李杏元，余亮彬，桂元紅

(1.黃岡職業(yè)技術(shù)學(xué)院生物與制藥工程學(xué)院，湖北黃岡 438000；2.廣東輕工業(yè)職業(yè)技術(shù)學(xué)院，廣東廣州 510300；3.武漢市金益德飼料有限責(zé)任公司，湖北武漢 430040)

1 前言

畜牧業(yè)生產(chǎn)中會(huì)產(chǎn)生大量的溫室氣體，其中約44%以CH4的形式排放，因此，反芻動(dòng)物甲烷釋放備受關(guān)注（Gilani等，2008）。飼料添加劑包括替代電子受體如富馬酸鹽、鹵代甲烷類似物，離子團(tuán)都可以用來控制瘤胃甲烷的釋放（Mathison等，1998）。近年來，植物提取物和植物次生代謝產(chǎn)物引起了人們的興趣，如植物精油、單寧、皂苷和植物香精等。Rochfort等（2008）研究認(rèn)為，植物次生代謝產(chǎn)物除了對(duì)瘤胃微生物種群有調(diào)節(jié)作用外，對(duì)瘤胃微生物種群數(shù)量也有調(diào)節(jié)作用。同樣，在家禽和豬上應(yīng)用植物源性產(chǎn)品可以降低腸道發(fā)酵、細(xì)菌含量，促進(jìn)淋巴系統(tǒng)功能和腸黏液的分泌（Windisch等，2008）。此外，腸道蠕動(dòng)的改變可能影響營養(yǎng)的消化吸收，導(dǎo)致腹瀉或便秘，從而影響動(dòng)物的生長性能和健康。因此，本文綜述了單寧、精油和皂苷的潛在作用，探討其作為植物源性添加劑對(duì)反芻動(dòng)物和單胃動(dòng)物胃腸道收縮性的影響。

2 植物精油

2.1 植物精油的化學(xué)成分及作用 精油是一種揮發(fā)性的復(fù)雜化合物，具有強(qiáng)烈的刺激氣味，從各種植物芳香物質(zhì)中提取，其化學(xué)結(jié)構(gòu)復(fù)雜，包含幾十種濃度不同的成分，但對(duì)其特征的研究主要考慮成分含量在20%～70%的組分，如由萜類和非萜類來源的揮發(fā)性化合物組成，通過不同的生物途徑合成，是主要的次生代謝產(chǎn)物。萜類化合物（單萜類和倍半萜類）的生物合成包括甲戊二酸和非甲戊酸酯（脫氧羥糖磷酸鹽）途徑，而苯丙氨酸是通過莽草酸途徑形成的（Bakkali等，2008）。與萜類化合物相比，苯丙類化合物是精油中含量較低的化合物，但一些中草藥和香料中也含有大量苯丙類化合物（Patra和 Saxena，2010）。目前鮮見文獻(xiàn)數(shù)據(jù)來解釋反芻動(dòng)物腸道中精油的作用，但有證據(jù)表明，一些精油能在瘤胃液體和乳中檢測(cè)到（Hoste等，2006）。

精油被用于動(dòng)物飼料中主要有3個(gè)功能：改善飼料特性、抗氧化和抗菌功能，促進(jìn)消化和提高畜產(chǎn)品品質(zhì)（Franz等，2010）。精油的抗氧化作用有助于保護(hù)飼料油脂免受氧化，提高飼料品質(zhì)。此外，在幼齡反芻動(dòng)物中長期添加精油可以提高抗氧化能力，降低動(dòng)物的氧化應(yīng)激敏感性，提高肉和奶的產(chǎn)量和品質(zhì)穩(wěn)定性（Martinez等，2007）。

2.2 精油對(duì)反芻動(dòng)物胃腸道收縮作用的影響Jalilzadeh-Amin等（2012）研究發(fā)現(xiàn)，薄荷精油的作用存在劑量依賴性，是一種較弱的致痙攣藥物，可以使肌肉漸進(jìn)性舒張，甚至可以對(duì)肌肉自發(fā)收縮性起到抑制作用。有研究報(bào)道，一些艾草類植物可以提高反芻動(dòng)物的采食量、消化率、瘤胃功能和飼料利用率（Ko等，2006）。Jalizadeh-Amin等（2012）發(fā)現(xiàn)，艾草提取物添加量達(dá)到10 μg/kg對(duì)瘤胃和皺胃平滑肌的收縮性無顯著影響，但如果添加高劑量艾草提取物可以使瘤胃平滑肌發(fā)生舒張。

2.3 精油對(duì)單胃動(dòng)物胃腸道收縮作用的影響研究表明，薄荷對(duì)胃腸道功能紊亂具有調(diào)控作用。在反芻動(dòng)物中，薄荷因其抑制甲烷排放的能力而被應(yīng)用（Agarwal等，2006），但它對(duì)豚鼠和家兔腸道平滑肌的收縮作為無顯著影響。薄荷精油抑制豚鼠結(jié)腸和兔空腸的自發(fā)性收縮活動(dòng)，對(duì)藥理誘導(dǎo)的收縮能力明顯減弱（Hoste等，2006）。Mahmood等（2003）發(fā)現(xiàn)，艾草提取物可以顯著緩解肉兔十二指腸的痙攣，其機(jī)理是抑制腸道鈣通道的活性。薄荷油可以改善腸應(yīng)激綜合癥患者的腹部癥狀（Capello等，2007）。此外，Lu等（2012）發(fā)現(xiàn)，牛膝草精油可以劑量依賴性的抑制豚鼠回腸的收縮性。同樣，關(guān)于桉樹精油的體外研究也發(fā)現(xiàn)，它可以降低腸道微生物數(shù)量（Tatsuoka等，2008）。但關(guān)于精油的體外和體內(nèi)研究結(jié)果存在一些差異，對(duì)腸道的影響也有不同結(jié)果。

除了精油或富含精油的植物提取物對(duì)胃腸道收縮能力的影響外，還有一些研究主要關(guān)注精油中的特定成分的作用，如丁香酚，它是一種具有廣譜抗菌活性的酚類化合物，對(duì)革蘭氏陽性和革蘭氏陰性細(xì)菌均有抑制作用，是丁香芽中主要活性成分之一（Capello等，2007）。茶樹精油也具有抑制腸道痙攣的作用，同時(shí)它也可以抑制瘤胃甲烷的產(chǎn)生（Durmic等，2014）。與之類似，百里香酚精油對(duì)豚鼠離體胃平滑肌有雙重致痙作用，并伴有解痙作用（Beer等，2007）。百里香酚可以降低瘤胃甲烷和乳酸鹽的含量，提高pH。Mahmood等（2003）研究發(fā)現(xiàn)，仔豬日糧中添加幾種精油的混合物（5%香芹酚和1.5%或3%百里香酚及3%肉桂醛），結(jié)果發(fā)現(xiàn)，其可以提高飼料在胃中的滯留時(shí)間，提高養(yǎng)分的吸收，維持消化道的穩(wěn)定性。動(dòng)物日糧中添加高劑量精油會(huì)降低胃腸道平滑肌的基底活動(dòng)，引起痙攣，同時(shí)導(dǎo)致瘤胃和皺胃肌肉對(duì)乙酰膽堿的反應(yīng)受到抑制，使動(dòng)物腸道紊亂，引起消化不良。精油具有治療和預(yù)防運(yùn)動(dòng)障礙的潛在功能，但其雙重特性需要進(jìn)一步分析。

3 單寧

3.1 單寧化學(xué)成分及作用 單寧為水溶性植物化合物，分子量和化學(xué)結(jié)構(gòu)復(fù)雜，含有大量的酚羥基，可以與蛋白質(zhì)形成有效的交聯(lián)，并在較小程度上與金屬離子、氨基酸和多糖發(fā)生交聯(lián)作用，單寧分為可水解的單寧和濃縮單寧。與皂苷類似，以前也被認(rèn)為是抗?fàn)I養(yǎng)因子，但有研究發(fā)現(xiàn)，其對(duì)反芻動(dòng)物具有有益作用（Kumar等，2010）。單寧具有抑制反芻動(dòng)物發(fā)生胃脹氣和驅(qū)蟲的作用，可通過降低飼料蛋白質(zhì)降解程度來提高青貯飼料質(zhì)量（Hoste等，2006）。此外，濃縮的單寧酸和原花青素具有清除自由基的活性，原花青素由聚合的黃烷-3-醇單元組成，溫帶牧草中的原花青素由10～12個(gè)單元濃縮而成，相對(duì)分子質(zhì)量為2000～4000，而可水解單寧是由多元醇組成的復(fù)合酯，其中兩個(gè)或兩個(gè)以上的羥基與沒食子酸或二聚六羥基二苯甲酸酯化（Hoste等，2006）。由于濃縮的單寧酸在正常情況下不被血液吸收，因此，本文僅就濃縮單寧對(duì)動(dòng)物生長性能和其代謝產(chǎn)物對(duì)胃腸道收縮性影響進(jìn)行綜述。如果植物提取物中含有豐富的濃縮單寧，則可以改變瘤胃、皺胃或空腸運(yùn)動(dòng)，引起中毒的風(fēng)險(xiǎn)（Hervas等，2003）。瘤胃微生物能降解水解單寧，釋放初級(jí)代謝產(chǎn)物（沒食子酸和鞣酸）和次生代謝物（鄰苯三酚、間苯三酚和間苯二酚），之后被瘤胃吸收（Gonzalez-Barrio等，2012）。

3.2 單寧對(duì)反芻動(dòng)物胃腸道收縮性的影響 盡管在反芻動(dòng)物中，單寧經(jīng)常被認(rèn)為是植物源性飼料添加劑，但目前鮮見關(guān)于單寧對(duì)反芻動(dòng)物腸道收縮性的體外或體內(nèi)研究數(shù)據(jù)。然而，有大量研究結(jié)果表明，單寧酸可以調(diào)控胃腸道組織收縮性（Shah等，2011；Kumar等，2010）。 富 含 單寧酸的植物似乎有抑制反芻動(dòng)物甲烷產(chǎn)量的潛力，如大肚菌、忍冬屬、裸心屬植物等（Kamra等，2008）。

3.3 單寧對(duì)單胃動(dòng)物胃腸道收縮性的影響 白果果肉水和乙醇提取物可以降低大鼠的腹瀉程度，延長養(yǎng)分在胃腸道中的排空時(shí)間（Kumar等，2010）。與此類似，欖仁屬植物提取物對(duì)家兔空腸自然收縮和化學(xué)誘發(fā)收縮均有松弛作用，小鼠體內(nèi)試驗(yàn)也發(fā)現(xiàn)，欖仁屬植物提取物具有抗痙攣?zhàn)饔茫℅ilani等，2008），同時(shí)它也可以降低腸道對(duì)養(yǎng)分的運(yùn)輸活動(dòng)，緩解腹瀉（Sheng等，2016），其中抗腹瀉作用的成分主要是具有乙酸乙酯成分的，如單寧和沒食子酸。欖仁屬植物甲醇提取物對(duì)家兔離體空腸自發(fā)和藥理誘導(dǎo)的運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)出濃度依賴性。此外，該提取物對(duì)胃腸道轉(zhuǎn)運(yùn)有明顯的抑制作用，對(duì)蓖麻油誘導(dǎo)的小鼠腹瀉有明顯保護(hù)作用（Abdullahi等，2001）。

番石榴在中醫(yī)學(xué)上常被用于治療和控制腹瀉。根據(jù)相關(guān)獸醫(yī)資料也發(fā)現(xiàn)，番石榴芽或嫩葉也用于控制和治療反芻動(dòng)物腹瀉（Lans和Brawn，1998）。在胃腸道平滑肌中，用番石榴葉提取物對(duì)大鼠進(jìn)行預(yù)處理，顯著延緩了小鼠腹瀉和嚴(yán)重程度，且存在劑量依賴性（Shah等，2011）。石榴是另一種單寧含量豐富的植物，其提取物對(duì)瘤胃參數(shù)，如醋酸與丙酸酯的比值、氨氮濃度和瘤胃微生物數(shù)量均具有顯著影響（Abarghuei等，2014），石榴提取物降低了大鼠體外條件下自發(fā)收縮和藥理誘發(fā)收縮，此外，它也可以降低胃腸道運(yùn)動(dòng)，顯著保護(hù)大鼠免受蓖麻油引起的腹瀉。麻風(fēng)樹也富含單寧，對(duì)瘤胃發(fā)酵功能及胃腸道活動(dòng)的影響已得到證實(shí)（Hariadi和 Santoso，2010），如其提取物對(duì)蓖麻油和硫酸鎂誘導(dǎo)的小鼠腹瀉和胃腸道運(yùn)輸障礙具有較強(qiáng)的改善作用（Manzanilla等，2004）。

除了有證據(jù)表明富含單寧的植物提取物對(duì)胃腸道平滑肌具有影響外，還有一些關(guān)于單個(gè)植物成分作用的數(shù)據(jù)，如間苯二酚是由水解單寧中釋放出來，并被反芻動(dòng)物吸收的次生代謝產(chǎn)物之一（Manzanilla等，2004），它可以作為治療胃腸道應(yīng)激綜合征，但關(guān)于其對(duì)腸道運(yùn)動(dòng)特性的研究報(bào)道結(jié)果卻存在差異。如間苯二酚對(duì)緩解大鼠痙攣?zhàn)饔貌幻黠@；同樣，在麻醉的犬體內(nèi)，間苯三酚和三甲氧基間苯三酚并沒有起到抗痙攣?zhàn)饔茫⊿hah等，2011）。Cha等（2011）對(duì)腸道應(yīng)激綜合征患者進(jìn)行的雙盲試驗(yàn)，結(jié)果顯示，間苯三酚組治療后患者的臨床癥狀評(píng)分和糞便濃度得到改善，但與對(duì)照組無顯著差異，而間苯三酚治療患者的大便頻率明顯下降。上述文獻(xiàn)表明，植物提取物中單寧含量高，單寧代謝產(chǎn)物含量高，具有明顯地緩解腸道痙攣?zhàn)饔?，但上述研究結(jié)果大多僅能反應(yīng)單寧在胃腸道疾病且伴隨腹瀉中起到一定的作用。

4 皂苷

4.1 皂苷化學(xué)成分及作用 皂苷是一組低分子量的植物次生代謝物成分，含有一個(gè)或多個(gè)糖鏈的四環(huán)甾體或五環(huán)三萜苷配基，廣泛分布在高等植物中，在一定程度上分布在低等海洋動(dòng)物和一些細(xì)菌中，表面活性是這些化合物區(qū)別于其他糖苷的原因，根據(jù)其苷元骨架性質(zhì)可將其分為兩類：甾體皂苷和三萜皂苷，此外甾體糖聚類有時(shí)被認(rèn)為是第3種皂苷。三萜類皂苷由三萜類苷元組成，而三萜類苷元由C30骨架組成，為五環(huán)結(jié)構(gòu)，皂苷的疏水苷元與糖分子結(jié)合形成糖苷（Sprag等，2004）。反芻動(dòng)物日糧中包括幾種富含皂苷的植物，主要是苜蓿和三葉草，它們是溫帶氣候中有價(jià)值的蛋白質(zhì)飼料原料來源（Cheeke，1971）。皂苷作為植物源性飼料添加劑的應(yīng)用越來越受到人們關(guān)注，這是由于皂苷具有多種生物活性，如免疫刺激、抗炎、保護(hù)肝臟、抗菌、抗病毒、抗真菌和抗寄生蟲等（Sprag等，2004）。近年來，相關(guān)體內(nèi)外試驗(yàn)表明，皂苷可以抑制甲烷的產(chǎn)生，直接通過影響瘤胃微生物種類和數(shù)量來調(diào)控瘤胃發(fā)酵功能（Manzanilla等，2004）。

4.2 皂苷對(duì)反芻動(dòng)物胃腸道收縮性的影響 目前缺乏大量關(guān)于富含皂苷的植物提取物對(duì)反芻動(dòng)物腸道運(yùn)動(dòng)影響的數(shù)據(jù)。另一方面，有報(bào)道表明，從皂苷可以影響動(dòng)物胃腸道的收縮功能，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，它對(duì)瘤胃的收縮性有顯著影響（Patra和Saxena，2010）。上述皂苷對(duì)反芻動(dòng)物腸道運(yùn)動(dòng)的影響均與苜蓿有關(guān)。需要注意的是皂苷對(duì)反芻動(dòng)物腸道運(yùn)動(dòng)的影響不能一概而論。研究結(jié)果表明，在相同的植物和相似的試驗(yàn)條件下，皂苷對(duì)胃腸道肌肉的舒張和收縮有一定差異。然而，從大多數(shù)體外和體內(nèi)研究發(fā)現(xiàn)，皂苷誘發(fā)效應(yīng)是可逆的，即使作為基礎(chǔ)日糧成分并大量進(jìn)入動(dòng)物消化道，但其對(duì)胃腸道平滑肌的損失無影響（Patra和Saxena，2010）。

4.3 皂苷對(duì)單胃動(dòng)物胃腸道收縮性的影響B(tài)unglavan等（2010）在體外和活體動(dòng)物身上的研究結(jié)果表明，刺槐提取物可以降低甲烷的生成量，但鮮見關(guān)于這種提取物對(duì)胃腸道收縮性能的研究數(shù)據(jù)。Imran等（2011）發(fā)現(xiàn)，刺槐的甲醇提取物對(duì)家兔空腸標(biāo)本有明顯的緩解痙攣?zhàn)饔?，可減輕蓖麻油所致小鼠腹瀉的嚴(yán)重程度。根據(jù)上述研究報(bào)道可以認(rèn)為，富含皂苷類的植物提取物對(duì)胃腸道平滑肌具有顯著的舒張作用；在體外試驗(yàn)條件下，含有高濃度皂苷的植物抑制自發(fā)收縮和誘導(dǎo)收縮，并在動(dòng)物模型中顯示出具有止瀉作用。

5 展望

植物性添加劑主要用于飼料工業(yè)中作為改善色、氣和味功能的物質(zhì)，植物源性飼料添加劑的研究引起人們對(duì)某些植物化合物和植物提取物的興趣?？紤]到其對(duì)胃腸道應(yīng)激綜合征的作用，有必要評(píng)估其在各種組織中存在的可能性，同時(shí)由于反芻動(dòng)物具有特殊的生理結(jié)構(gòu)，后續(xù)的研究應(yīng)特別關(guān)注對(duì)胃腸道功能的研究。毫無疑問，植物次生代謝產(chǎn)物可以增強(qiáng)胃排空，改善胃運(yùn)動(dòng)障礙和皺胃移位癥狀，這對(duì)反芻動(dòng)物非常有益。另一方面，植物性添加劑具有較強(qiáng)的抗痙攣?zhàn)饔?，也可以緩解?dòng)物腹瀉。