常亞麗 黃雙杰 劉 威 陳 義 張永瑞 郭桂義

(信陽(yáng)農(nóng)林學(xué)院茶學(xué)院；河南省豫南茶樹(shù)資源綜合開(kāi)發(fā)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，信陽(yáng) 464000)

茶樹(shù)[Camelliasinensis(L.) O.Kuntze]是研究山茶科山茶屬茶組植物的模式種[1,2]，也是我國(guó)重要的經(jīng)濟(jì)作物，其葉片制成的茶是我國(guó)傳統(tǒng)的出口產(chǎn)品，與可可、咖啡并列為世界三大無(wú)酒精飲料[3]；茶樹(shù)種子稱(chēng)為茶葉籽，一般呈褐色，富含15%～35%油脂，經(jīng)提取可獲得與橄欖油、油茶籽油品質(zhì)相似的高級(jí)食用植物油，近年來(lái)，我國(guó)消費(fèi)食用油有半數(shù)以上依賴(lài)進(jìn)口。橄欖油因富含單不飽和脂肪酸，不易在血管內(nèi)壁中氧化沉淀，在進(jìn)口油種中的增長(zhǎng)比例最大[4]。從我國(guó)重要木本油料作物油茶(C.oleiferaAbel)種子中提取可得油茶籽油，單不飽和脂肪酸高達(dá)90%以上，被譽(yù)為“東方橄欖油”[5, 6]；茶樹(shù)與油茶樹(shù)同科同屬，茶葉籽油與油茶籽油相似度達(dá)90%，且不皂化物含量比油茶籽油高出22%，具備開(kāi)發(fā)為高級(jí)功能性油脂的潛力[7-9]。我國(guó)可采摘茶園面積3778萬(wàn)畝(數(shù)據(jù)來(lái)源農(nóng)業(yè)農(nóng)村部種植業(yè)管理司)，有充足的茶葉籽資源。若茶葉籽產(chǎn)量按照35kg/畝計(jì)算，潛在的茶葉籽資源約為132萬(wàn)t；若茶葉籽油得率以12%計(jì)，僅云貴兩省一年便能提取近5萬(wàn)t的高級(jí)食用油，完全可以抵消當(dāng)年橄欖油進(jìn)口量[4,7]。茶葉籽油作為一種新興木本植物油脂正在引起國(guó)內(nèi)外廣大研究學(xué)者的興趣，本文將綜述近年來(lái)國(guó)內(nèi)外發(fā)表的關(guān)于茶葉籽油提取制備工藝、脂肪酸組成和含量分析、生理活性成分檢測(cè)、茶葉籽豐產(chǎn)栽培管理技術(shù)、種子分子生物研究的進(jìn)展，以期為未來(lái)制備優(yōu)質(zhì)茶葉籽油提供參考。

1 茶葉籽油提取制備工藝研究

依照色澤、氣味、酸度等級(jí)不同，茶籽油可分為毛茶油、二級(jí)茶油和一級(jí)茶油。毛茶油色澤一般較淺、透明度較差、雜質(zhì)較多，有獨(dú)特的茶籽油清香，生產(chǎn)上常用壓榨法和溶劑浸提法制取毛茶油；二級(jí)茶油為毛茶油脫除磷脂、蛋白質(zhì)及其他水溶性雜質(zhì)，經(jīng)浸提制得的毛油；一級(jí)茶油色澤淺、氣味淡，是毛油進(jìn)一步經(jīng)過(guò)精煉工藝，包括脫膠、脫酸、脫色、脫臭處理后制得[10,11]。近年來(lái)關(guān)于茶葉籽油提取工藝的研究熱點(diǎn)主要有低溫壓榨法、混合溶劑浸提法、水酶法、超臨界CO2萃取法、生物發(fā)酵法等。

傳統(tǒng)壓榨法將茶葉籽曬干、壓坯、蒸炒、壓榨、浸出、精煉等工序制油，其中蒸炒這一工序需采用高溫，不可避免得造成油中生育酚、角鯊烯、甾醇等多種營(yíng)養(yǎng)活性成分的損失[7, 11, 12]。目前，生產(chǎn)上多采用物理低溫壓榨工藝制取茶籽油(主要包括油茶籽油和茶葉籽油)，可以避免高溫對(duì)成油品質(zhì)的不良影響。姜建國(guó)等詳細(xì)論述了油茶籽低溫冷榨制油工藝，將茶籽曬干、低溫貯存、脫殼、軋坯、冷榨、油渣分離制得毛茶籽油、低溫結(jié)晶養(yǎng)晶、低溫多重過(guò)濾，制得品質(zhì)優(yōu)于傳統(tǒng)壓榨工藝的成品油[13]。低溫冷榨工藝避免了高溫導(dǎo)致的茶籽油色澤深和糊味，也避免了常規(guī)精煉工藝中磷酸脫膠、燒堿脫酸、活性白土脫色造成的化學(xué)物質(zhì)對(duì)茶籽油造成的污染，同時(shí)能夠保留了茶籽油中多種有效活性成分。李詩(shī)龍等將雙螺旋榨油機(jī)應(yīng)用到物理冷榨油茶籽油的生產(chǎn)工藝中，中試結(jié)果表明，油料含水量6.0%，含殼率8.0%，榨膛溫度低于60℃，油餅殘油率3.6%，所得產(chǎn)品達(dá)到了國(guó)家壓榨成品油茶籽油一級(jí)標(biāo)準(zhǔn)，且冷榨茶籽油中維生素E、不皂化物和不飽和脂肪酸含量顯著高于精煉油[14]。

溶劑浸提法是將茶葉籽干燥、脫殼、粉碎、溶劑浸提、回收毛油、精煉等工序制油，分為單一溶劑浸提法和混合溶劑浸提法，常用的有機(jī)溶劑為石油醚、正己烷、環(huán)己烷、乙醚、乙酸乙酯、三氯甲烷-甲醇等[7, 11, 12]。郭華采用石油醚作為唯一萃取劑提取茶葉籽油，浸提溫度35℃，時(shí)間1.5h，溶劑/原料比為2.0∶1，原料烘烤溫度80℃，原料顆粒度40～60目，萃取一次提取率就可達(dá)到87.34%[15]。黃群等[16]采用正交試驗(yàn)優(yōu)化了甲醇-石油醚-水混合溶劑體系作為復(fù)合浸提劑提取茶葉籽油工藝條件，浸提時(shí)間16min，水料比1.2∶1，甲醇溶料比3∶1，石油醚溶料比5∶1，浸提溫度40℃，浸提率可達(dá)94.46%。呂琪等通過(guò)正交試驗(yàn)優(yōu)化了正己烷-無(wú)水乙醇體系萃取茶葉籽漿液，同時(shí)獲得茶葉籽油、茶皂素、蛋白3種物質(zhì)的工藝條件，茶葉籽浸泡24h，萃取次數(shù)為兩次，正己烷∶無(wú)水乙醇∶漿液比值為1∶1∶1，萃取溫度為30℃，震蕩萃取30s，茶葉籽油提取率為95.69%[17]。相較于單一溶劑浸提法，混合溶劑浸提法生產(chǎn)周期短、能耗低、出油率高，但缺陷依然是溶劑殘留問(wèn)題。

水-酶法提取法是將茶葉籽脫殼、充分研磨、浸泡、酶解、分離、回收毛油、精制后獲得成品食用油。酶解有單一酶法和復(fù)合酶法兩種，常用的酶類(lèi)有淀粉酶、蛋白酶、纖維素酶和果膠酶[7, 11, 12]。郭華[15]優(yōu)化了單一酶法提取茶葉籽油的工藝參數(shù)，α-淀粉酶用量0.5%，油料顆粒度40～60μm，液固比3.5∶1，糊化溫度90℃，糊化持續(xù)時(shí)間1.5h，茶葉籽油提取率為86.48%。為了進(jìn)一步提高酶解效率和油脂提取率，通常采用微波或超聲技術(shù)等常見(jiàn)的細(xì)胞粉碎技術(shù)對(duì)油料細(xì)胞結(jié)構(gòu)進(jìn)行預(yù)粉碎。陳升榮[18]采用微波輔助壓榨法提取茶葉籽油，所得茶葉籽出油率高、香氣濃。王敬敬等[19]采用響應(yīng)面法優(yōu)化了茶葉籽油提取工藝條件，纖維素酶為1.1%、果膠酶為2.0%、蛋白酶為0.2%，料液比1∶6，酶解溫度45℃，酶解pH5.0，酶解時(shí)間8h，茶葉籽油得率達(dá)到28.64%，若油料經(jīng)超聲波輔助處理，茶葉籽油得率提高了1.24%。徐君飛等[20]采用正交試驗(yàn)優(yōu)化了超聲波輔助酶法提取茶葉籽油的工藝條件，料液比1∶5，植物提取復(fù)合酶(以木聚糖酶、葡聚糖酶和纖維素酶為主)添加量0.6%，酶解pH5.8，溫度55℃、時(shí)間1.5h、超聲功率300W，茶葉籽出油率為52.61%。水-酶法提取茶葉籽油生產(chǎn)能耗低，不易造成環(huán)境污染，但是提取率不高。

超臨界CO2流體萃取技術(shù)是利用CO2在超臨界狀態(tài)下對(duì)溶質(zhì)有很高的溶解能力，而在非超臨界狀態(tài)下溶質(zhì)的溶解能力又很低的這一特性，來(lái)實(shí)現(xiàn)對(duì)目標(biāo)成分的提取和分離[7, 11, 12]。郭華[15]研究發(fā)現(xiàn)萃取壓力是影響茶葉籽油提取最關(guān)鍵的因素，35MPa時(shí)茶籽油的提取率已接近90%，萃取溫度40℃時(shí)能很好地降低油脂色澤，同時(shí)，將油料顆?？刂圃?0～60目提取效果較佳。Wang等[21]采用響應(yīng)曲面法優(yōu)化了超臨界CO2萃取法提取茶葉籽油的工藝參數(shù)，萃取壓力32MPa，溫度45℃，時(shí)間89.7min，所得茶葉籽油的出油率顯著高于索氏提取法。段一凡等[22]研究表明，茶葉籽用較為溫和的蔭蔽風(fēng)干方式干燥，提取制成的茶葉籽油中不飽和脂肪酸含量較高；若以茶葉籽油出油率為考察指標(biāo)，萃取壓力越大則得率越高，以不飽和脂肪酸含量為考量對(duì)象時(shí)，萃取壓力為25MPa左右時(shí)的得率最高，萃取壓力高會(huì)增加產(chǎn)物雜質(zhì)，得率反而降低；采用優(yōu)化后的工藝參數(shù)，即萃取壓力25MPa，溫度45℃、時(shí)間2.75h、分離溫度55℃、CO2流量20～30kg/h，提取的茶葉籽油不飽和脂肪酸含量達(dá)到了80.38%。超臨界CO2萃取提取茶葉籽油的油脂得率較高，生理活性成分保留率、理化指標(biāo)及氧化穩(wěn)定性也優(yōu)于索氏提取法和溶劑浸提法，適合提取作為功能油脂的優(yōu)質(zhì)茶葉籽油，但設(shè)備要求高、成本大，不適于工業(yè)化生產(chǎn)。

Jiang等[23]在研究茶葉籽組織細(xì)胞構(gòu)成基礎(chǔ)上，結(jié)合生物發(fā)酵法探索出一種從茶葉籽仁水漿發(fā)酵液中分離出的茶葉籽油脂體中提取出高純度茶葉籽油的方法。首先，充分粉碎茶葉籽仁獲得茶葉籽仁水漿液，放入恒溫培養(yǎng)箱內(nèi)，溫度45～55℃，靜置發(fā)酵16h后，茶葉籽仁水漿自動(dòng)分為3層，且各層厚度穩(wěn)定，上層為茶葉籽油脂體、乳白色、相對(duì)厚度25%，中層為茶皂苷溶液、黃棕色、相對(duì)厚度49%，底層為茶葉籽淀粉、白色、相對(duì)厚度為26%，收集上層茶葉籽油脂體再次發(fā)酵可得純度高達(dá)95%的茶葉籽油提取原料，經(jīng)加熱即制得茶葉籽毛油，產(chǎn)量比壓榨工藝提高15%～25%。在研究茶葉籽仁水漿發(fā)酵現(xiàn)象機(jī)制時(shí)，姜金仲等[24]先后從茶葉籽仁水漿中鑒定出茶葉籽酵母JJZ11(Meyerozymacaribbica)，兩種茶葉籽乳桿菌JJZ21(Lactobacillusplantarumssp.plantarum)和JJZ12(Gluconacetobacterliquefaciens)。發(fā)酵進(jìn)行到5h時(shí)，茶葉籽仁水漿呈現(xiàn)初步分層現(xiàn)象，這一階段茶葉籽酵母JJZ11含量快速增值并達(dá)到最大值，5h后迅速下降，茶葉籽乳桿菌JJZ21和JJZ12開(kāi)始快速增長(zhǎng)，并在13h達(dá)到最大值?？梢?jiàn)，茶葉籽酵母主要作用于發(fā)酵初期，兩種茶葉籽乳桿菌在茶葉籽仁水漿發(fā)酵后期中起到主要作用[25-28]。茶葉籽仁水漿發(fā)酵法首先分離出茶葉籽油脂體，將其純化后再用于茶葉籽油的生產(chǎn)，避免了壓榨、溶劑萃取等工藝中存在的茶葉籽其他組分對(duì)成油的污染與吸附作用，也極大得簡(jiǎn)化了茶葉籽毛油后續(xù)的精煉過(guò)程，對(duì)設(shè)備要求低、成本低，適合工業(yè)化生產(chǎn)。

2 茶葉籽中脂肪酸組成研究

茶葉籽油中飽和脂肪酸(saturated fatty acid，SFA)主要為棕櫚酸(palmitic acid, PA)和硬脂酸(stearic acid, SA)，過(guò)量食用會(huì)增加罹患心血管疾病的風(fēng)險(xiǎn)；單不飽和脂肪酸(monounsaturated fatty acid，MUFA)主要是油酸(oleic acid，OA)，碳鏈中只含有1個(gè)碳-碳雙鍵，能降低低密度脂蛋白膽固醇，同時(shí)不影響于人體有益的高密度脂蛋白膽固醇水平，可以有效預(yù)防動(dòng)脈粥樣硬化和癌癥等，促進(jìn)骨骼生長(zhǎng)和神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)育，被營(yíng)養(yǎng)學(xué)界稱(chēng)為“安全脂肪酸”，是評(píng)價(jià)食用油品質(zhì)的重要指標(biāo)；多不飽和脂肪酸(polyunsaturated fatty acid, PUFA)中比較重要的有亞油酸(linoleic acid，LA)和亞麻酸(linolenic acid，ALA)等，碳鏈中含有2個(gè)或2個(gè)以上碳-碳雙鍵，必須從食物中攝取，對(duì)于維持人體健康及調(diào)節(jié)身體機(jī)能有重要作用，具有較高的醫(yī)療保健功效[4,29]。

朱全芬等[30]分析了國(guó)內(nèi)26個(gè)主栽品種茶葉籽的脂肪酸組分，檢測(cè)出這些品種茶葉籽油中平均含有15.79%的PA、2.64%的SA、56.00%的OA、24.11%的LA和1.31%的ALA，茶樹(shù)品種與生態(tài)條件的不同對(duì)脂肪酸組分和含量有明顯影響。郭華等[31]檢測(cè)了江南和華南茶區(qū)24個(gè)品種茶葉籽的脂肪酸組成，該地區(qū)茶葉籽油中OA和LA平均含量超過(guò)了86%，且茶葉籽油中的PUFA、MUFA及SFA的含量比1.0∶2.57∶1.08，相較于油茶籽油(1.38∶9.05∶1.0)更符合中國(guó)營(yíng)養(yǎng)學(xué)會(huì)推薦食用油脂脂肪酸組成標(biāo)準(zhǔn)(1∶1∶1)。惲卓婷等[32]分析比較了湖南岳陽(yáng)地區(qū)油茶籽油和茶葉籽油的品質(zhì)特征，茶葉籽油中PUFA、MUFA及SFA含量比值為1∶2.2∶0.85，油茶籽油中三者比值為1.0∶6.65∶1.1，前者營(yíng)養(yǎng)組分更為均衡，與郭華研究結(jié)論一致。常玉璽等研究了福建地區(qū)42份茶樹(shù)種質(zhì)資源茶葉籽油的脂肪酸組成，鑒定出絕大多數(shù)樣品中PUFA、MUFA及SFA含量比值在1.0∶2.36∶1.36，與之前幾位學(xué)者的研究結(jié)論相仿；優(yōu)良品種茶葉籽油不飽和脂肪酸的含量要高于地方品種，綜合品質(zhì)更優(yōu)；該研究首次在茶葉籽油中檢測(cè)到了0.11%左右的二十二碳六烯酸(DHA)，DHA在飲食中含量極少，屬于ω-3型人體必需的多不飽和脂肪酸，對(duì)防治心血管疾病、提高免疫力和預(yù)防老年癡呆癥等具有重要作用[33]。劉國(guó)艷等[34]對(duì)比了全國(guó)9個(gè)地區(qū)茶葉籽油理化性質(zhì)和脂肪酸組成，綜合分析表明川貴兩地區(qū)茶葉籽油營(yíng)養(yǎng)較為豐富，品質(zhì)較優(yōu)。不同研究發(fā)布的數(shù)據(jù)存在差異，推測(cè)可能因品種、原料產(chǎn)地、氣候條件、培植灌溉條件、采摘時(shí)間和方式、加工工藝及檢測(cè)方法不同所引起，在油料作物油茶、橄欖[Canariumalbum(Lour.)Raeusch.]及紅花(CarthamustinctoriusL)研究中也觀測(cè)到類(lèi)似現(xiàn)象[35-37]。

3 茶葉籽油中的活性成分研究

茶葉籽油中生理活性成分主要包含酚類(lèi)、生育酚、甾醇類(lèi)化合物和角鯊烯等。多酚類(lèi)化合物具有抗癌防癌、預(yù)防心血管疾病、降血糖、抗菌消炎及抗氧化等多種生理功能，可以抑制油脂氧化，延長(zhǎng)油脂保質(zhì)期[7,15]。茶葉籽油是唯一富含酚類(lèi)的食用植物油，劉國(guó)艷檢測(cè)出全國(guó)各產(chǎn)茶大省茶葉籽油中的總酚含量202.12～530.08mg/kg[38]，是油茶籽油中多酚含量的數(shù)百倍。Frazel等[39]在茶葉籽油中檢測(cè)到兒茶素、表兒茶素、沒(méi)食子兒茶素、沒(méi)食子兒茶素沒(méi)食子酸酯、表兒茶素沒(méi)食子酸酯、表沒(méi)食子兒茶素沒(méi)食子酸酯和兒茶素沒(méi)食子酸酯7種天然酚類(lèi)化合物。

生育酚即VE，屬于脂溶性維生素，是一類(lèi)重要的生物抗氧化劑，生物體內(nèi)有α、β、γ、δ四種異構(gòu)體，具有調(diào)節(jié)血脂代謝和膽固醇水平、增強(qiáng)機(jī)體免疫力，提高抗病能力和延緩衰老的作用[4,7, 40-42]。茶葉籽油中生育酚以活性最強(qiáng)的α-VE為主，劉國(guó)艷檢測(cè)出茶葉籽油中的總VE含量382.34～685.54mg/kg，其中α-VE、β+γ-VE、δ-VE含量分別約為230～310、5～80、100～290mg/kg[38]。董海勝等比較了超臨界CO2萃取法、壓榨法、索氏提取法提取所得茶葉籽毛油中的脂肪酸組成和生育酚含量差異，結(jié)果表明前兩種方法所制茶葉籽油的總VE含量分別為701.1、247.1mg/kg，異構(gòu)體組成比例一致，以α-VE為主，其次為(β+γ)-VE和δ-VE，索氏提取法制得的茶葉籽油VE含量為218.0mg/kg，僅檢測(cè)到了α-VE[43]。

植物性甾醇是一種類(lèi)似于環(huán)狀醇結(jié)構(gòu)的物質(zhì)，具有抑制腫瘤形成、預(yù)防心血管疾病、促進(jìn)新陳代謝和調(diào)節(jié)激素水平等生理功能。角鯊烯是一種高度不飽和烴，為長(zhǎng)鏈狀三萜化合物，具有恢復(fù)細(xì)胞活力，提高人體免疫力及促進(jìn)腸胃吸收的生理功能[4,7,15]。朱晉萱等檢測(cè)全國(guó)產(chǎn)茶省份茶葉籽油中角鯊烯含量在373.6～872.0mg/kg，植物甾醇總量為2500～3200mg/kg，其中植物甾醇包括麥角甾醇、β-香樹(shù)脂醇、羊毛甾醇和谷甾醇，其含量依次為693～1366、133～659、1026～1530、250～709mg/kg[44]。隨后，劉國(guó)艷也分析檢測(cè)了全國(guó)各產(chǎn)茶大省茶葉籽油中角鯊烯和總甾醇組分，含量分別為183.19～509.55、2400～5903mg/kg，其中植物甾醇主要為羽扇豆醇、菜油甾醇、豆甾醇、羊毛甾醇、谷甾醇、蝦青素和β-香樹(shù)脂醇，含量依次為27.97～251.81、221.49～398.26、795.15～1470.64、1024.39～3184.59、160.53～371.64、81.12～229.06、151.91～602.42mg/kg[38]，與朱晉萱報(bào)道有出入，但不同區(qū)域間存在顯著差異。

4 關(guān)于茶葉籽在生產(chǎn)實(shí)踐中兩大問(wèn)題的研究

4.1 改良茶園栽培管理技術(shù)增強(qiáng)茶葉籽豐產(chǎn)性研究

茶樹(shù)在秋冬季節(jié)開(kāi)花坐果，次年秋季采收果實(shí)，傳統(tǒng)茶園栽培管理在秋季修剪茶樹(shù)過(guò)冬，不能助益于茶葉籽豐產(chǎn)。如果能參考油茶籽豐產(chǎn)栽培管理技術(shù)，改良茶園管理模式提高茶葉籽的產(chǎn)量和品質(zhì)，可以實(shí)現(xiàn)春季采葉、秋季收籽的“葉籽兩用”茶園管理模式，為茶園增加經(jīng)濟(jì)效益，為獲得優(yōu)質(zhì)的茶葉籽油提供原料保障。在實(shí)際生產(chǎn)中，茶樹(shù)結(jié)實(shí)率一般都低，自然條件下小于10%，應(yīng)該參考油茶籽豐產(chǎn)技術(shù)，通過(guò)合理增施磷鉀肥、適當(dāng)施用生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑、人工授粉、修剪等栽培措施平衡茶樹(shù)的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)，達(dá)到葉籽兩用的目的[45]。馬躍青研究發(fā)現(xiàn)，在深溝施餅肥作為基肥后，第二年追施適量的過(guò)磷酸鈣，可提高參試茶樹(shù)品種茶葉籽的結(jié)實(shí)率和產(chǎn)量，此外，人工授粉能提高茶樹(shù)坐果率，但不同品種間存在差異，授粉效果穩(wěn)定性輻射早>白毫早>特香早>舒茶早>多抗香[46]。浙江麗水市農(nóng)業(yè)局在茶樹(shù)葉籽兩用栽培技術(shù)的研究走在全國(guó)前列，以“葉籽兩茂”為標(biāo)準(zhǔn)，從眾多茶樹(shù)品種中選擇了良種浙農(nóng)21，全面研究了葉籽兩茂的茶園栽培管理技術(shù)，并成功地建起了葉籽兩用茶園[47]。

此外，在最初設(shè)計(jì)葉籽兩用茶園時(shí)應(yīng)避免單一品種的大面積絕對(duì)連片種植，選擇適合當(dāng)?shù)貧夂驐l件的葉果兩茂茶樹(shù)品種。葉籽兩用茶園參考油茶茶園設(shè)計(jì)，或可有兩套方案：a 茶園四周種植花期和成熟期吻合的茶樹(shù)品種，每年不同茶樹(shù)品種的茶葉鮮葉及果實(shí)分開(kāi)采摘、加工；b茶園內(nèi)配置有不同茶樹(shù)品種，但適制性和花期相近，春季鮮葉和秋季果實(shí)一起采摘、統(tǒng)一加工，既可以提高授粉率和坐果率，又可以從源頭上改良茶葉口感，目前，尚未有這方面的研究報(bào)告。

4.2 分子育種法提升茶葉籽油脂含量研究

脂肪酸在油料作物中以三脂酰甘油(triglyceride，TAG)儲(chǔ)存，首先經(jīng)質(zhì)體脂肪酸合酶復(fù)合物(fatty acid synthase complex，F(xiàn)AS)催化完成從頭合成，而后在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與三酰甘油結(jié)合生成TAG。在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中，甘油-3-磷酸?；D(zhuǎn)移酶(sn-glycerol-3-phosphate acyltransferase, GPAT)、溶血磷脂酸?；D(zhuǎn)移酶(lysophosphatidic acid acyltransferase，LPAAT)、磷脂酸磷酸酯酶(phosphatidate phosphatase, PAP)和二酰甘油脂?；D(zhuǎn)移酶(diacylglycerol acyltransferase, DGAT)將脂肪酸轉(zhuǎn)接到三酰甘油上，使之結(jié)合生成TAG，此即為Kennedy途徑。此外，油料作物質(zhì)體中生成的飽和脂肪酸PA和SA可以在硬脂酸-?；d體蛋白去飽和酶(stearoyl-ACP denaturase, SAD)作用下生成含有一個(gè)不飽和鍵的棕櫚油酸(palmitoleic acid，POA)和OA，后者繼續(xù)在油酸去飽和酶(oleoyl denaturase, FAD2)和亞油酸去飽和酶(linoleoyl desaturase, FAD3)作用下進(jìn)一步去飽和，生成LA和ALA[4, 48-52]。

茶葉籽含油率15%～35%，在常見(jiàn)木本油料作物中處于中等水平，粗蛋白和淀粉含量分別為10.82%和19.05%，如果能采用分子育種方法改變油脂合成代謝中關(guān)鍵基因的表達(dá)，降低茶葉籽中含量較高的蛋白質(zhì)和淀粉，促進(jìn)油脂的轉(zhuǎn)化與累積，則可提高茶葉籽油的含油率[53-57]。茶樹(shù)功能基因組研究主要是以茶樹(shù)葉片為對(duì)象，與上述油脂代謝密切相關(guān)酶類(lèi)的克隆、序列結(jié)構(gòu)分析及功能分析尚在起始階段。Chen等克隆了茶樹(shù)GPAT(Genbank編號(hào): KC920896)，比對(duì)了茶樹(shù)與其他9種植物甘油-3-磷酸?；D(zhuǎn)移酶的編碼序列，結(jié)果表明擬南芥與茶樹(shù)密碼子選擇偏好最相近，可以采用擬南芥宿主表達(dá)模式來(lái)增加茶樹(shù)GPAT表達(dá)量，旨在最終能提高茶樹(shù)TAG含量，增強(qiáng)茶樹(shù)耐寒性[58]。

5 建議及展望

進(jìn)入二十一世紀(jì)，全球茶業(yè)面臨三大矛盾，即茶葉產(chǎn)量增長(zhǎng)速度大于消費(fèi)量增長(zhǎng)速度，茶葉出口量增加而需求量下降，茶葉生產(chǎn)成本上漲而茶價(jià)下跌。茶葉深加工產(chǎn)業(yè)近二十年快速發(fā)展的實(shí)踐證明，茶葉深加工是解決這三大矛盾、提升茶葉行業(yè)競(jìng)爭(zhēng)力的有效途徑，其中，茶葉籽是茶樹(shù)整株綜合開(kāi)發(fā)利用是不可缺失的一環(huán)[59]。茶葉籽油脂富含不飽和脂肪酸，多種生理活性物質(zhì)含量顯著高于油茶、核桃油、文冠過(guò)油、牡丹籽油和元寶楓油等其他木本油料作物，具有開(kāi)發(fā)高附加值功能性油脂的潛力，同時(shí)茶葉籽油的開(kāi)發(fā)也可以緩解國(guó)內(nèi)植物油供應(yīng)緊張的局面[4]。此外，茶葉籽殼是制作活性炭、木糖醇和栲膠等工業(yè)原料的良好原材料。

近年來(lái)，茶葉籽油的研究熱點(diǎn)主要有：1)提取工藝的改良和優(yōu)化，并從以出油率高作為單一指標(biāo)，發(fā)展到以出油率高、脂肪酸組成合理和功能成分含量高的復(fù)合指標(biāo)；2)針對(duì)不同茶樹(shù)品種、不同地區(qū)的茶葉籽油脂肪酸組分和生理活性成分開(kāi)展分析檢測(cè)工作，因?yàn)槿訉?duì)象、時(shí)間、地點(diǎn)和檢測(cè)方法的不同，各個(gè)研究發(fā)表的數(shù)據(jù)間存在差異，但可以肯定的是，茶葉籽內(nèi)含物確有品種特征，可針對(duì)特定茶區(qū)適宜推廣的茶樹(shù)品種茶葉籽綜合性狀開(kāi)展分析工作，以期為茶葉籽加工利用提供參考，也能結(jié)合茶樹(shù)品種的生殖生長(zhǎng)特征篩選出適宜葉籽兩用茶園的品種。此外，傳統(tǒng)茶園管理技術(shù)不利于秋季收集茶葉籽，應(yīng)加以改良；分子育種技術(shù)在茶葉籽油脂代謝關(guān)鍵酶的研究有待開(kāi)展，以期通過(guò)調(diào)整關(guān)鍵酶的表達(dá)提高茶葉籽的含油率；以富含生理活性的物質(zhì)作為化妝品原料改善皮膚老化松弛和皺紋成為研究熱點(diǎn)，茶葉籽油正符合這一特征，應(yīng)加大力度研究茶葉籽油的美容抗衰功效，開(kāi)發(fā)具有高附加值的美容護(hù)膚品原料或終端產(chǎn)品[60, 61]。茶葉籽油品質(zhì)可以與常規(guī)木本植物油脂油茶籽油、橄欖油相媲美，是一種有待深度開(kāi)發(fā)的油料作物，大量的研究工作需要開(kāi)展。