影響。本文中添加5 mg/L Mg2+能顯著提高大西洋鮭卵存活率。而Calta等[24]研究也得出水體中Mg2+含量從0.05 mg/L增加至0.2和2 mg/L，鏡鯉受精卵的存活率升高84%。Mg2+含量低于556.67 mg/L時，花鱸受精仔魚的生存活力會降低[26]。有研究表明，鎂與魚類的滲透壓調(diào)節(jié)、抗應激能力和免疫功能等息息相關[25]。缺鎂會降低大西洋鮭鰓Na-K-ATPase酶活性，過氧化物歧化酶(SOD)、過氧化氫酶的活性降低。El-Mowafi等指出，飼料中添加鎂能明顯提高大西洋鮭的血清溶菌酶含量和自發(fā)免疫溶血活性，提高免疫力[27]。因此，為了保證大西洋鮭卵的存活率，養(yǎng)殖水體中Mg2+含量要添加至15.54 mg/L。

另外，K+和Mg2+對大西洋鮭卵死亡率交互作用雖不顯著，但是同時添加2種離子，會對魚卵的存活產(chǎn)生不利影響，例如，本研究中同時添加了8 mg/L K+和10 mg/L Mg2+的組大西洋鮭卵死亡率最高。因此，通過添加K+和Mg2+含量提高魚卵存活率時，要考慮到離子總含量對其影響。

對于魚卵的孵化，王倩等[13]研究指出K+濃度為538 mg/L時，鰻鱺孵化率最高，超過或低于此濃度均會降低鰻鱺的孵化率。對于Mg2+，孫少起等[20]研究表明，水體中Mg2+濃度為25、100、200、300和400 mg/L時，鯽魚孵化率在Mg2+為100 mg/L時最高。但本研究中添加K+和Mg2+對大西洋鮭卵孵化率的影響并不顯著，可能是因為實驗時間過短或是實驗開始前魚卵已具備孵化條件等原因。

3.3 K+和Mg2+對大西洋鮭仔魚開口的影響

鮭科魚類哲羅魚與大麻哈魚在發(fā)育至開口階段之前，消化道尚未充分發(fā)育，通過內(nèi)源性營養(yǎng)方式從卵黃囊中吸收營養(yǎng)(蛋白質、脂肪等)[28-30]。本實驗發(fā)現(xiàn)添加5 mg/L Mg2+能加快大西洋鮭卵對卵黃的吸收，顯著縮短發(fā)育至開口階段的時間，并且提高了開口率。Mg2+可能在魚卵吸收卵黃囊營養(yǎng)物質過程中發(fā)揮著關鍵作用。關海紅等[28]研究了4種魚類的卵黃吸收方式，認為肝臟參與了卵黃物質的吸收和轉運。而Mg2+能夠通過增強肝胰臟組織中蘋果酸脫氫酶活性，降低脂蛋白酯酶活性，促進草魚肝胰臟的脂肪合成能力，此外Mg2+還可能通過JAK-STAT和AMPK信號通路調(diào)控魚類脂肪合成和分解代謝[31-32]。

另外，大量研究表明[28]，Mg2+可能通過影響細胞膜的通透性、細胞內(nèi)外滲透壓、Na+/ K+-ATP 酶的活性以及其他離子的轉運載體，間接地對魚體滲透壓調(diào)節(jié)產(chǎn)生影響。大西洋鮭魚卵發(fā)育至開口階段，主要由通過體表和卵黃囊膜中的氯細胞進行調(diào)節(jié)[23]。因此，Mg2+對魚卵卵黃吸收的影響是否與滲透調(diào)節(jié)過程直接相關，還需進一步深入研究。

本文中K+對大西洋鮭仔魚開口率和開口時間的影響并不顯著，但對于開口率，K+和Mg2+存在顯著的交互作用。K+也是魚類生長發(fā)育過程中的必需元素，參與維持機體內(nèi)滲透壓和酸堿平衡、控制營養(yǎng)物質進入細胞和水代謝[33]、影響Na+/K+-ATP酶活性[34]。因此，K+和Mg2+在某些生命活動中發(fā)揮著同樣重要的功能，2種離子濃度總和太高會影響魚類的孵化和開口。

4 結語

K+添加量超過8 mg/L，可能會降低魚卵的Na-K-ATPase酶的活性，失去調(diào)節(jié)體內(nèi)滲透壓能力，而且還會破壞了機體新陳代謝平衡，從而導致死亡率升高。Mg2+對大西洋鮭的早期發(fā)育存在顯著影響。在大西洋鮭魚卵階段，添加5～10 mg/L Mg2+能顯著提高大西洋鮭卵的存活率；在大西洋鮭仔魚階段，Mg2+可能參與了卵黃吸收過程以及滲透調(diào)節(jié)，其對大西洋鮭仔魚的開口時間和開口率均有顯著影響。因此，日照地下水中Mg2+含量偏低，不利于大西洋鮭卵的孵化，Mg2+添加至15.54 mg/L比較有利于大西洋鮭卵的發(fā)育。K+與Mg2+存在顯著的交互作用，K+應適量添加，不宜超過8 mg/L。