●趙玲玲 李興美 閆濤 王春香 楊曉宇（南京市紅山森林動(dòng)物園管理處 江蘇 南京 210028）

南方鶴鴕（Casuarius casuarius），英文名為Cassowaries,又稱雙垂鶴鴕，是一種人們知之甚少的鳥類，分布于澳大利亞和新幾內(nèi)亞等地，被列為世界上最危險(xiǎn)的鳥類。國(guó)內(nèi)外資料文獻(xiàn)關(guān)于南方鶴鴕（以下簡(jiǎn)稱鶴鴕）行為的研究較少，并且研究以圈養(yǎng)鶴鴕為主，由于受圈養(yǎng)只數(shù)的限制，大多圈養(yǎng)觀察的數(shù)據(jù)也只是基于1 只或1 對(duì)鶴鴕，動(dòng)物樣本數(shù)較少。由于鶴鴕行為的個(gè)體差異較大，所以實(shí)際飼養(yǎng)情況下可能會(huì)與本文提及的有所差異。

1 社群結(jié)構(gòu)

野外鶴鴕是獨(dú)居動(dòng)物，通常只是繁殖的時(shí)候才在一起。Bentrupperb umer的野外研究發(fā)現(xiàn)[1]，平均每平方公里的范圍內(nèi)可生活2.5 只成年的鶴鴕。觀察顯示雌性的活動(dòng)范圍達(dá)到0.86 km2；同一研究地點(diǎn)，雄性的活動(dòng)面積略小，為0.65 km2。兩種性別的鶴鴕活動(dòng)范圍有90～100%的重疊；同性別鶴鴕的活動(dòng)范圍也會(huì)重疊，但是重疊范圍較小。雌性的活動(dòng)范圍平均比雄性大31.9%。

在圈養(yǎng)情況下，分開飼養(yǎng)的鶴鴕彼此不可見(jiàn)，當(dāng)觀察到鶴鴕有發(fā)情行為時(shí)拆掉擋板，使雌、雄鶴鴕保持視線上的接觸。當(dāng)觀察到鶴鴕有互動(dòng)行為時(shí)，就可以合籠了。配對(duì)原則是在鶴鴕亞成體的時(shí)候開始，這樣當(dāng)它們到成年時(shí)就會(huì)配對(duì)結(jié)合在一起。如果等到鶴鴕成年后才將它們配對(duì)，則可能需要花費(fèi)1～2 年的時(shí)間才能配對(duì)成功[1]。

2 交流

鳴叫信號(hào)雖然不太頻繁，但這是個(gè)體間重要的交流途徑，其作用是用來(lái)吸引性伴侶，也是對(duì)鄰居或入侵者的攻擊信號(hào)，或者安撫后代的信號(hào)[1]。觀察野外鶴鴕發(fā)現(xiàn)，當(dāng)沒(méi)有同類互動(dòng)的時(shí)候，獨(dú)居的鶴鴕很少發(fā)出聲音，在211h的觀察中發(fā)聲頻率為0.24次/h。與此相反，成年鶴鴕發(fā)情期間發(fā)聲頻率達(dá)到16.4 次/h?？傮w來(lái)看雌性鶴鴕比雄性鳴叫頻率更高。

3 日常行為

3.1 梳理

鶴鴕經(jīng)常梳理腿部、尾部和背部的羽毛。除正常梳理行為之外，短暫的梳理常發(fā)生在打斗過(guò)程中。打斗行為之前很少觀察到梳理行為發(fā)生。

3.2 覓食

鶴鴕通常揀食掉到地上的水果或其他食物，但有時(shí)也會(huì)跳起來(lái)采食樹上生長(zhǎng)的果實(shí)。當(dāng)水果豐富時(shí)，野外鶴鴕會(huì)對(duì)食物具有很高的選擇性，拒絕采食未成熟或熟透的水果。籠養(yǎng)鶴鴕也會(huì)出現(xiàn)這種挑食行為。野外鶴鴕白天花費(fèi)35%的時(shí)間用來(lái)尋找食物，在不同時(shí)段活動(dòng)模式也有不同。覓食行為的高峰時(shí)段為每天上午的8： 00～9： 00 及下午的17： 00～18：00。相似的是，由Westcott等觀察野外鶴鴕活動(dòng)時(shí)發(fā)現(xiàn)，鶴鴕覓食和全天活動(dòng)的高峰時(shí)段通常在清晨和傍晚。每天的平均覓食時(shí)間為白天時(shí)段的35%[2]。

鶴鴕在圈養(yǎng)情況下覓食行為的出現(xiàn)通常和人為操作相關(guān)。卜海俠等對(duì)圈養(yǎng)的兩對(duì)鶴鴕研究發(fā)現(xiàn)覓食時(shí)間為11.16%，且通常發(fā)生在每日飼養(yǎng)員投食之后[3]。

3.3 沐浴

野生的鶴鴕很喜歡沐浴，圈養(yǎng)的鶴鴕有適合的條件時(shí)全年都會(huì)沐浴[4,5]。

4 社群

4.1 打斗

打斗是維護(hù)領(lǐng)地的基本行為。當(dāng)鶴鴕意識(shí)到有威脅后，從發(fā)出“轟隆隆”的響聲開始鶴鴕會(huì)出現(xiàn)一系列的行為，接下來(lái)可能會(huì)快速地出現(xiàn)“梳理行為”；如果威脅比較靠近，“示警行為”通常和“臉頰膨脹”同時(shí)出現(xiàn)，其次是“試探性踱步”和抬高臀部羽毛張開翅膀進(jìn)行“警告”。在相互打斗的時(shí)候?yàn)榱说鹱”还魧?duì)象的一部分而發(fā)生啄咬。在打斗和打斗前沖鋒的過(guò)程中，尾羽豎起，讓它的體型看起來(lái)更大。鶴鴕遇到威脅最迅速的反應(yīng)就是發(fā)出攻擊。頸椎和頭都向上豎直，向前沖的時(shí)候有時(shí)會(huì)發(fā)出刺耳的“嘶嘶”聲，并對(duì)攻擊對(duì)象用胸撞擊或者用爪蹄。

4.2 順從

野外鶴鴕和圈養(yǎng)鶴鴕都觀察到被動(dòng)或服從行為。一般來(lái)說(shuō)，感知到威脅為避免激烈打斗而退出挑釁是一個(gè)標(biāo)準(zhǔn)的順從反應(yīng)。被打敗的鶴鴕會(huì)發(fā)出“呼?！甭暥幼摺．?dāng)雌性靠近野外處于孵化期雄性的時(shí)候，雄性身體處于臥位，頭部和頸部處于正常的棲息位置，喙的輕微下垂也被解釋為順從行為。圈養(yǎng)的雌性鶴鴕在求愛(ài)和交配的時(shí)候其喙會(huì)微妙降低，同時(shí)，身體的胸部臥在地上，頭和頸處于正常位置也被理解為順從行為。

5 繁殖行為

5.1 求偶

Bentrupperbaumer(1998)[2]通過(guò)觀察發(fā)現(xiàn)，雌性鶴鴕會(huì)發(fā)起大多數(shù)的求愛(ài)行為。剛開始，雌性鶴鴕會(huì)將雄性鶴鴕追趕走，但是后來(lái)會(huì)允許雄性鶴鴕慢慢靠近，直到最終形成一對(duì)，并且能在一起進(jìn)食。在繁殖季節(jié)到來(lái)之前及在繁殖季節(jié)期間，雌性鶴鴕對(duì)雄性鶴鴕通常表現(xiàn)出更加寬容。在圈養(yǎng)條件下的繁殖季節(jié)中，白天的各個(gè)時(shí)段都能觀察到鶴鴕的求偶行為。

雌性鶴鴕在每年發(fā)情期，都會(huì)選擇占據(jù)靠近雄性鶴鴕的一個(gè)地方。雌性鶴鴕休息的狀態(tài)和其交配時(shí)頭的指向的位置有一些微妙的差距。如果它的求偶對(duì)象不關(guān)注它，它會(huì)恢復(fù)正常狀態(tài)，當(dāng)雄性開始關(guān)注它的時(shí)候，它會(huì)變得更加期待，然后它的喙指向地面，窩著一動(dòng)不動(dòng)。

圈養(yǎng)雄性鶴鴕站在雌性的后面，用它的爪撫摸雌性的臀部，同時(shí)身體前傾，使它的喙能輕輕拍在雌性鶴鴕脖后面的皮膚上，然后梳理雌性的羽毛。整個(gè)求偶過(guò)程持續(xù)2～15min，直到雄性騎到雌性背上。求偶的過(guò)程如果被打斷會(huì)影響到接下來(lái)的交配。動(dòng)物園的鶴鴕經(jīng)常受到游客或者其他動(dòng)物的干擾可能會(huì)導(dǎo)致無(wú)法繁殖，所以在鶴鴕繁殖期應(yīng)盡量減少人為干擾。

5.2 交配

在求偶成功后，雌性鶴鴕處于半蹲狀態(tài)，雄性鶴鴕隨即開始進(jìn)行騎背行為。在交配過(guò)程中，雄性鶴鴕移動(dòng)到雌性鶴鴕后面與其一條線的位置。交配行為比較短，從求偶行為到交配結(jié)束共持續(xù)約30min。一旦完成交配，雌鶴鴕會(huì)馬上跳起來(lái)把雄性鶴鴕向后掀，此時(shí)雄性鶴鴕拔腿就跑。

6 其他行為

6.1 好奇行為

鶴鴕對(duì)有生命或無(wú)生命的目標(biāo)物表現(xiàn)出好奇，表現(xiàn)為緩慢地接近或環(huán)繞著朝目標(biāo)物前進(jìn)，偶爾會(huì)掉頭遠(yuǎn)離。用1 只爪前進(jìn)后退或者來(lái)回旋轉(zhuǎn)，是這個(gè)行為的偶然表現(xiàn)。接下來(lái)可能是溫和地踱著步子靠近或遠(yuǎn)離目標(biāo)物。

6.2 食糞行為

大多數(shù)圈養(yǎng)鶴鴕的食糞行為可能表明鶴鴕的食量增加了，食物的數(shù)量應(yīng)當(dāng)相應(yīng)調(diào)整；也和鶴鴕消化不完全，糞便中出現(xiàn)大塊飼料有關(guān)。

6.3 干擾

如果附近有噪音較大的施工會(huì)導(dǎo)致鶴鴕的焦慮不安。當(dāng)出現(xiàn)干擾的時(shí)候鶴鴕會(huì)發(fā)出“咕咕”的聲音，噪音越大，發(fā)出聲音的頻率越快。干擾停止的時(shí)候發(fā)出“咕咕”聲音停止。

7 行為豐容

Kirkwood等發(fā)現(xiàn)圈養(yǎng)鶴鴕由于缺乏鍛煉和不當(dāng)?shù)娘嬍硶?huì)比野生的鶴鴕體重和體內(nèi)脂肪含量更高[6]，這對(duì)動(dòng)物的健康和福利有不好的影響。并且，由于缺乏正常的活動(dòng)量會(huì)導(dǎo)致刻板行為和不良行為。這就需要根據(jù)鶴鴕野外生存環(huán)境為鶴鴕提供足夠大的飼養(yǎng)場(chǎng)地，場(chǎng)地內(nèi)種植足夠多的樹木來(lái)滿足鶴鴕躲藏和游走的需求，提供足夠大的池塘和泥漿池供鶴鴕沐浴等從飼養(yǎng)環(huán)境方面提高鶴鴕的圈養(yǎng)福利。此外，改變飼喂方法及喂食時(shí)間是較易實(shí)現(xiàn)的改進(jìn)鶴鴕福利的方法。