朱 玲，王 琳，沈丹薇

(1.寧波財(cái)經(jīng)學(xué)院，浙江寧波 315175；2.寧波市海曙區(qū)農(nóng)業(yè)農(nóng)村局，浙江寧波 315175；3.浦發(fā)銀行海寧支行，浙江嘉興 314400)

人們似乎普遍認(rèn)為，確定育種目標(biāo)，并在此基礎(chǔ)上制定選擇標(biāo)準(zhǔn)應(yīng)該是發(fā)展結(jié)構(gòu)化育種計(jì)劃的首要步驟。利潤最大化可能是最簡單，也是最重要的育種目標(biāo)。因此，任何選擇方案的主要目的都應(yīng)該是改善具有經(jīng)濟(jì)重要性的性狀。這就需要對所選性狀進(jìn)行準(zhǔn)確的鑒定和遺傳參數(shù)評估。同時(shí)，肉牛實(shí)際生產(chǎn)過程中育種目標(biāo)還應(yīng)考慮投入/成本以及產(chǎn)出/收入。所有家畜的育種已經(jīng)從純種外觀定向轉(zhuǎn)向性能定向（純種或雜交）。然而，從面向業(yè)績到面向經(jīng)濟(jì)的轉(zhuǎn)變還不完善。將育種目標(biāo)以一種合理的經(jīng)濟(jì)基礎(chǔ)上的數(shù)字形式表達(dá)出來，是將動物育種的現(xiàn)代發(fā)展融入更有目的的工業(yè)規(guī)劃的關(guān)鍵（曹洪戰(zhàn)等，2007）。

在生產(chǎn)實(shí)踐中，一些生長特性會影響動物的經(jīng)濟(jì)價(jià)值，盡管其影響程度各不相同。利用Fisher"s函數(shù)可以將多個(gè)特征的信息組合成一個(gè)指標(biāo)，在一組動物中同時(shí)選擇若干性狀所獲得的遺傳經(jīng)濟(jì)性狀存在差異，總的養(yǎng)殖價(jià)值與選擇指數(shù)和遺傳變異性之間存在相關(guān)性（賈先波等，2011）。我國肉牛育種體系及測定工作已開展多年，但畜牧業(yè)的育種目標(biāo)和多性狀選擇經(jīng)濟(jì)指標(biāo)的進(jìn)展還未跟上。然而，在過去的幾十年里，許多國外科學(xué)家研究了育種理論，并將其應(yīng)用于肉牛養(yǎng)殖。因此，本文綜述了肉牛養(yǎng)殖目標(biāo)的發(fā)展和經(jīng)濟(jì)價(jià)值導(dǎo)向。

1 經(jīng)濟(jì)指標(biāo)選擇

當(dāng)肉牛的性狀選擇被應(yīng)用于提高動物經(jīng)濟(jì)價(jià)值時(shí)，它通常同時(shí)應(yīng)用于幾個(gè)性狀，當(dāng)這些性狀在可變性、遺傳力、經(jīng)濟(jì)重要性、表型和基因型之間的相關(guān)性等方面存在差異時(shí)，指標(biāo)選擇比獨(dú)立篩選或序列選擇更有效（Hazel等，1994）。采用指標(biāo)選擇法，對所有組成性狀同時(shí)進(jìn)行選擇，根據(jù)各性狀的經(jīng)濟(jì)相對重要性、遺傳力及各性狀間的遺傳表型相關(guān)性，對各性狀給予適當(dāng)?shù)臋?quán)重（王立國等，2006）。因此，同時(shí)選擇若干性狀，其目的是為了使遺傳朝著既定的經(jīng)濟(jì)目標(biāo)取得最大進(jìn)展，或提高動物的經(jīng)濟(jì)凈價(jià)值、經(jīng)濟(jì)效益或總的養(yǎng)殖價(jià)值?？傪B(yǎng)殖價(jià)值是一個(gè)基本概念，即育種目標(biāo)，在畜牧業(yè)中很少得到充分實(shí)現(xiàn)。育種工作者正在向育種目標(biāo)發(fā)展，是所有待改良性狀的經(jīng)濟(jì)權(quán)重和遺傳信息的特殊組合（Bourdon，1997）。由于育種目標(biāo)的改變需要時(shí)間，這些目標(biāo)應(yīng)該根據(jù)未來的市場價(jià)值而不是歷史數(shù)據(jù)來定義。當(dāng)育種目標(biāo)經(jīng)濟(jì)效益提高到最大時(shí)，可以適當(dāng)稱之為經(jīng)濟(jì)選擇指數(shù)，如果經(jīng)濟(jì)重要性性狀的經(jīng)濟(jì)價(jià)值是性狀價(jià)值的線性函數(shù)，則最優(yōu)選擇指標(biāo)可由遺傳和表型方差矩陣的簡單函數(shù)和經(jīng)濟(jì)權(quán)重得出（St-Onge等，2002）。

Howarth（1998）開發(fā)的一個(gè)有用的方法，將選擇指數(shù)分為兩步單獨(dú)應(yīng)用。第一步是通過多性狀分析，對總育種價(jià)值定義中包含的每個(gè)性狀進(jìn)行個(gè)體育種價(jià)值的估計(jì)。第二步是運(yùn)用相對經(jīng)濟(jì)權(quán)重。這種分布應(yīng)用有兩個(gè)重要優(yōu)點(diǎn)，首先，它允許使用最復(fù)雜和精確的線性無偏預(yù)測模型來估計(jì)每個(gè)索引特征個(gè)體育種值，包括調(diào)整大量不同的信息，然后允許經(jīng)濟(jì)權(quán)重隨不同的選擇目標(biāo)，取決于如何使用不同品種的繁育系統(tǒng)或特定的生產(chǎn)和銷售系統(tǒng)，無需重新計(jì)算育種值。育種目標(biāo)的性狀與選擇標(biāo)準(zhǔn)應(yīng)明確區(qū)分，在育種目標(biāo)中出現(xiàn)的性狀應(yīng)是那些在經(jīng)濟(jì)上重要的性狀，因此，與生產(chǎn)情況的成本和回報(bào)直接相關(guān)（盧增文和何純友，2003）。相比之下，選擇標(biāo)準(zhǔn)是用來估計(jì)動物育種價(jià)值的特征，如精瘦率可能是育種目標(biāo)，超聲測量背膘脂肪厚度可能是選擇標(biāo)準(zhǔn)（劉澳星等，2014）。對商業(yè)化奶牛養(yǎng)殖戶來說，最大的經(jīng)濟(jì)價(jià)值是斷奶率（母系和生殖特征）和斷奶重量（斷奶前的生長）的增加。另一方面，養(yǎng)殖戶對斷奶后動物的生長和產(chǎn)品特征更感興趣。此外，消費(fèi)者對產(chǎn)品質(zhì)量的判斷，如肉質(zhì)特征，嫩度、風(fēng)味和多汁性很關(guān)注。在育種目標(biāo)中，較為復(fù)雜的性狀常常被指標(biāo)性狀所取代，如飼料采食量就是一個(gè)典型例子，這種指標(biāo)經(jīng)常被排除在肉牛育種目標(biāo)之外，因?yàn)橛绊懸蛩睾芏?，難以精確測量。育種目標(biāo)應(yīng)該描述動物在給定市場和環(huán)境下如何很好地適應(yīng)特定的生產(chǎn)目的，因此，育種目標(biāo)很明顯將在不同情況下存在差異，但基本原則保持不變，那就是利潤最大化。

使用育種目標(biāo)有幾個(gè)優(yōu)點(diǎn)（Barwick等，1991）：（1）使育種者能結(jié)合估計(jì)的育種價(jià)值，為其特定情況提供最大遺傳進(jìn)展。這些估計(jì)的育種值是潛在的選擇標(biāo)準(zhǔn)。個(gè)體估計(jì)育種價(jià)值的重要性取決于育種目標(biāo)。（2）使育種成為特定市場的目標(biāo)，然而，針對特定市場的目標(biāo)并不是一個(gè)簡單的過程。（3）使育種估計(jì)價(jià)值得到更有效的利用，并通過將估計(jì)值的結(jié)果與農(nóng)場利潤聯(lián)系起來，提高現(xiàn)有估計(jì)值的價(jià)值，將在整個(gè)行業(yè)獲得經(jīng)濟(jì)回報(bào)（Charteris等，1998）。肉牛產(chǎn)業(yè)在追求最大的經(jīng)濟(jì)收益時(shí)，當(dāng)環(huán)境資源有限時(shí)，所有主要的經(jīng)濟(jì)導(dǎo)向指標(biāo)都自然地選擇中間最優(yōu)值。由于一個(gè)表型的所有形態(tài)特征、發(fā)育、生長和運(yùn)動行為都需要環(huán)境資源支配，這種情況不僅適用于所有性狀的組成部分，也適用于大多數(shù)表型特征。因此，幾乎所有物種的數(shù)量性狀都有一個(gè)中間最優(yōu)值。所以，育種目標(biāo)應(yīng)該是最優(yōu)的而不是最大的，也就是說，性能選擇應(yīng)以一種平衡的方式進(jìn)行（Barwick等，1991）。這里涉及到的問題是為了獲得最大的收益（即育種目標(biāo)），在性狀之間需要怎樣平衡？育種目標(biāo)的發(fā)展可以用以下幾個(gè)部分來描述，其中4個(gè)涉及經(jīng)濟(jì)方面（養(yǎng)殖、生產(chǎn)和銷售體系規(guī)范，確定肉牛養(yǎng)殖的收入和支出來源，確定影響收入和支出的生物學(xué)特征，確定每個(gè)特征的經(jīng)濟(jì)價(jià)值），兩個(gè)涉及遺傳方面（選擇準(zhǔn)則、表型和遺傳參數(shù)估計(jì)）（Ponzoni和 Newman，1989）。

2 養(yǎng)殖、生產(chǎn)、銷售體系

生產(chǎn)和銷售制度的規(guī)范包括肉牛飼養(yǎng)和管理，動物年齡組成，種群更新策略，肉牛銷售和年齡，其有助于確定肉牛年齡和數(shù)值的分別，種群更新數(shù)量要求，每年可供銷售的所有類的動物數(shù)量，每年需要計(jì)算的經(jīng)濟(jì)價(jià)值并不是所有特征都具有相同的表現(xiàn)頻率或在同一時(shí)間出現(xiàn)（Newman等，1992）。如一頭公牛從來沒有測定過它所有性狀的基因型（如產(chǎn)仔天數(shù)和產(chǎn)奶量），而在它的后代中，這些性狀的表型可能存在顯著差異。因此，需要考慮性狀的標(biāo)準(zhǔn)轉(zhuǎn)變?yōu)槭诰珪r(shí)間及其后代某一性狀的表達(dá)。使用的單位是單次交配或授精頻率，結(jié)果可能導(dǎo)致雄性或雌性后代；如果是前者，會導(dǎo)致其基因型的單一表達(dá)（如斷奶體重）；如果是后者，可能導(dǎo)致其基因型在雌性體內(nèi)的多個(gè)表達(dá)（如產(chǎn)奶量），并可能導(dǎo)致其所有性狀在較大子代個(gè)體和之后幾代個(gè)體中進(jìn)一步表達(dá)。因此，一個(gè)單位的遺傳優(yōu)勢對于一個(gè)性狀的價(jià)值就像通過一次交配實(shí)現(xiàn)的那樣，取決于單位優(yōu)勢的經(jīng)濟(jì)價(jià)值和優(yōu)勢表達(dá)次數(shù)。影響動物成功交配后不同性狀基因型表達(dá)標(biāo)準(zhǔn)的因素有（Ponzoni和Newman，1989）：（1）交配產(chǎn)生雌性后代并將其留作繁殖用途的概率。這一因素受種群結(jié)構(gòu)影響（如肉牛種群更新率）；（2）動物與其基因型對繁殖后代的關(guān)系程度。如果我們只考慮加性遺傳價(jià)值，那么每隔一代，父母對后代基因型的貢獻(xiàn)就會減半；（3）每一個(gè)這樣的表達(dá)與交配發(fā)生的年份差異；（4）需考慮到交配/授精后的時(shí)間。第三和第四個(gè)因素都與動物基因型表達(dá)的時(shí)間有關(guān)。因此，如果后代為雄性，出生體重、斷奶體重等性狀只表達(dá)一次，然而，如果所產(chǎn)生的后代是雌性的，并且是為了繁殖目的而保留的，那么這些特征將在其所有后代中反復(fù)表達(dá)。大多數(shù)遺傳改良來自種畜，這種基因改良被復(fù)制到商品肉牛養(yǎng)殖生產(chǎn)種群中，如商業(yè)牛群生產(chǎn)的所有肉產(chǎn)品，但它們依賴于飼養(yǎng)種群需進(jìn)行永久性的基因改良。這種多層次的結(jié)構(gòu)表明，在育種工作開展的遺傳改良應(yīng)針對其商業(yè)生產(chǎn)，以滿足消費(fèi)者的需求。然而，在傳統(tǒng)行業(yè)中，提高育種經(jīng)濟(jì)效益是改變選擇策略的主要?jiǎng)訖C(jī)，同樣，消費(fèi)者需求的經(jīng)濟(jì)信號應(yīng)從消費(fèi)者轉(zhuǎn)移到種畜生產(chǎn)上（Howarth和Goddard，1998）。

3 收入和費(fèi)用

3.1 確定收入和費(fèi)用來源 為確定商業(yè)牛群的收入和費(fèi)用來源，可以建立利潤方程函數(shù)（P=1-E），其中 P是利潤，I是收入，E是費(fèi)用（Ponzoni和Newman，1989）。動物產(chǎn)品的成本主要取決于3種的生產(chǎn)效率，即繁殖、產(chǎn)奶和后代的生長。為了評估提高每一組成部分業(yè)績的經(jīng)濟(jì)效益，將總費(fèi)用分為生產(chǎn)和再生產(chǎn)的母畜數(shù)量及按市場規(guī)模增長的后代費(fèi)用。同樣，動物產(chǎn)品直接從雌性（牛奶）和其后代（肉）生長中獲得。因此，收入取決于斷奶數(shù)量、小母牛的頭數(shù)、屠宰和銷售數(shù)量以及每頭牛的售價(jià)。費(fèi)用取決于飼料攝入量、每千克飼料的價(jià)格、飼養(yǎng)成本、營銷成本及固定成本。固定成本是生產(chǎn)者獨(dú)立于群體生產(chǎn)水平而產(chǎn)生的成本，所有其他成本都是可變成本，并隨生產(chǎn)水平而變化（Ponzoni，1986）。

3.2 確定影響收入和支出的生物學(xué)特性 在這一階段，利潤方程表示為影響收入或支出或兩者的生物學(xué)特征的函數(shù)（Ponzoni和Newman，1989）。選擇標(biāo)準(zhǔn)和基于生產(chǎn)成績的記錄比較困難，除非已經(jīng)識別出需要改進(jìn)的特征，并確定了相對經(jīng)濟(jì)重要性（Ponzoni，1986）。所有對商業(yè)生產(chǎn)效率有重大影響的標(biāo)準(zhǔn)都應(yīng)在育種目標(biāo)選擇的性狀中得以表現(xiàn)；但這種說法可以有不同的解釋，因?yàn)椤爸卮笥绊憽币辉~不容易界定，需要注意的是，除了生長速率、飼料轉(zhuǎn)化率、飼料攝入量、瘦肉率等主要性能性狀外，還有繁殖力、壽命、分娩難易程度等次要性狀，這些性狀對生產(chǎn)效率有較大影響。此外，產(chǎn)品和質(zhì)量（如大理石紋、嫩度、系水力）的標(biāo)準(zhǔn)也與經(jīng)濟(jì)效益有關(guān)（Fewson，1993）。然而，由于一些不太重要的性狀可能具有非零的經(jīng)濟(jì)價(jià)值，這是很難事先預(yù)測的。Melton（1995）利用t值來反映系數(shù)估計(jì)值（經(jīng)濟(jì)價(jià)值）的統(tǒng)計(jì)置信度，需要注意的是，只有從經(jīng)濟(jì)方面對育種目標(biāo)中性狀的選擇是有效的，因?yàn)樵诠烙?jì)育種值時(shí)將考慮遺傳參數(shù)。然而，由于缺乏關(guān)于某些性狀的經(jīng)濟(jì)表型和遺傳參數(shù)的信息，可能會阻礙經(jīng)濟(jì)價(jià)值的導(dǎo)向和將該性狀納入育種目標(biāo)體系中。

3.3 經(jīng)濟(jì)權(quán)重導(dǎo)向 在一群動物中進(jìn)行選擇所帶來的凈遺傳改良是對具有經(jīng)濟(jì)重要性的幾個(gè)性狀所獲得的遺傳收益的總和（王建明等，2004）。因此，用每個(gè)性狀的相對經(jīng)濟(jì)重要性來衡量該性狀所獲得的收益是合乎邏輯的。經(jīng)濟(jì)理論認(rèn)為，農(nóng)場層面的優(yōu)化目標(biāo)會導(dǎo)致可變投入和產(chǎn)出水平的變化，以應(yīng)對遺傳性狀的變化（Amer等，1994）。對農(nóng)場利潤估計(jì)影響的因素通常被稱為經(jīng)濟(jì)權(quán)重，在選擇指標(biāo)中用于確定在選擇動物時(shí)對每個(gè)遺傳性狀的權(quán)重，以實(shí)現(xiàn)利潤最大化（張清峰等，2007）。因此，每一性狀的相對經(jīng)濟(jì)價(jià)值取決于該性狀每一改進(jìn)單位的預(yù)期利潤增加值，而不受總育種目標(biāo)定義中其他性狀變化的影響，同時(shí)，并不是目標(biāo)中所有性狀都在同一時(shí)間或以相同的頻率表達(dá)（Newman等，1992）。這些可以通過計(jì)算一年內(nèi)的所有收入和支出（考慮頻率但不考慮時(shí)間延遲）或折現(xiàn)（考慮頻率和時(shí)間延遲）來獲得經(jīng)濟(jì)價(jià)值。

利用利潤方程來計(jì)算經(jīng)濟(jì)權(quán)重，在理論和實(shí)踐中都產(chǎn)生了異?，F(xiàn)象，根據(jù)這些異?？梢酝ㄟ^施加兩個(gè)條件來消除：一是生產(chǎn)企業(yè)規(guī)模的縮小可以彌補(bǔ)遺傳變化帶來的額外利潤不應(yīng)計(jì)算在內(nèi)，因?yàn)樗梢栽诓话l(fā)生遺傳變化的情況下實(shí)現(xiàn)；第二個(gè)條件是，不應(yīng)將以前的無效改變計(jì)算在內(nèi)。因此，假定資源得到有效利用，而產(chǎn)出的變化將隨需要投入的比例而變化，這意味著需要固定成本，如可變成本應(yīng)該以單位產(chǎn)出來表示，而不是以固定的企業(yè)總成本來表示（Smith等，1986）。邊際收益隨企業(yè)規(guī)模的擴(kuò)大而增加，因此，如果以最優(yōu)狀態(tài)經(jīng)營，農(nóng)場不可能在不損失每單位投入利潤的情況下擴(kuò)大產(chǎn)量。隨農(nóng)場管理者的目標(biāo)是利潤最大化或成本最小化。從長期來看，資本投資等成本在短期內(nèi)被認(rèn)為是固定的。Tess等（1983）構(gòu)建了一個(gè)計(jì)算機(jī)模型來模擬生命周期的生物和經(jīng)濟(jì)投入和產(chǎn)出。這一生物經(jīng)濟(jì)模型模擬了生長性能組成部分（斷奶率、生長速度和產(chǎn)奶量）的遺傳變化對生產(chǎn)效率（料肉比或錢肉比）等衡量指標(biāo)的影響。

對肉牛品種的選擇以提高動物種群數(shù)量（純種或雜交），選擇用于商業(yè)生產(chǎn)的雜交育種和擴(kuò)繁養(yǎng)殖的生產(chǎn)計(jì)劃的品種是牛育種的兩個(gè)截然不同的方面（Wilton等，2002）。然而，在構(gòu)建估算經(jīng)濟(jì)價(jià)值的生物經(jīng)濟(jì)學(xué)模型時(shí)，必須仔細(xì)注意性狀的準(zhǔn)確定義及其相互關(guān)系。由于經(jīng)濟(jì)價(jià)值向選擇指標(biāo)權(quán)重的轉(zhuǎn)換假定性狀間存在線性遺傳關(guān)系，因此，不考慮性狀間的非線性關(guān)系。日增重在品種和性別之間的差異可以歸因于飼料采食天數(shù)和每個(gè)品種屠宰率的差異。各品種日采食量對經(jīng)濟(jì)體重也有影響，屠宰率的差異可歸因于品種差異，但這些經(jīng)濟(jì)權(quán)重的差異相對較小，不太可能影響選擇效率（Amer等，1994）。

4 結(jié)論

育種和管理包括決策和行動，決策是基于環(huán)境、市場和特征的信息，以及動物和動物群體之間的差異。信息越好，決策越好，行動越有效，在短期和長期內(nèi)保持或增加盈利的機(jī)會就越大。業(yè)績記錄將越來越多地涉及以利潤或時(shí)間最大化為基礎(chǔ)的每單位投資的價(jià)值。這意味著有效解決應(yīng)該測量哪些特征、如何測量以及何時(shí)測量以及應(yīng)該記錄哪些相關(guān)數(shù)據(jù)的問題。此外，生長性能記錄將日益成為所有遺傳改良工作的重點(diǎn)，特別是在描述動物、提高生產(chǎn)性能和產(chǎn)品質(zhì)量的需求提高的情況下。然而，在對可行的育種目標(biāo)和相對經(jīng)濟(jì)價(jià)值進(jìn)行評估之前，應(yīng)該解決生長性能記錄方案的缺陷。育種策略的有效性在很大程度上取決于生產(chǎn)系統(tǒng)、動物品種、自然環(huán)境、社會、政治和經(jīng)濟(jì)環(huán)境以及生產(chǎn)者目標(biāo)之間的兼容性。當(dāng)這一背景得到明確定義并足以支持遺傳改良活動時(shí)，確定有意義的育種目標(biāo)，設(shè)計(jì)和實(shí)施日益可持續(xù)使用的育種戰(zhàn)略才是可行的。