吳文霞，陳帥飛

真菌在中國桉樹上的分布和危害

吳文霞，陳帥飛＊

(國家林業(yè)和草原局桉樹研究開發(fā)中心，廣東湛江 524022)

由麗赤殼屬真菌導(dǎo)致的焦枯病是世界范圍內(nèi)桉樹的重要病害之一，焦枯病給我國桉樹人工林帶來一定的危害。本文簡要概括了麗赤殼屬真菌的物種多樣性、地理分布和寄主范圍；闡述了麗赤殼屬病原菌對(duì)桉樹的危害特征和在桉樹上的物種多樣性；總結(jié)了針對(duì)麗赤殼屬真菌測試其致病力的接種方法和孢子誘導(dǎo)方法；概述了麗赤殼屬真菌物種對(duì)桉樹的致病力特征。

麗赤殼屬；物種多樣性；致病力；孢子誘導(dǎo)

桉樹()自1890年引入我國，最近30 年在我國的種植面積不斷增加。第九次全國森林資源清查數(shù)據(jù)顯示：從1986年到2018年，我國桉樹種植面積增加了10.7倍；截至2018年底，全國桉樹人工林面積546.74萬公頃，約占我國森林總面積的2.5%，人工林面積的6.8%，其木材年產(chǎn)量超過3 000萬立方米，超過全國商品材總產(chǎn)量的1/3，桉樹改變了我國的木材生產(chǎn)格局。目前，我國桉樹主要分布在廣西、廣東、云南、福建、四川和海南等省(區(qū))[1-2]。

2014年以來，由于東北國有林區(qū)五大森工集團(tuán)停止了商業(yè)性采伐，我國木材生產(chǎn)與加工的重心轉(zhuǎn)移到速生豐產(chǎn)林快速發(fā)展的華南地區(qū)。桉樹以其速生性、用途的廣泛性成為華南地區(qū)造林的主要樹種。為保障我國木材安全做出了重大貢獻(xiàn)[2]。第九次全國森林資源清查結(jié)果顯示，廣西是我國桉樹種植面積最大的省(區(qū))，桉樹人工林面積達(dá)256.05萬公頃，約占全國桉樹人工林面積的一半。2017年，廣西木材生產(chǎn)總量達(dá)3 059萬立方米，約占當(dāng)年全國商品材產(chǎn)量的45%，全區(qū)林業(yè)總產(chǎn)值5 266億元，成為全國木材生產(chǎn)第一大?。▍^(qū)），其中桉樹木材產(chǎn)量占3/4[2]。隨著大面積桉樹純林的營造，我國桉樹人工林受病蟲害的威脅越來越嚴(yán)重[3-4]，由麗赤殼屬(spp.)真菌引起的桉樹葉焦枯病是我國桉樹人工林主要病害之一[3,5-7]，本文對(duì)麗赤殼屬病原菌在我國桉樹上的分布和危害進(jìn)行了概述，以期防控該病害提供一定的指導(dǎo)。

1 Calonectria屬真菌物種多樣性、地理分布和寄主范圍

屬真菌隸屬子囊菌門(Ascomycota)盤菌亞門(Pezizomycotina)糞殼菌綱(Sordariomycetes)肉座菌亞綱(Hypocreomycetidae)肉座菌目(Hypocreales)叢赤殼科(Nectriaceae)[4,8-9]。屬真菌寄主分布廣泛，物種多樣性高，迄今為止，世界上有分子數(shù)據(jù)支持的屬真菌共有172個(gè)物種，其中在中國報(bào)道的物種有40個(gè)[5,10-16]。屬真菌主要分布在熱帶和亞熱帶地區(qū)[17]，比如巴西、中國南部、南非以及一些東南亞國家[17-22]。屬真菌是一類重要的植物病原菌，可侵染多達(dá)100個(gè)科335種植物，包括林木、觀賞植物以及農(nóng)作物[8,17]。在林木上，主要危害豆科(Fabaceae)金合歡屬(spp)、桃金娘科(Myrtaceae)桉屬(spp.)和松科(Pinaceae)松屬(spp.)植物[8,17]。在觀賞植物上，屬真菌對(duì)棕櫚科(Arecaceae)、杜鵑花科(Ericaceae)、薔薇科(Rosaceae)以及菊科(Asteraceae)等植物危害較為嚴(yán)重[8,23-25]。除林木和觀賞植物以外，屬真菌還危害農(nóng)作物，如一些豆科(Fabaceae)和茄科(Solanaceae)作物，能引起花生黑腐病、大豆紅冠腐病、馬鈴薯腐爛病和水稻葉鞘斑病等，也會(huì)引起一些水果果腐病[8,26-27]。

2 Calonectria屬真菌對(duì)桉樹的危害

由屬真菌引起的桉樹病害包括苗期的苗莖腐病和苗葉腐病，樹木的葉焦枯病、葉斑病、枝枯病、潰瘍病以及根腐病[6-8,17-19,28-30]，這些病害給桉樹帶來不同程度的危害。由屬真菌導(dǎo)致的桉樹葉焦枯病是世界范圍內(nèi)桉樹的重要病害之一[7-8,17,19,31-32]，桉樹葉焦枯病的典型癥狀包括桉樹出現(xiàn)葉斑和枯梢等，發(fā)病初期主要表現(xiàn)為病原菌侵染桉樹中下部葉片，產(chǎn)生病斑，隨后病斑迅速蔓延，在高溫高濕條件下，導(dǎo)致整棵樹葉片焦枯脫落，頂梢干枯，嚴(yán)重時(shí)導(dǎo)致整棵樹死亡[5,7,17,32-33]。桉樹苗莖腐病多發(fā)生在苗圃，發(fā)病初期桉樹苗莖基部出現(xiàn)水浸狀深褐色病斑，隨后變?yōu)楹谏?，?dǎo)致莖部腐爛，最終整株苗死亡。在高溫高濕環(huán)境下，在林木和苗期桉樹的感病部位上可以看到大量的分生孢子團(tuán)[6-7,29,32,34]。

3 Calonectria屬真菌在桉樹上的物種多樣性

目前，屬真菌的分類鑒定主要基于多基因序列系統(tǒng)發(fā)生分析并結(jié)合形態(tài)學(xué)特征比較[6,13,18-21]。隨著分子生物學(xué)技術(shù)在屬真菌分類研究中的應(yīng)用，越來越多的屬真菌物種被鑒定[13,18-22]。1991年，CROUS等[29]統(tǒng)計(jì)了世界范圍內(nèi)屬真菌物種共有33個(gè)，其中12個(gè)物種在桉樹上發(fā)現(xiàn)，并介紹了這些屬真菌的地理分布、寄主以及引起的病害癥狀。2010年，LOMBARD等[18]通過多基因序列的系統(tǒng)發(fā)生分析和形態(tài)學(xué)特征比較，確定了世界范圍內(nèi)有68個(gè)屬真菌物種，把它們劃為13個(gè)復(fù)合群，并發(fā)現(xiàn)7個(gè)屬新種。隨著越來越多的屬真菌物種被發(fā)現(xiàn)，目前，在世界范圍內(nèi)有分子數(shù)據(jù)的屬真菌已有172個(gè)物種，其中，76個(gè)物種分離自桉樹感病材料或者桉樹林下土壤[16,35]。

在中國，屬真菌具有較高的物種多樣性[4,6,35]。2004年，CROUS等[10]通過TUB2(β-tublin)、HIS3(histon H3)、CMDA(calmodulin)和TEF-1α(the translation elongation factor 1-alpha)共4段基因的序列比較分析，并結(jié)合形態(tài)特征對(duì)(曾為的無性屬名)復(fù)合群中的50多個(gè)菌株進(jìn)行分類鑒定，發(fā)現(xiàn)該復(fù)合群可劃分為多個(gè)類群，并鑒定8個(gè)新隱存種，其中和來源于中國香港。2010年，LOMBARD等[11]針對(duì)分離自廣東省桉樹扦插苗的屬真菌，通過DNA序列比較和形態(tài)學(xué)特征鑒定發(fā)現(xiàn)2個(gè)新物種，分別命名為和，前者屬于復(fù)合群，后者屬于復(fù)合群，并重新鑒定復(fù)合群中的物種，發(fā)現(xiàn)含有2個(gè)隱存種。2011年，CHEN等[5]通過DNA序列比較、性親和性以及形態(tài)特征，將采集自福建省桉樹人工林葉片的97株菌鑒定為和3個(gè)新種：、和。2015年，陳帥飛等[6]根據(jù)囊泡的形狀，把我國的28個(gè)屬真菌分為三類囊泡形態(tài)組：細(xì)棍棒狀囊泡麗赤殼(Clavate Vesiclespp.)，球狀囊泡麗赤殼(Sphaeropedunculate Vesiclespp.)和倒梨形囊泡麗赤殼(Obpyriform Vesiclespp.)，這三個(gè)囊泡形態(tài)組內(nèi)的各物種屬于3個(gè)不同的分子系統(tǒng)進(jìn)化組。2017年，LI等[14]通過多基因序列分析并結(jié)合形態(tài)學(xué)特征對(duì)來自福建、廣東、廣西和云南等省(區(qū))的115株屬真菌進(jìn)行分類鑒定，鑒定為13個(gè)物種，包含6個(gè)新物種；在這13個(gè)物種中，11個(gè)物種來自桉樹人工林或苗圃，可劃分為4個(gè)復(fù)合群；除了6個(gè)新種外，還有3個(gè)物種首次在中國發(fā)現(xiàn)，結(jié)果表明中國的屬真菌物種多樣性較高。迄今為止，在中國共發(fā)現(xiàn)并鑒定40個(gè)屬真菌物種，包括在桉樹感病材料或者其林下土壤分離獲得的物種35個(gè)，在天然林林下土壤分離的物種4個(gè)以及在睡蓮()葉片上分離的物種1個(gè)；在桉樹上分布的35個(gè)屬物種中，22個(gè)來自桉樹林下土壤，15個(gè)物種分離自桉樹感病材料；其中，和既存在于桉樹人工林下土壤，也存在于桉樹感病組織；在桉樹上分布的35個(gè)屬真菌中，多數(shù)物種的囊泡是球形或棍棒狀，少數(shù)物種的囊泡是倒梨形、橢圓形、紡錘形或針形[5,7,11,13-16,18]，這些屬真菌分布在廣東、廣西、云南、海南、福建等省(區(qū))[5,7,11,13-16,36]。

4 Calonectria屬真菌在桉樹上的致病力測試方法

采用操作方便并能客觀反映屬真菌不同物種、不同菌株致病力的測試方法是闡明屬病原菌致病力差異和多樣性的前提。目前，國內(nèi)外對(duì)屬真菌致病力測試方法主要有孢子懸浮液噴霧接種法和菌落菌餅接種法[35]。1992年，SHARMA等[37]用孢子懸浮液噴霧接種法將3個(gè)屬真菌物種的孢子懸浮液噴灑在16個(gè)桉樹離體葉片上進(jìn)行致病力測試試驗(yàn)。2004年，REHN等[38]通過菌落菌餅接種法將和接種在檸檬桉()幼苗上進(jìn)行致病力試驗(yàn)，結(jié)果顯示在檸檬桉葉片上產(chǎn)生明顯的病斑。2009年，GRA?A等[39]為了研究影響侵染巨桉()和尾葉桉()雜交種的因素，用的分生孢子懸浮液進(jìn)行接種測試。2010年，陳全助[40]通過孢子懸浮液噴霧接種法把孢子懸浮液在11種桉樹基因型上進(jìn)行無傷接種試驗(yàn)。2011年，CHEN等[5]針對(duì)、、、，通過孢子懸浮液噴霧接種法，探究了4種屬真菌對(duì)兩種桉樹基因型的致病力。2013年，ALFENAS等[31]為了探究不同環(huán)境條件下對(duì)桉樹的侵染程度，通過孢子懸浮液噴霧接種法將孢子懸浮液噴灑至桉樹葉片。2014年，李國清等[41]用菌落菌餅接種法將12種桉樹焦枯病病原菌在10種桉樹無性系進(jìn)行致病力測試。2015年，ALFENAS等[42]為了選育抗焦枯病的桉樹基因型，將孢子懸浮液噴灑在13個(gè)桉樹樹種上，進(jìn)行桉樹抗病性測定。2017年，YE等[43]通過孢子懸浮液噴霧接種法將孢子懸浮液接種噴灑至桉樹葉片，進(jìn)行侵染桉樹不同時(shí)期的轉(zhuǎn)錄組分析。根據(jù)之前研究結(jié)果，目前孢子懸浮液噴霧接種法是屬真菌在桉樹上致病力測試的主要方法。

5 Calonectria屬真菌孢子誘導(dǎo)方法

選育抗病桉樹基因型是防控桉樹葉焦枯病的有效途徑之一[32]，而選育桉樹抗病基因型需要接種孢子懸浮液來測試各桉樹基因型的抗病性，制備孢子懸浮液最重要的環(huán)節(jié)是誘導(dǎo)病原菌產(chǎn)生足量用于接種的孢子。目前，國內(nèi)外誘導(dǎo)屬真菌產(chǎn)生孢子的方法主要有改變培養(yǎng)條件，改變培養(yǎng)基的種類、成分和理化性狀，對(duì)菌絲進(jìn)行機(jī)械刺激、水刺激和光線刺激等。1974年，HWANG等[44]通過改變培養(yǎng)溫度，誘導(dǎo)產(chǎn)生分生孢子，結(jié)果表明溫度為25 ~ 30°C是誘導(dǎo)產(chǎn)生分生孢子的最佳溫度條件。2009年，GRA?A等[39]為了研究對(duì)桉樹侵染程度，通過刮除氣生菌絲和水處理等方法刺激產(chǎn)生分生孢子。2013年，ALFENAS等[31]通過更換培養(yǎng)基種類、刮除氣生菌絲和水處理等方法相結(jié)合，結(jié)果發(fā)現(xiàn)在天冬酰胺(Glucose Asparagine Agar，GAA)培養(yǎng)基的分生孢子數(shù)量明顯增多。2015年，DART等[45]為了刺激產(chǎn)生分生孢子，用無菌水倒在培養(yǎng)基表面浸沒48 h，隨后倒掉無菌水，刮除氣生菌絲，用紗布將水吸干，放置2 d后觀察到培養(yǎng)基表面產(chǎn)生分生孢子。同年，LAMONDIA[46]通過光線刺激，將菌株培養(yǎng)約2周后刮除氣生菌絲并置于近紫外光1 ~ 2周獲得大量分生孢子。2018年，MILLER等[47]通過刮除氣生菌絲和光線刺激等方法在葡萄糖酵母膏絡(luò)氨酸(Glucose Yeast-Extract Tyrosine agar，GYET)培養(yǎng)基以及低營養(yǎng)瓊脂(Synthetic Nutrient-poor Agar，SNA)培養(yǎng)基上誘導(dǎo)和產(chǎn)生分生孢子。2019年，LAERE等[48]通過光線刺激，將放在近紫外光下照射誘導(dǎo)產(chǎn)孢，制備孢子懸浮液用以探究對(duì)黃楊()的致病性。

在我國，誘導(dǎo)屬真菌產(chǎn)生孢子的方法包括改變培養(yǎng)基成分，改變培養(yǎng)溫度、酸堿度、光照等。2005年，謝昌平等[49]通過研究鶴望蘭()葉斑病病原菌的生物學(xué)特性，發(fā)現(xiàn)菌株在馬鈴薯葡萄糖瓊脂(Potato Dextrose Agar，PDA)培養(yǎng)基、查彼特(Czpek-Dox Medium)培養(yǎng)基和馬鈴薯蔗糖瓊脂(Potato Sucrose Agar，PSA)培養(yǎng)基上均能產(chǎn)生孢子。2014年，陳全助等[50]通過測定的生物學(xué)特性，表明菌株產(chǎn)孢最適溫度為25°C，最適pH為6.0，在12 h光暗交替條件下以及PDA培養(yǎng)基產(chǎn)孢量最大。同年，蓋云鵬等[51]研究發(fā)現(xiàn)引起大豆紅冠腐病病原菌產(chǎn)生分生孢子的最適溫度為28°C。2018年，郭朦朦等[52]在查彼特培養(yǎng)基的基礎(chǔ)上添加桉樹葉煎汁、維生素B1、維生素B6或南美蟛蜞菊()煎汁，測定不同處理對(duì)產(chǎn)孢的影響，結(jié)果表明在查彼特培養(yǎng)基中加入桉樹葉煎汁和4 g·L-1的維生素B1，或者在查彼特培養(yǎng)基中加入南美蟛蜞菊煎汁均可促進(jìn)產(chǎn)孢。目前，由于屬真菌物種不能快速、穩(wěn)定產(chǎn)生用于致病力測試的大量孢子，限制了孢子懸浮液噴霧接種法在屬真菌致病力測試和寄主感病(抗病)性測試上的應(yīng)用，如何高效、穩(wěn)定地誘導(dǎo)屬真菌大量產(chǎn)孢是當(dāng)前亟待解決的技術(shù)問題。

6 Calonectria屬真菌在桉樹上的致病力

屬真菌不同物種對(duì)桉樹的致病力存在差異，研究不同物種對(duì)桉樹的致病力強(qiáng)弱是有針對(duì)性地防控桉樹葉焦枯病的前提。1985年，BOLLAND等[53]將接種在桉樹葉片上，發(fā)現(xiàn)在大花序桉()和球果纖維皮桉()上致病力最強(qiáng)，在檸檬桉、斑皮桉()、尼克爾桉()和方格皮桉()上致病力最弱。1992年，BLUM等[30]用和對(duì)來源于41個(gè)種源的17個(gè)桉樹樹種進(jìn)行致病力試驗(yàn)，結(jié)果表明和對(duì)2個(gè)種源的托里桉(.)的致病力弱，對(duì)大多數(shù)桉樹樹種的致病力比強(qiáng)。同年，SHARMA等[37]將，和對(duì)來源于46個(gè)種源的16個(gè)桉樹樹種進(jìn)行致病力測試，通過測定感病葉片葉面積進(jìn)行致病強(qiáng)弱分級(jí)，發(fā)現(xiàn)在離體接種條件下，3種屬真菌對(duì)同一種源的桉樹致病力普遍存在顯著差異；其中，的致病力最強(qiáng)，最弱，居中。2015年，ALFENAS等[42]用對(duì)13個(gè)桉樹樹種進(jìn)行致病力試驗(yàn)，結(jié)果表明對(duì)不同桉樹樹種的致病力差異顯著，同一來源的不同桉樹樹種之間的致病力差異顯著，一種表現(xiàn)為高度感病，而另一種表現(xiàn)為中度抗病。2018年，JESSADAROM等[54]用對(duì)赤桉()進(jìn)行致病力測試，結(jié)果證明了其對(duì)赤桉具有致病性。

在我國，屬真菌在桉樹上的致病力研究相對(duì)較晚。2010年，陳全助[40]為了研究在福建省桉樹無性系的致病力差異，將在11種桉樹無性系上進(jìn)行了致病力測試并計(jì)算病情指數(shù)，結(jié)果表明對(duì)不同桉樹無性系均有一定的致病性，對(duì)不同桉樹無性系的致病力存在顯著差異。2011年，CHEN等[5]將4種屬真菌物種分別接種在兩個(gè)桉樹基因型上，計(jì)算葉片感病平均百分率，結(jié)果顯示：不同菌株對(duì)桉樹的致病力存在顯著差異，和對(duì)兩種桉樹基因型的致病力比和強(qiáng)，的致病力最弱。2014年，李國清等[55]用、、、和等5種病原菌的12株菌對(duì)4個(gè)桉樹無性系(DH32-29、廣州1號(hào)、廣林4號(hào)、OC14)進(jìn)行致病力測定，結(jié)果表明各屬真菌物種對(duì)桉樹無性系致病力差異顯著，總體致病力強(qiáng)弱順序?yàn)?>>>>。同年，李國清等[41]用12種屬物種對(duì)10種桉樹無性系進(jìn)行室內(nèi)離體葉片致病力測定，發(fā)現(xiàn)12種被測試的屬真菌均能不同程度在10個(gè)桉樹無性系離體葉片產(chǎn)生病斑；不同物種屬真菌對(duì)同一桉樹無性系的致病力差異顯著。目前，我國屬真菌物種多樣性高，我國桉樹葉焦枯病病原菌的致病力研究不足，探究屬真菌不同物種對(duì)桉樹的致病力，針對(duì)致病性強(qiáng)、分布廣的物種進(jìn)行重點(diǎn)研究，這對(duì)桉樹葉焦枯病的防控十分重要。

7 討論

桉樹葉焦枯病對(duì)我國的桉樹產(chǎn)業(yè)造成一定經(jīng)濟(jì)損失。前期研究表明，我國桉樹上屬真菌的物種多樣性很高。明確屬真菌不同物種對(duì)桉樹致病力差異特征，這是有針對(duì)性地對(duì)致病力強(qiáng)的屬物種進(jìn)行重點(diǎn)研究的前提。目前，評(píng)價(jià)屬真菌在桉樹上致病力測試方法包括孢子懸浮液噴霧接種法和菌落菌餅接種法，雖然前者操作相對(duì)后者復(fù)雜，但依舊是目前常用的方法，未來有必要研究兩種接種方法結(jié)果的關(guān)聯(lián)性，進(jìn)而建立客觀、高效反映屬真菌致病力的方法體系。針對(duì)采用孢子懸浮液噴霧接種桉樹，在實(shí)際的操作過程中，部分屬真菌產(chǎn)生孢子的能力降低或者喪失，所以探索并實(shí)現(xiàn)能誘導(dǎo)產(chǎn)生足量用來接種的孢子的最佳方法十分必要。未來有必要對(duì)我國屬真菌多樣性進(jìn)行進(jìn)一步的調(diào)查研究，從而全面了解屬真菌在我國的分布。對(duì)于屬真菌的致病力，下一步需要進(jìn)一步了解同一物種內(nèi)部不同菌株的致病力差異，這對(duì)探索屬真菌物種之間和物種內(nèi)部致病力差異特征具有重要意義。

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Distribution and Damage ofinin China

WU Wenxia, CHEN Shuaifei

()

Calonectria leaf blight caused by species ofis one of the most important diseases ontrees worldwide and poses serious threats to plantationin China. In this paper, the species diversity, geographic distribution and host diversity ofare summarized; the damage details ofpathogens toare described; the inoculation methods and conidia induction methods forspecies are documented; and the pathogenicity characteristics ofspecies onare also summarized.

; species diversity; pathogenicity; conidia induction

S763.15

A

10.13987/j.cnki.askj.2019.04.008

國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目“桉樹高效培育技術(shù)研究”課題“桉樹高效可持續(xù)經(jīng)營技術(shù)”(2016YFD0600505)

吳文霞(1995― )，在讀碩士研究生，主要從事森林病理研究，E-mail:wuwenxia_hainan@126.com

陳帥飛(1982— )，博士，研究員，主要從事森林病理研究，E-mail:cerccsf@126.com