涂淑雯 林 熙 洪 凌 吳文珊

(福建師范大學生命科學學院 福州 350117)

在生物界中，無論是動物與動物之間，還是動物與植物之間，甚至是菌類與植物之間都普遍存在著互利共生關系。例如，固氮菌與豆科植物、絲蘭與絲蘭蛾以及榕樹與傳粉榕小蜂之間的依存都屬于典型的互利共生關系，是研究協(xié)同進化的范例。據(jù)報道，螞蟻與分泌蜜露的昆蟲之間存在復雜的種間關系。例如，同翅目的蚜蟲(蚜科)、木虱(木虱科)、角蟬(角蟬科)、沫蟬(沫蟬科)、葉蟬(葉蟬科)等[1]，以及一些鱗翅目的幼蟲，主要是小灰蝶科和蜆蝶科蝴蝶幼蟲，都能夠分泌蜜露[2]，并以蜜露為橋梁與螞蟻之間形成互利關系。前人對螞蟻和蚜蟲、木虱、蟬和一些鱗翅目的幼蟲之間的互利關系進行了較多的研究，但對介殼蟲與螞蟻間的相互關系的研究尚不多見。本實驗通過觀察亮毛蟻(Lasiusfuliginosus，以下簡稱“螞蟻”，隸屬膜翅目蟻總科蟻科)[3]與廣食褐軟蚧(Coccushesperidum，以下簡稱“褐軟蚧”，隸屬半翅目蚧總科蚧科軟蚧屬)[4]之間的互動行為，探究兩者之間的依存關系。

1 材料與方法

1.1 供試材料 褐軟蚧，采集于福建省閩侯縣上街鎮(zhèn)，其寄主植物為香菇草(Hydrocotylevulgaris)，隸屬于傘形科天胡荽屬[5]。

1.2 實驗方法 使用安裝有微距鏡頭的手機對寄生于香菇草上的褐軟蚧，以及它與螞蟻之間的互動行為進行觀察與記錄，并拍照。利用光學顯微鏡(Olympus BX51)和景深擴展軟件(Image-Pro Plus)[6]，觀察、記錄廣食褐軟蚧的形態(tài)結構，并拍照。

2 實驗結果與分析

2.1 螞蟻“放牧”現(xiàn)象 對寄生在香菇草上的褐軟蚧和螞蟻行為的觀察發(fā)現(xiàn)： 螞蟻會用觸角或前足輕輕敲擊褐軟蚧背部肛門附近的部位(封底圖1)，好像“牧人”在“擠奶”似的。褐軟蚧接收到信號后，從肛門分泌出滴狀蜜露(封底圖2)，于是螞蟻便迫不及待地吸吮蜜液；有時，蜜露噴射而出，螞蟻能在空中接住。當螞蟻遇到同伴時，還會十分友好地與同伴分享它的“勞動果實”(封底圖3)。螞蟻把褐軟蚧視為自己放牧的“牛羊群”，以便隨時獲取食物。螞蟻對褐軟蚧的拍打，能明顯縮短褐軟蚧泌蜜間隔，可見，“牧人”螞蟻的“辛勤勞動”能夠增加蜜露的分泌速度，可由此獲得更多的“收獲”。

2.2 褐軟蚧泌蜜 褐軟蚧體型小，大多數(shù)蟲體上被有蠟質分泌物。雌雄異型。雌蟲無翅，固著在植物上，以吸食植物汁液為生；雌蟲發(fā)育經過卵、若蟲和成蟲3個階段。雌若蟲微小，約0.3～0.5 mm長(封底圖4)。雌成蟲扁平或微隆起，呈長卵形，體長約2～3.5 mm，寬約1～2.5 mm(封底圖1、圖5)。成蟲體色為透明的淺黃色，背面有褐色斑點，蟲體前端有一對圓形眼點(封底圖5，拍攝時褐軟蚧位于寄主香菇草葉面上，故呈綠色)。肛門周圍的骨板，即肛板(封底圖6)，呈等腰三角形，兩塊肛板合起來呈方形，蜜露從兩塊肛板之間的縫隙泌出。雄蟲微小且具翅，能飛翔，故難以發(fā)現(xiàn)。

寄生在香菇草上的褐軟蚧大多數(shù)集中分布在葉柄，或葉腹面的近葉柄處(封底圖4)，刺吸香菇草的汁液作為自己的食物來源，但褐軟蚧從植物中吸取的汁液對于其自身來說并不是均衡的營養(yǎng)品，其中糖分過多，而對褐軟蚧生長發(fā)育極其重要的另一些元素——氮、硫、鈣、磷等卻嚴重不足，沒有氮、硫、鈣、磷等元素褐軟蚧就無法合成自身的蛋白質與核苷酸，蚧蟲就不可能長大，為此蚧蟲必須將自己的身體作為過濾器，從流經身體的大量汁液中截留住足夠的微量元素及其他化合物，以保證生長發(fā)育之需[7]，而將多余的糖分以蜜露的形態(tài)排出體外。蜜露干重的90%～95%為各種糖類，包括多糖(如海藻糖和蔗糖等)、單糖(如果糖和葡萄糖)以及低聚糖(如α-1,4系列和β-1,4系列低聚糖)[8]；此外，蜜露還含有機酸、維生素B和礦物質[9]，而高糖分的蜜露正是螞蟻最愛的食物。

2.3 螞蟻對褐軟蚧的保護 即使沒有螞蟻的敲擊索取，褐軟蚧也會不定時從肛門分泌蜜露，當蜜露在褐軟蚧體表積累而未能被及時清理時就會發(fā)生霉變，影響褐軟蚧發(fā)育；當寄主植物缺水時，褐軟蚧分泌蜜露的含水量便會降低，變得黏稠而不易從肛門排出，聚集在肛門周圍的蜜露會造成肛門堵塞，影響褐軟蚧發(fā)育甚至死亡。螞蟻是一類比較高等的社會群居性昆蟲。螞蟻有規(guī)律的取食褐軟蚧排泄的蜜露，在一定程度上減少了蜜露的積累量，有利于褐軟蚧的個體正常發(fā)育，提高其存活率和繁殖率[1]。

我們還發(fā)現(xiàn)，當香菇草上有其他昆蟲(褐軟蚧的天敵或競爭者)接近褐軟蚧時，螞蟻就會對它們進行驅趕，保護褐軟蚧的寄主植物免被其他競爭者食用，同時也阻止了天敵昆蟲對褐軟蚧的傷害。

2.4 螞蟻與褐軟蚧的互利關系 褐軟蚧排出蜜露為螞蟻提供了可口的甜食；作為回報，螞蟻及時清理褐軟蚧體表垃圾分泌物，幫助褐軟蚧正常發(fā)育，并且為其提供安全保護。以蜜露為橋梁，褐軟蚧和螞蟻之間的這種關系可以稱為互利共生關系中的兼性互利(facultative mutualism)。這是因為螞蟻與褐軟蚧之間依賴性較低，僅是機會性或非專性的互利，所以以蜜露為中介造就的兩者之間的關系不屬于專性互利(obligate mutualism)，而是屬于兼性互利關系。在進化過程中，昆蟲將純粹的排泄物轉變?yōu)榛ダP系者間珍貴的交換品，這對兩者的個體和種群都有利。