郭東強，盧陸峰，盧晨升，尹明善，蒙春江

鄧恩桉開花結實期間內源激素含量變化

郭東強1，盧陸峰2，盧晨升3，尹明善2，蒙春江2

(1.廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學研究院/廣西優(yōu)良用材林資源培育重點實驗室，廣西南寧 530002；2. 環(huán)江毛南族自治縣華山林場，廣西環(huán)江 547100；3.玉林市林科所，廣西玉林 537500)

植物的成花誘導、開花結實與內源激素的關系十分密切，單個激素的含量水平和激素間的動態(tài)平衡都對植株開花結實有著重要作用，研究內源激素變化情況，對于掌握植物開花結實機理和調控有著重要意義。為給鄧恩桉開花結實研究與調控提供依據，采用酶聯免疫法測定開花結實期間鄧恩桉ABA、IAA、GA和ZR四種激素變化規(guī)律。結果表明：不同激素對于鄧恩桉開花結實有著不同的影響，其變化規(guī)律也各異。低濃度的IAA有利于促進開花結實，GA對鄧恩桉開花結實無顯著影響，ZR和ABA的變化規(guī)律因個體差異而呈現不同規(guī)律，IAA/GA比值在促進鄧恩桉開花方面起到重要作用。

鄧恩桉；開花結實；內源激素

鄧恩桉()是近年來得到廣泛研究的耐寒桉樹品種之一，是具有相當發(fā)展?jié)摿Φ蔫駱淦贩N。基于鄧恩桉耐寒力強、生長速度快、材質優(yōu)良等特性，國內開展了廣泛的遺傳育種研究[1-4]。

內源激素是植物體自身合成的產物，包括細胞分裂素、生長素、赤霉素、脫落酸和乙烯等5大類[5]。已有的研究認為，內源激素參與植物體內的多項調控作用，單個激素的含量和激素間的動態(tài)比值都有可能在植物生長發(fā)育的不同時期起到相應的重要作用，對植物的花芽分化和開花結實也有著重要作用[6-10]。鑒于國內鄧恩桉開花結實過程中的內源激素含量變化的研究鮮有報道，本研究以在廣西的鄧恩桉種子園為對象，對其開花結實過程中內源激素含量和比值變化進行了分析，以期掌握鄧恩桉開花結實規(guī)律和為開花結實生理基礎提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 材料

本研究選擇鄧恩桉嫁接種子園中往年開花結實量較多的3號、26號、29號、無性系單株作為對象，以不開花的28號單株作為對照。嫁接種子園建于2010年7月，位于廣西環(huán)江縣華山林場(25°18′N， 108°24′E)，海拔800 m，為中山地貌，林地地勢平緩，年平均氣溫16.2℃，極端最低氣溫-3.4℃，年降雨量1 475.6 mm，土壤為紅壤，土層深60 ~ 80 cm。

1.2 采樣方法

根據前期物候觀察，鄧恩桉在春季完成花芽分化，4－9月完成開花結實過程。本研究分別在2017年4月、6月、8月、9月開花結實期間采樣，采集樹體各方向上的正常生長葉片，洗凈后將樣品快速放入液氮罐中存儲，帶回實驗室放置于-80℃超低溫冰箱中保存待測。

1.3 內源激素測定方法

采用酶聯免疫吸附測定法(ELISA)測定葉片中的生長素(IAA)、赤霉素(GA)、玉米素核苷(ZR)、脫落酸(ABA)含量。

1.4 數據分析

采用EXCEL 2017和SPSS 22.0進行數據整理、分析與作圖。

2 結果與分析

2.1 鄧恩桉開花結實期內源激素含量變化

2.1.1 IAA含量變化

由圖1可知，IAA含量變化各異，不開花植株的IAA含量在開花結實期間先上升，在6月時達到最高值，為48.27 ng·g-1，而后呈下降趨勢，花期結束后恢復至原水平。開花植株的IAA含量總體低于不開花植株，其中3號與29號呈現相同的“降-升-降”變化規(guī)律，而26號無性系則呈現緩慢增加的變化規(guī)律。6－8月是鄧恩桉開花較為集中的時間，這一時間段內開花植株的IAA含量均呈上升趨勢，而不開花植株則急劇下降。

表1 無性系間IAA含量變化規(guī)律 ng·g-1

2.1.2 GA含量變化

在GA的含量變化上，不開花植株的變化與開花植株截然不同。不開花植株的GA含量從4月開始增加，在6月達到峰值，而后到8月驟減，9月時含量上升。3號與26號GA含量變化規(guī)律相同，4－6月間呈下降趨勢，而后變?yōu)樯仙厔荩?－9月間又變?yōu)橄陆第厔荨?9號無性系的GA含量在參試植株中的規(guī)律較為獨特，在開花結實期間呈下降趨勢，同時在開花結實期末期，各植株的GA含量在7.05 ~ 8.78 ng·g-1間，說明GA可能并不是影響鄧恩桉開花結實的主要因子，且各無性系在營養(yǎng)生長階段的含量無明顯差異。

表2 無性系間GA含量變化規(guī)律 ng·g-1

2.1.3 ZR含量變化

ZR含量方面，開花植株中的3號與26號無性系的變化規(guī)律一致呈現增加的過程，而29號的ZR含量在4月時顯著高于其他植株，達13.48 ng·g-1，并且呈現下降趨勢，在開花結實末期才緩慢回升。不開花植株的ZR含量呈“升-降-升”的變化規(guī)律。

表3 無性系間ZR含量變化規(guī)律 ng·g-1

2.1.4 ABA含量變化

開花植株的ABA含量在開花結實初期在36.51 ~ 66.82 ng·g-1間，在6月時達到峰值，含量在73.53 ~ 99.82 ng·g-1間，而后呈先降后升的變化規(guī)律。不開花植株在開花結實初期時的ABA含量顯著高于開花植株，為101.13 ng·g-1，則呈近乎于直線下降趨勢，開花結實末期時與開花植株接近。

表4 無性系間ABA含量變化規(guī)律 ng·g-1

2.2 鄧恩桉開花結實期內源激素比值變化

由圖5可看出，不開花植株的IAA/GA值在6－9月間低于開花植株，說明IAA/GA比值在促進鄧恩桉開花方面起到重要作用；ABA/GA值的變化上，不開花植株和3號植株的變化曲線幾乎一致，而26號和29號的變化趨勢相反，可推測ABA/GA在鄧恩桉開花結實方面不起關鍵作用；IAA/ZR值與ABA/ZR值的變化無明顯規(guī)律性。

圖5 鄧恩桉開花結實期間不同內源激素比值變化趨勢

3 結論與討論

3.1 內源激素含量變化與鄧恩桉開花結實的關系

植物的花芽分化和開花結實，是營養(yǎng)生長轉變到生殖生長的結果，這一轉變過程是植物生長到一定階段，在適宜的外部條件下，通過復雜的形態(tài)結構和生理變化而實現，其中植物內源激素發(fā)揮了重要的調控作用，且這種調控作用并不是由某一激素單獨作用而產生的[11-13]。

IAA為植物生長內源激素的一種，既具有促進植物生長的作用，也具有抑制植物生長、促進器官建成的作用。關于IAA在植物開花結實過程中的作用，目前并未有一致的研究結論，部分學者認為，IAA 是花芽形成的抑制因子之一，但也有學者發(fā)現較高濃度的IAA含量對植物花芽的分化有促進作用[14-16]。對杏花、茉莉花和金茶花的研究結果表明，高濃度IAA有助于蕾的生長，低濃度IAA可促進花的開放和衰老[17-19]。本研究發(fā)現，鄧恩桉開花植株的IAA含量總體和變化幅度均低于不開花植株，說明低濃度的IAA對其開花結實有促進作用。

赤霉素對種子萌發(fā)和植物生長均有促進作用，而其對于開花結實調控的作用因植物而異[20-21]。GA對于植株的花芽分化和開花結實具有抑制作用，并且在花期時促進花的凋謝和脫落。本研究中GA在開花與不開花植株間、開花無性系間的變化規(guī)律各異，說明GA并不是鄧恩桉開花結實的主導因子。

玉米素核苷是細胞分裂素(CK)中一個較活躍的種類[22]，多數研究表明ZR對于開花結實有促進作用，同時能夠促進植物細胞分裂和增大。本研究中，開花和不開花植株在花芽分化過程中的ZR積累程度不一，不開花植株在開花結實期內的ZR含量呈“升-降-升”的變化趨勢，而開花植株因無性系不同而有所區(qū)別。

通常認為，脫落酸最主要的生理作用是促進器官脫落和衰老并抑制植株生長。關于ABA 對開花的作用，部分學者認為隨著開花過程的進行，ABA含量持續(xù)增加，直至花、果等器官凋落，秦建彬等[23]、OKUDA[24]等在研究中發(fā)現，ABA的升高利于開花；ABA 可以同GA3產生拮抗作用，促進花芽孕育。鄧恩桉開花植株中ABA含量變化呈現兩極差異，3號和26號無性系花芽分化期積累的ABA顯著低于29號，且3號與26號無性系ABA含量隨著開花結實進程逐漸增加，29號無性系則逐漸減少。鄧恩桉開花植株個體間的差異，導致ABA含量呈現不同變化規(guī)律。

3.2 內源激素平衡與鄧恩桉開花的關系

植物內源激素含量對植物開花結實起著關鍵作用，研究表明單一激素并不能完全決定植株開花結實，各激素間的動態(tài)平衡才能誘導植株花芽分化和開花結實[25]。本研究結果表明，IAA/GA比值在促進鄧恩桉開花方面起到重要作用。

綜上所述，鄧恩桉開花結實受到單個激素變化和激素間動態(tài)平衡的影響，開花植株與不開花植株間、開花無性系間均存在不同程度的差異。在施用外源激素促進鄧恩桉開花結實時，需要根據單株差異有針對性地進行，才能收到較好的效果。

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Endogenous Hormone Variation induring Flowering and Fruiting

GUO Dongqiong1, LU Lufeng2, LU Chensheng3, YIN Mingshan2, MENG Chunjiang2

(; 2; 3.)

The induction of flower formation, flowering and then fruit production by plants is sensitively affected by endogenous hormones. The concentration of a single hormone and the dynamic balance between hormones can have important effects on flowering and subsequent fruiting. Studying temporal changes in endogenous hormones and grasping the mechanism of flowering and fruiting in plants along with the regulation of this process is of great importance. In order to facilitate research into and the regulation offlowering and fruiting, an enzyme-linked immunosorbent assay was used to determine the regulation of four hormones ABA, IAA, GA and ZR in this species during flowering and fruiting. The results showed that different hormones had different effects on the flowering and fruiting of, and the patterns in the changes of concentration of each hormone during the process also varied. Low concentration of IAA is beneficial to promote flowering and fruiting, whilst GA seemed to have no significant effect on flowering and fruiting of. The change of ZR and ABA shows different rules due to individual differences, and the ratio of IAA/GA seems to play an important role in promoting flowering in.

;flowering and fruiting; endogenous hormones

Q945

A

10.13987/j.cnki.askj.2019.04.004

廣西優(yōu)良用材林資源培育重點實驗室課題(15-A-01-01)

郭東強（1986— ），男，碩士，工程師，主要從事桉樹遺傳育種與栽培，E-mail:79244381@qq.com