曹 瑤 聞紹鋒 劉書(shū)暢 李榮春

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白靈菇研究進(jìn)展綜述

曹 瑤 聞紹鋒 劉書(shū)暢 李榮春

（云南農(nóng)業(yè)大學(xué)食用菌研究所，云南 昆明 650201）

概述白靈菇的分類(lèi)地位，從形態(tài)特征、分布與生態(tài)習(xí)性等生物學(xué)特性，培養(yǎng)基質(zhì)和栽培管理方法，液體菌種研究，營(yíng)養(yǎng)成分及藥用價(jià)值，貯藏保鮮等方面系統(tǒng)簡(jiǎn)明地介紹白靈菇的研究進(jìn)展。指出在栽培、發(fā)酵等過(guò)程中存在的問(wèn)題并提出建議。

白靈菇；分類(lèi)地位；生物學(xué)特性；液體發(fā)酵；營(yíng)養(yǎng)成分；藥用價(jià)值

在過(guò)去，白靈菇常常被認(rèn)為等同于阿魏菇，但經(jīng)戴玉成等研究證實(shí)其是單獨(dú)的一個(gè)種[1]。它是刺芹側(cè)耳（）獨(dú)立進(jìn)化的一個(gè)分支，學(xué)名為刺芹側(cè)耳托里亞種（subsp）。因此，白靈側(cè)耳的拉丁名稱(chēng)應(yīng)為[1, 2]，在分類(lèi)學(xué)上隸屬于菌物界、擔(dān)子菌門(mén)、傘菌綱、傘菌目、側(cè)耳科，又名：天山神菇、翅鮑菇、白靈芝菇、克什米爾神菇等，因其形狀近似靈芝，全身純白色，故稱(chēng)白靈菇[2]。白靈菇是一種腐生或寄生性菌類(lèi)，在自然界中常生長(zhǎng)在傘形科阿魏植物根莖上，是南歐—北非—中亞內(nèi)陸地區(qū)春末夏初生長(zhǎng)的品質(zhì)極為優(yōu)良的一種大型肉質(zhì)傘菌，也是干旱草原上具有代表性的珍稀食用菌[3]。

早在20世紀(jì)50年代初，法國(guó)、印度和德國(guó)的科學(xué)家就對(duì)白靈菇進(jìn)行了馴化栽培研究[4]。我國(guó)于1983年對(duì)其進(jìn)行組織分離，馴化栽培獲得成功。1985年通過(guò)鑒定，當(dāng)時(shí)因其生長(zhǎng)在阿魏植物上，所以稱(chēng)之為阿魏蘑。1996年，北京市通州地區(qū)從新疆引進(jìn)白靈側(cè)耳菌種，開(kāi)展試驗(yàn)栽培獲得成功。1997年，北京金信食用菌公司開(kāi)始對(duì)其進(jìn)行大面積生產(chǎn)，隨后卯曉嵐對(duì)大面積栽培的阿魏蘑的分類(lèi)地位作了深入觀(guān)察研究，鑒定為白靈側(cè)耳，后以白靈菇作為商品名[5]。白靈菇子實(shí)體質(zhì)脆、可口，富含維生素、多糖、不飽和脂肪酸等多種營(yíng)養(yǎng)成分，具有鎮(zhèn)咳、消炎、防治腫瘤等功效，是一種食用和藥用價(jià)值都很高的珍稀菌類(lèi)[6]。近年來(lái)，白靈菇被列為我國(guó)最具開(kāi)發(fā)潛力的十大珍稀食用菌之一，是上佳的天然綠色保健食品，受到市場(chǎng)的廣泛歡迎。為了提高白靈菇產(chǎn)量，進(jìn)一步優(yōu)化生產(chǎn)條件，本文綜述白靈菇的研究進(jìn)展，以期為進(jìn)一步深入研究和產(chǎn)業(yè)發(fā)展提供參考。

1 生物學(xué)特性

1.1 形態(tài)特征

白靈菇菌絲體白色，絨毛狀，菌絲濃密，菌落舒展、均勻、稀疏。菌絲體有單核菌絲（初生菌絲）、雙核菌絲（次生菌絲）、三生菌絲之分。單核菌絲由擔(dān)孢子吸水膨脹后萌發(fā)形成，分枝較多，菌絲體較疏松，不均勻。雙核菌絲由同核菌絲體或異核菌絲體的初生菌絲相互融合形成，較單核菌絲分枝少，生長(zhǎng)速度快，并且會(huì)在兩個(gè)細(xì)胞隔膜融合處留下明顯的鉤狀突起，即索狀聯(lián)合。而形成子實(shí)體的一些組織化菌絲則為三生菌絲[7]。

白靈菇子實(shí)體一般較大，純白色。菌蓋直徑5～15 cm或更大，厚3～4 cm；初期近扁球形，多側(cè)生，有時(shí)偏生，表面近平滑或似絨狀。菌肉白色，肉質(zhì)脆嫩。菌褶白色，延生，不等長(zhǎng)。菌柄純白色，長(zhǎng)3～4 cm，粗2～3 cm，側(cè)生，實(shí)心。孢子無(wú)色，光滑，含油滴，長(zhǎng)橢圓形或柱狀橢圓形，大小為（9～13.5）μm×（4.5～5.5）μm[8]。

1.2 分布與生態(tài)習(xí)性

在我國(guó)，白靈菇主要分布于新疆的伊犁、塔城、阿勒泰、托里和木壘等高原地區(qū)，腐生或寄生于新疆阿魏、多傘阿魏等阿魏植物的根部或近根莖部。在南歐、中非、北非和中亞細(xì)亞地區(qū)等也有廣泛分布[9]。

白靈菇屬于腐生或弱寄生型真菌，自身不能進(jìn)行光合作用，是靠分解吸收枯木中的木質(zhì)纖維素類(lèi)物質(zhì)來(lái)滿(mǎn)足生長(zhǎng)發(fā)育所需養(yǎng)分。野生的白靈菇于春末至夏初寄生或腐生于阿魏植物的根部，屬于低溫型菌類(lèi)。從野生生長(zhǎng)狀態(tài)可知，在空氣中二氧化碳濃度低時(shí)才能獲得品質(zhì)好的菇，因此，白靈菇為好氧菌，在人工栽培過(guò)程中，應(yīng)對(duì)菇房進(jìn)行定時(shí)通風(fēng)換氣，防止二氧化碳濃度過(guò)高。在長(zhǎng)期野生的條件下，造就了此菇相對(duì)其他菌類(lèi)需要更多的光照[10, 11]。要充分有效利用這些生態(tài)習(xí)性才能獲得高產(chǎn)。

2 栽培研究

2.1 培養(yǎng)基質(zhì)

經(jīng)過(guò)人工栽培技術(shù)的不斷馴化與改進(jìn)，現(xiàn)可利用闊葉樹(shù)木屑、棉籽殼、甘蔗渣、麥麩等作為原料栽培白靈菇。班新河等以大豆秸稈、玉米芯、棉籽殼為主料，以麩皮、芝麻渣、玉米面、熟石灰為輔料，設(shè)計(jì)不同添加比例的主料配方試驗(yàn)，結(jié)果以大豆秸稈26%，玉米芯26%，棉籽殼26%，麩皮16%，芝麻渣2%，玉米面2%，熟石灰2%配方與玉米芯39%，棉籽殼39%，麩皮16%，芝麻渣2%，玉米面2%，熟石灰2%配方的生物學(xué)效率較高，分別是96.7%、94.9%，兩者間無(wú)顯著性差異。從菌絲生長(zhǎng)情況、滿(mǎn)袋、第一潮菇收取時(shí)間、A級(jí)菇商品率指標(biāo)可知，這兩個(gè)配方是生產(chǎn)白靈菇的較理想配方[12]。張桂香指出，基本培養(yǎng)料配方為主料（玉米芯+棉籽殼）90%，玉米粉6%，磷酸二氫鉀0.2%，石膏粉1%，石灰2.8%，并得出主料中含60%的棉籽殼和40%的玉米芯栽培效果最佳的結(jié)論，可達(dá)到與純棉籽殼栽培相同甚至略高的經(jīng)濟(jì)效益，可在玉米芯、玉米稈資源較豐富的地區(qū)推廣[13]。王蘭青等進(jìn)行工廠(chǎng)化栽培白靈菇配方篩選試驗(yàn)，結(jié)果以棉籽殼47%，玉米芯29%，麩皮16%，玉米面6%，石灰1%，石膏1%配方菌絲生長(zhǎng)速度適中，產(chǎn)量高，平均生物學(xué)效率為36.47%，一級(jí)菇成品率達(dá)88.74%。表明此配方適宜在工廠(chǎng)化白靈菇生產(chǎn)中應(yīng)用[14]。

2.2 栽培管理

白靈菇適宜發(fā)菌溫度為20～25 ℃，空氣相對(duì)濕度75%以下，保持室內(nèi)空氣新鮮、干燥，并盡量避光培養(yǎng)，一般50天左右菌絲可長(zhǎng)滿(mǎn)菌袋，完成發(fā)菌。白靈菇菌絲長(zhǎng)滿(mǎn)袋后并不立即出菇，須在適宜的條件下再培養(yǎng)30～40天，才能具備正常出菇的生理基礎(chǔ)，這個(gè)過(guò)程稱(chēng)為菌絲后熟[15]。賈智麟等研究表明，出菇需在溫度12～18 ℃，空氣相對(duì)濕度不低于80%的環(huán)境條件下進(jìn)行；在菇蕾期溫度要低些，不能超過(guò)15 ℃，空氣相對(duì)濕度比出菇期略低[16]。出一潮菇后，脫去塑料袋，將菌棒臥放于畦內(nèi)或打碎成核桃塊兒大小鋪于畦內(nèi)，稍覆土且不蓋嚴(yán)。使用含尿素0.2%、紅糖1%的營(yíng)養(yǎng)液灌溉，培養(yǎng)15～20天后可出第二潮菇[16]。冀宏指出，在菌袋達(dá)到生理完全成熟后，可進(jìn)入菇房催蕾及出菇[17]。催蕾出菇，需先持續(xù)給予5～6 ℃低溫，后進(jìn)行正常溫差刺激，溫差刺激最好大于10 ℃，以利于出菇。經(jīng)過(guò)10～15天的連續(xù)溫差刺激，出菇整齊。原基出現(xiàn)后，料溫控制在12～15 ℃，適時(shí)疏蕾。在光照強(qiáng)度300～1 500 lx，每天通風(fēng)2～3 h，濕度維持在80%以上的條件下，出的菇菌蓋大而肥厚，肉質(zhì)細(xì)密，柄短，品質(zhì)優(yōu)良。

3 液體菌種研究

危貴茂等經(jīng)對(duì)白靈菇液體菌種培養(yǎng)條件研究及栽培試驗(yàn)后指出，適合的液體菌種培養(yǎng)基配方為玉米粉3%，蔗糖3%，蛋白胨0.5%，KH2PO40.1%，MgSO40.05%，維生素B10.001%；適宜pH為6，培養(yǎng)溫度26 ℃，培養(yǎng)時(shí)間為5天，搖床轉(zhuǎn)速 150 r/min，接種量 8%～10%；在栽培試驗(yàn)過(guò)程中，液體菌種菌絲生長(zhǎng)速度明顯加快，生物學(xué)效率也高于固體菌種，可運(yùn)用于生產(chǎn)[18]。盧朝亮在白靈菇液體菌種的制備應(yīng)用試驗(yàn)中報(bào)道，配方為豆餅粉1.0%，玉米粉2.0%，葡萄糖2.0%，酵母膏0.2%，KH2PO40.1%，MgSO40.1%，pH自然，0.1 MPa，121 ℃滅菌20 min，培養(yǎng)后的液體菌種接種于麥粒培養(yǎng)基，菌絲生長(zhǎng)速度快，相較于母種、麥粒種接種麥粒培養(yǎng)基，發(fā)菌時(shí)間大為縮短，適合應(yīng)用于生產(chǎn)栽培[19]。董玉蘭等研究指出，白靈菇液體菌種的最佳培養(yǎng)基配方為1.5%葡萄糖，3.0%玉米粉，0.3%蛋白胨，2.0%豆餅粉，0.1%KH2PO4，0.1%MgSO4，此配方與以往研究相比，含有更高的氮源；經(jīng)栽培試驗(yàn)結(jié)果，液體菌種活力越高，發(fā)菌、菌絲生長(zhǎng)速度越快，優(yōu)化培養(yǎng)的液體菌種，可3天滿(mǎn)肩、20天滿(mǎn)袋，極大地縮短生長(zhǎng)周期[20]。

4 營(yíng)養(yǎng)成分與藥用價(jià)值

4.1 營(yíng)養(yǎng)成分

據(jù)研究，白靈菇營(yíng)養(yǎng)豐富，富含18種氨基酸，人體必需的8種氨基酸占氨基酸總量的比例為35%；蛋白質(zhì)含量為14.7%，碳水化合物為43.2%，脂肪4.31%，纖維素15.4%；還含有大量的磷、鐵、鈣等礦物元素。白靈菇的真菌多糖含量達(dá)190 mg/g，具有促進(jìn)人體非特異性免疫功能的作用[21]。李正鵬等認(rèn)為，白靈菇子實(shí)體與發(fā)酵菌絲體，均富含可溶性物質(zhì)、可溶性蛋白和真菌多糖，菌絲體和子實(shí)體中的氨基酸總量分別為189.479 mg/g和93.390 mg/g，人體必需氨基酸占氨基酸總量的比例分別為 50.833%和57.584%；菌絲體中的礦物元素含量明顯高于子實(shí)體[22]。肖淑霞等對(duì)白靈菇營(yíng)養(yǎng)價(jià)值的研究結(jié)果表明，水分、粗蛋白、氨基酸、氨基酸的E/T、粗纖維、灰分及重金屬含量都達(dá)到或符合食用菌行業(yè)衛(wèi)生標(biāo)準(zhǔn)和國(guó)家農(nóng)業(yè)部制定的主要食用菌的無(wú)公害標(biāo)準(zhǔn)，認(rèn)為白靈菇是一種無(wú)公害、營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高、具有保健作用的珍稀食用菌[23]。薛媛等對(duì)白靈菇蛋白質(zhì)的理化性質(zhì)及功能特性的研究結(jié)果指出，白靈菇干粉中富含粗多糖和蛋白質(zhì)，含量分別為37.48%和22.37%；脂肪含量?jī)H占干重的0.64%。表明其是一種高蛋白、高多糖、低脂肪的食用菌，制備出的F60（分子量為14.4 k Da的蛋白質(zhì)）具有優(yōu)良的溶解性、起泡性，易消化水解，有著潛在的應(yīng)用價(jià)值，尤可用作食品加工的優(yōu)質(zhì)蛋白質(zhì)資源[24]。

4.2 藥用價(jià)值

（1）抗氧化活性。近年來(lái)，因白靈菇生物活性有效組分真菌多糖的含量很高，其藥用價(jià)值受到了廣泛關(guān)注。王耀輝等報(bào)道，在基礎(chǔ)培養(yǎng)基中添加0.50%白靈菇多糖能顯著增加果蠅的逆重力爬行能力和體重，果蠅的平均壽命、半數(shù)死亡時(shí)間、最高壽命均提高；經(jīng)0.50%白靈菇多糖劑量組喂養(yǎng)30天的雌性和雄性果蠅，其體內(nèi)的超氧化物歧化酶、過(guò)氧化氫酶活性均升高，丙二醛含量下降。表明白靈菇多糖可提高機(jī)體抗氧化酶活性，減少脂質(zhì)過(guò)氧化作用，從而延緩衰老，延長(zhǎng)壽命[25]。陳晉明等在對(duì)白靈菇多糖研究中認(rèn)為隨著白靈菇多糖濃度的增加，其還原能力和DPPH–、O2–、OH–的清除率以及抑制蛋黃脂質(zhì)過(guò)氧化能力均有所提高，表明其具有較強(qiáng)的抗氧化活性[26]。

（2）免疫活性。李志濤等在對(duì)白靈菇多糖提取與免疫活性試驗(yàn)中得出，在適宜濃度下，白靈菇多糖能明顯提高小鼠免疫功能。此研究為進(jìn)一步開(kāi)發(fā)具有免疫調(diào)節(jié)活性的功能食品提供了理論基礎(chǔ)[27]。

（3）抗腫瘤作用。辛?xí)粤值葘⑻崛〉陌嘴`菇子實(shí)體多糖分別用0.2 g/kg、0.4 g/kg、0.8 g/kg 3個(gè)劑量組對(duì)荷S-180實(shí)體瘤的昆明小鼠進(jìn)行灌胃，結(jié)果對(duì)腫瘤的抑制率分別達(dá)65.4%、68.7%和50.1%，同時(shí)能明顯提高荷瘤小鼠的胸腺指數(shù)和脾指數(shù)，表明其是一種具有開(kāi)發(fā)前途的抗腫瘤活性多糖[28]。孫艷萍對(duì)白靈菇多糖提取純化得到了PNA-2組分，對(duì)HepG-2肝癌細(xì)胞進(jìn)行實(shí)驗(yàn)的結(jié)果，PNA-2能夠誘導(dǎo)HepG-2細(xì)胞凋亡，抑制癌細(xì)胞生長(zhǎng)，表明其有抗腫瘤作用[29]。

5 貯藏保鮮研究

白靈菇子實(shí)體在采收4～6天后，其菌褶會(huì)變褐，風(fēng)味變劣，水分大量散失，品質(zhì)下降，商品價(jià)值降低。對(duì)其進(jìn)行貯藏保鮮技術(shù)研究，具有重要意義。目前白靈菇的保鮮以氣調(diào)包裝法為主要手段，輔以低溫保鮮、機(jī)械冷藏等，方便快捷，較適合長(zhǎng)途冷藏運(yùn)輸。速凍保藏法貯期較長(zhǎng)，能較好保持其營(yíng)養(yǎng)價(jià)值，但能量消耗較大，不宜用于長(zhǎng)途貯藏運(yùn)輸[30]。

白靈菇貯藏的最適溫度為–0.5～0.5 ℃，溫度過(guò)高會(huì)加快色變或衰敗以至腐爛；過(guò)低則會(huì)造成冷害或凍害。貯藏環(huán)境的空氣相對(duì)濕度為95%～100%。有利于白靈菇保鮮的環(huán)境條件是低氧氣或高二氧化碳濃度[31]。張建華將檸檬酸、抗壞血酸和亞硫酸鈉3種化學(xué)保鮮劑分別配制成不同濃度，進(jìn)行保鮮研究的結(jié)果，以濃度為0.2%的亞硫酸鈉保鮮效果最好[32]。劉敏等研究不同保鮮處理對(duì)白靈菇的貯藏效果表明，在冷藏條件下，采用直接裝入3×4（cm）硅橡膠窗保鮮袋和經(jīng)臭氧處理5 min后再裝入3×4（cm）硅橡膠窗保鮮袋的保鮮效果均較好，兩種方式所儲(chǔ)存的水分含量相同，直接裝入所能儲(chǔ)存的總糖含量較高；而經(jīng)臭氧處理后所儲(chǔ)存的蛋白質(zhì)含量較高[33]。

6 問(wèn)題與建議

問(wèn)題：隨著國(guó)內(nèi)白靈菇產(chǎn)業(yè)的迅速發(fā)展，其基礎(chǔ)研究與生產(chǎn)應(yīng)用技術(shù)取得了一定的進(jìn)步，但仍然存在一些待解決的問(wèn)題。如，白靈菇一般只出一潮，對(duì)怎樣才能出第二潮菇的研究報(bào)道很少；如何避免生產(chǎn)中出現(xiàn)的畸形菇和發(fā)黃菇等問(wèn)題；以及縮短栽培周期，選育出高產(chǎn)真菌多糖的白靈菇菌株等。

建議：經(jīng)發(fā)酵的菌絲體，其多糖營(yíng)養(yǎng)成分與子實(shí)體相當(dāng)，甚至更多，可進(jìn)一步開(kāi)發(fā)利用。且液態(tài)深層發(fā)酵法具有生產(chǎn)周期短、生長(zhǎng)條件易控制等優(yōu)點(diǎn)，可將其應(yīng)用于工廠(chǎng)化生產(chǎn)栽培中。

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Research progress of

Cao Yao Wen Shaofeng Liu Shuchang Li Rongchun

（Yunnan Agricultural University Edible Fungi Research Institute, Kunming, 650201）

The classification status ofwas summarized. This paper systematically introduces the research progress offrom the aspects of morphological characteristics, distribution and ecological habits, culture medium and cultivation management methods, liquid spawn research, nutritional composition and medicinal value, storage and preservation, etc. The problems existing in the process of cultivation and fermentation and the relevant suggestions are pointed out.

; taxonomic status; biological characteristics; liquid fermentation; nutritional components; medicinal value

S646

A

2095-0934（2019）03-169-05