吳浩欽

(廣東省汕頭市潮南區(qū)東山中學(xué) 汕頭 515144)

真核細胞的生物膜系統(tǒng)由細胞膜、核膜和細胞器膜等組成，它們的化學(xué)成分和結(jié)構(gòu)很相似，在結(jié)構(gòu)和功能上緊密聯(lián)系，尤其是它們的膜結(jié)構(gòu)可以相互轉(zhuǎn)換。例如，通過蛋白質(zhì)分選和膜泡運輸，體現(xiàn)了生物膜的聯(lián)系和交流[1]。生物膜系統(tǒng)的出現(xiàn)，是細胞在漫長的歷史演化進程中，內(nèi)部結(jié)構(gòu)不斷分化完善，各種生理功能逐漸提高的結(jié)果。它們形成的房室性區(qū)域化效應(yīng)，使細胞內(nèi)不同的生理、生化反應(yīng)過程得以彼此獨立、互不干擾地在特定的區(qū)域內(nèi)進行和完成，并有效增大了細胞內(nèi)有限空間的表面積，極大地提高了細胞整體代謝水平和功能效率。

1 生物膜系統(tǒng)的化學(xué)組成

生物膜的主要化學(xué)成分是脂質(zhì)和蛋白質(zhì)，化學(xué)成分在不同膜所占的比例有所不同，不同膜分布著一些標志性的物質(zhì)。細胞膜上的脂類主要是磷脂、鞘脂和膽固醇，約占50%。蛋白質(zhì)有整合蛋白、外周蛋白、脂錨定蛋白等，約占40%～50%，還有大約2%～10%的糖類，如D-葡萄糖、D-甘露糖、唾液酸等。核膜除了含脂質(zhì)蛋白質(zhì)外，還有少量核酸，它與多數(shù)細胞器膜的糖類含量極少。溶酶體膜含有多種不同酸性的、高度糖基化的膜整合蛋白和較多的膽固醇維持溶酶體膜的穩(wěn)定性，類囊體薄膜的脂質(zhì)主要是含半乳糖的糖脂。不同生物膜蛋白質(zhì)的種類及含量也有很大差異，膜上的特殊的蛋白質(zhì)執(zhí)行著特定的功能。例如，線粒體膜含有細胞色素氧化酶、ATP合酶；類囊體膜上面有許多電子載體、ATP合酶、色素結(jié)合蛋白等；溶酶體膜含有質(zhì)子泵，可維持溶酶體中的H+濃度比細胞質(zhì)中高100倍以上；高爾基體膜上含有豐富的酶(如糖基轉(zhuǎn)移酶、氧化還原酶、磷脂酶等)?？傊ど系鞍踪|(zhì)與脂質(zhì)的比例依據(jù)膜的類型、細胞類型、生物類型的不同而不同[2]。

2 生物膜系統(tǒng)的聯(lián)系和交流實例

2.1 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是合成生物膜的主要場所 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的胞質(zhì)溶膠面合成磷脂后，當新合成的蛋白質(zhì)和脂類插入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)已存在的膜時，膜開始生長，使內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的面積越來越大。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)以出芽的方式形成囊泡轉(zhuǎn)運物質(zhì)至高爾基體、溶酶體和細胞膜上時，便擴大了這些膜的面積。線粒體、葉綠體和過氧化物酶體，不能直接利用內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜，需要依靠磷脂轉(zhuǎn)移蛋白與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成的磷脂分子結(jié)合形成復(fù)合物進入胞質(zhì)溶膠并遇上線粒體、葉綠體、過氧化物體的膜時，復(fù)合物便將磷脂釋放出來并插入到線粒體等的膜上，擴大它們的膜面積。

2.2 核膜在細胞分裂時消失與重建 核膜在形態(tài)和性質(zhì)上與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)極相似，可以看成是內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜的特化區(qū)，核膜在細胞分裂中經(jīng)歷了規(guī)律性的解體與重建過程。核纖層蛋白形成骨架支撐在核膜的內(nèi)側(cè)，使細胞核維持正常的形狀與大小。在細胞分裂的前期，MPF(有絲分裂促進因子)使核纖層蛋白磷酸化，改變了它的結(jié)構(gòu)域，從而使核纖層蛋白解聚。解聚后的核纖層蛋白A、 C分散到細胞質(zhì)中，而核纖層蛋白B仍與解體后形成的核膜小泡保持結(jié)合狀態(tài)，核孔復(fù)合體也逐漸解體。到了分裂末期，結(jié)合有核纖層蛋白B的單層核膜小泡在染色質(zhì)周圍聚集，相互融合形成雙層核膜，A、 C核纖層蛋白重新在核膜的內(nèi)側(cè)組裝成子細胞核的核纖層，核孔復(fù)合體重新嵌入核膜，形成子核膜。一些動物細胞的實驗中發(fā)現(xiàn)，解體后的核膜可直接被內(nèi)質(zhì)網(wǎng)吸收轉(zhuǎn)化成內(nèi)質(zhì)網(wǎng)[3]。

2.3 多種膜泡參與蛋白質(zhì)分選和運輸 蛋白質(zhì)在核糖體上合成，有些蛋白質(zhì)剛合成不久便轉(zhuǎn)移到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上，多肽鏈邊延伸邊穿過內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜進入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)對蛋白質(zhì)加工后，輸送給高爾基體TGN區(qū)，高爾基體再出芽形成膜泡將蛋白質(zhì)分選運輸?shù)教囟ú课弧Ｄづ菪纬蓵r，需要一些包被蛋白裝配成彎曲的、籃球狀的格子使生物膜形成膜泡，隨后發(fā)動蛋白(亦稱縊斷蛋白)結(jié)合并水解GTP，在外凸芽生膜囊的頸部聚合形成環(huán)狀，隨著GTP的水解，發(fā)動蛋白不斷環(huán)向縊縮，直接使膜泡斷離原來的膜。COPⅡ包被的膜泡負責(zé)從內(nèi)質(zhì)網(wǎng)到高爾基體運輸物質(zhì)；網(wǎng)格蛋白包被的膜泡負責(zé)從高爾基體出芽運輸物質(zhì)到胞內(nèi)體、溶酶體、液泡和細胞膜；COPⅠ包被的膜泡負責(zé)從高爾基體到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)轉(zhuǎn)運物質(zhì)。各種膜泡上的馬達蛋白驅(qū)動它們以微管為軌道定向運輸物質(zhì)。

2.4 蛋白配對引導(dǎo)生物膜錨定和融合 轉(zhuǎn)運膜泡與正確區(qū)室的膜融合時，依賴于膜泡結(jié)合Rab蛋白誘發(fā)膜上GTP分解后，幫助Rab-GTP蛋白錨定在膜泡上，Rab-GTP蛋白與靶膜上的Rab效應(yīng)器結(jié)合，且膜泡上的v-SNARE蛋白與靶膜上的t-SNARE蛋白配對，膜泡才能與靶膜融合。GTP結(jié)合蛋白Rab主要負責(zé)控制轉(zhuǎn)運膜泡與適合靶膜的錨定，v-SNARE與t-SNARE蛋白配對介導(dǎo)轉(zhuǎn)運膜泡與靶膜融合。以乙酰膽堿的釋放為例，在靜息電位下，突觸小泡被鎖定在細胞骨架上不能自由移動。當動作電位傳遞到突觸小體時，Ca2+內(nèi)流后與軸漿中的鈣調(diào)蛋白結(jié)合，激活Ca2+-鈣調(diào)素蛋白依賴激酶Ⅱ，突觸小泡膜上的突觸蛋白磷酸化，與細胞骨架的結(jié)合能力減弱，并且在軸漿中Rab3蛋白的幫助下，突觸小泡沿著微管蛋白通過快速軸漿運輸?shù)捷S突末端。這時突觸小泡上的v-SNARE蛋白與突觸前膜上的t-SNARE靶蛋白結(jié)合，突觸小泡和突觸前膜發(fā)生融合，乙酰膽堿從融合孔中釋放出來。乙酰膽堿釋放后，融合到突觸前膜的突觸小泡膜會保持其固有的重要蛋白組成，在適當時刻被重新內(nèi)吞回軸突內(nèi)部，內(nèi)吞的囊泡重新裝填遞質(zhì)，實現(xiàn)突觸小泡的循環(huán)再生[4]。

2.5 溶酶體和膜泡合作完成消化 當細胞吞噬病原體、大分子顆粒等時，細胞內(nèi)形成單層膜的吞噬體，初級溶酶體與吞噬體膜融合，溶酶體中的酶水解吞噬物，產(chǎn)生小分子運輸?shù)郊毎|(zhì)，為細胞再度利用或排出細胞。當細胞降解受損的細胞結(jié)構(gòu)時，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)或高爾基體形成一個雙膜的杯形結(jié)構(gòu)，并不斷擴展，衰老的細胞器從杯口進入，接著杯口封閉形成雙層膜的自噬體，自噬體與溶酶體融合，繼而內(nèi)含物被溶酶體的酶水解消化。研究發(fā)現(xiàn)，Atg家族蛋白是細胞自噬過程中關(guān)鍵的執(zhí)行因子。例如，Atg6等介導(dǎo)分離膜泡的形成，Atg5、 8和12等負責(zé)介導(dǎo)膜泡的擴展，使小囊泡逐漸發(fā)展為環(huán)狀結(jié)構(gòu)。自噬作用可以幫助細胞抵抗衰老、饑餓等外界壓力，但是過度的自噬也會導(dǎo)致細胞發(fā)生凋亡[5]。