張 瑛, 劉秀梅, 張志浩, 孟詩原, 王 倩, 韋 業(yè),王華田**, 陳淑英, 叢桂芝, 唐 金, 秦德明

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磁化水處理對鎘脅迫下歐美楊幼苗光合及生長特性的影響*

張 瑛1,2, 劉秀梅1,2, 張志浩1,2, 孟詩原1,2, 王 倩1,2, 韋 業(yè)1,2,王華田1,2**, 陳淑英3, 叢桂芝3, 唐 金3, 秦德明3

(1. 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院 泰安 271018; 2. 黃河下游森林培育國家林業(yè)局重點實驗室 泰安 271018; 3. 伊犁州林業(yè)科學(xué)研究院 伊寧 835000)

為探討磁化水灌溉處理在促進(jìn)植物生長、提高植株重金屬耐受性方面的作用機制, 本研究采用隨機區(qū)組試驗設(shè)計, 研究了鎘脅迫(0 μmol·L-1、50 μmol·L-1、100 μmol·L-1)下磁化水灌溉處理對1 a生歐美楊‘I-107’光合特性、葉綠素?zé)晒鈩恿W(xué)參數(shù)及生長特性的影響。結(jié)果表明: 1)鎘脅迫會顯著降低植株高生長和根莖葉干物質(zhì)量; 低濃度(50 μmol·L-1)鎘處理促進(jìn)根系直徑及體積增大(<0.05), 高濃度(100 μmol·L-1)則會抑制根系各形態(tài)參數(shù); 鎘脅迫下歐美楊葉綠素b和類胡蘿卜素含量分別降低12.50%、43.24%和19.27%、46.37%(<0.05), 凈光合速率(n)、蒸騰速率(r)、胞間二氧化碳(i)分別降低13.68%和33.68%、8.07%和27.81%、5.00%和14.99%(<0.05), 同時, PSⅡ潛在活性(v/m)、最大光化學(xué)速率(v/o)、光合性能指數(shù)(PIabs)和量子產(chǎn)額(Eo)均有不同程度降低。2)磁化水灌溉提高鎘脅迫植株高生長及根莖葉干物質(zhì)量, 增加植株根系長度及表面積; 同時, 葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素含量在0 μmol·L-1和100 μmol·L-1鎘脅迫下分別提高16.99%、40.20%, 8.67%、39.10%和17.32%、50.52%(<0.05);s、i及WUE顯著升高,r則降低24.20%、23.33%、12.06%(<0.05); 另外,vm、vo、PIabs顯著升高(<0.05)。綜上所述, 磁化水灌溉處理有助于提高鎘脅迫下歐美楊幼苗光合色素含量, 維持光合機構(gòu)功能, 增強光合碳同化速率, 減輕鎘脅迫對植株生長發(fā)育的抑制。

鎘脅迫; 磁化水灌溉; 歐美楊I(lǐng)-107; 光合; 生長

由于金屬礦山冶煉、污水灌溉、工業(yè)廢氣排放和農(nóng)藥化肥使用等活動, 土壤中鎘等重金屬污染越來越嚴(yán)重[1]。據(jù)2014年“全國土壤污染狀況調(diào)查公報”顯示, 鎘污染物位點超標(biāo)率位列8種無機污染物之首[2]。目前, 鎘污染遍及我國11省市25個地區(qū), 且呈不斷增加趨勢, 因此, 鎘污染問題變得日趨嚴(yán)峻[3]。鎘具有較強的毒性和移動性[4], 土壤中過量的鎘必然會嚴(yán)重影響植物的生理代謝和生長發(fā)育進(jìn)而影響農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量[5]。研究表明, 鎘脅迫會抑制葉綠素的生物合成, 破壞葉綠體結(jié)構(gòu)[6]; 影響水分平衡、養(yǎng)分吸收, 損壞光合機構(gòu)[7]; 損傷捕光色素蛋白復(fù)合體(LHCⅡ)、降低PSⅡ反應(yīng)中心活性和光合電子傳遞量子效率[8], 并且, 還會降低酶活性, 阻礙植株體內(nèi)糖及蛋白質(zhì)的合成[9], 從而導(dǎo)致植株體內(nèi)一系列生理活動紊亂, 最終抑制植株生長。因此, 土壤鎘污染的生態(tài)修復(fù)問題亟待解決。目前國內(nèi)外鎘污染土壤的修復(fù)方法主要有物理、化學(xué)和生物3大類[10], 但以客土法和電動修復(fù)法為代表的物理修復(fù)技術(shù)以及化學(xué)治理等均因技術(shù)、經(jīng)濟(jì)或者二次污染的原因在實際生產(chǎn)生活中難以應(yīng)用, 生物措施中的植物修復(fù)是修復(fù)鎘污染土壤最常用的方法。

磁化水處理技術(shù)作為一種新型生物磁技術(shù), 具有簡便、高效的特點, 目前已經(jīng)被廣泛應(yīng)用于農(nóng)林等各個領(lǐng)域, 其基本原理是液態(tài)水以一定流速經(jīng)過一定強度的磁場后, 受洛倫茲力的影響, 水的物理結(jié)構(gòu)和化學(xué)性質(zhì)等發(fā)生一系列變化[11], 如水分子之間氫鍵弱化, 水分子活性增強, 溶氧量、電導(dǎo)率等都會發(fā)生變化。研究發(fā)現(xiàn), 磁化水灌溉可以提高雪豌豆(L.)和鷹嘴豆(L.)幼苗的發(fā)芽率和生物量[12], 增加小麥(L.)體內(nèi)光合色素含量[13]; 此外, 劉秀梅等[14]研究發(fā)現(xiàn)磁化水灌溉可以調(diào)節(jié)鹽脅迫下歐美楊(×)對離子的選擇性吸收, 有助于維持離子穩(wěn)態(tài)、增強植株的光合特性、促進(jìn)植株生長。但目前磁化水處理對鎘脅迫下植物光合特性和生長的影響尚鮮見報道。

歐美楊I(lǐng)-107(בNeva’)是楊柳科速生喬木, 在我國東北、華北和長江流域等地區(qū)廣泛種植, 是速生豐產(chǎn)林建設(shè)的重要樹種之一, 對重金屬有一定的富集作用[15]。但研究發(fā)現(xiàn)50 μmol·L-1、100 μmol·L-1鎘處理嚴(yán)重影響了歐美雜交楊無性系XMH-4、MH-8、XMH-10的光合速率[16], 并且, 當(dāng)葉片中鎘含量達(dá)到3~10 mg·kg-1時, 就會導(dǎo)致生物產(chǎn)量顯著下降[17], 這嚴(yán)重限制了該樹種的栽培范圍。本文通過對歐美楊I(lǐng)-107生長參數(shù)、生物量累積、氣體交換參數(shù)以及葉綠素?zé)晒獾戎笜?biāo)的測定, 研究外源鎘脅迫下磁化水處理對歐美楊I(lǐng)-107生長和光合特性的影響, 以探討磁化水灌溉在植物修復(fù)重金屬污染土壤中的應(yīng)用前景, 同時為重金屬污染地區(qū)的生態(tài)修復(fù)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗于2017年3月在山東農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)實驗站(117°08′E, 36°11′N)進(jìn)行。選取直徑為(1.52±0.11) cm、長度為12 cm的1 a生歐美楊I(lǐng)-107插穗為試材, 3月下旬將插穗扦插于裝有12.5 kg壤質(zhì)土(無鎘污染)的陶土盆(直徑25 cm×高20 cm)中, 每盆扦插兩株。前期進(jìn)行統(tǒng)一栽培管理。待扦插植株生長穩(wěn)定后, 每盆保留1株生長勢一致的植株, 于5月進(jìn)行外源鎘脅迫處理。

1.2 試驗設(shè)計

外源鎘為Cd(NO3)2·4H2O, 設(shè)置3個鎘濃度梯度灌溉水: 對照(0 μmol·L-1)、低濃度(50 μmol·L-1)、高濃度(100 μmol·L-1), 并分別進(jìn)行磁化和非磁化處理, 其中磁化處理中所選磁化器型號為U050(長度160 mm, 內(nèi)徑21 mm, 出水量4~6 m3×h-1)。試驗共形成6個處理: 磁化+0 μmol?L-1鎘灌溉處理(M0)、磁化+ 50 μmol?L-1鎘灌溉處理(M50)、磁化+100 μmol·L-1鎘灌溉處理(M100)、非磁化+0 μmol·L-1鎘灌溉處理(NM0)、非磁化+50 μmol·L-1鎘灌溉處理(NM50)、非磁化+100 μmol·L-1灌溉處理(NM100)。隨機區(qū)組試驗設(shè)計, 每個處理重復(fù)3次, 每5 d飽和灌溉一次, 以確保栽培基質(zhì)中保持相對恒定的濃度。處理30 d時測定植株的光合色素含量、葉片氣體交換參數(shù)和葉綠素?zé)晒鈩恿W(xué)特征。于9月收獲時調(diào)查植株生物量和根系特征參數(shù)。

1.3 測定分析方法

1.3.1 光合參數(shù)測定

試驗處理30 d時, 于晴天的上午9:00—11:00, 在不同處理植株上選取并標(biāo)記3片功能葉用CIRAS-2型便攜式光合測定系統(tǒng)(LED外接光源), 測定葉片的凈光合速率(n)、細(xì)胞間CO2濃度(i)、氣孔導(dǎo)度(s)以及蒸騰速率(r), 每個葉片重復(fù)3次。根據(jù)公式計算水分利用效率: WUE=n/r

1.3.2 葉綠素?zé)晒鈪?shù)測定

在鎘脅迫處理第30 d時, 在不同處理植株上標(biāo)記3片功能葉, 利用植物效率分析儀(Handy PEA, Hansatech, UK)測定功能葉的PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)換效率(v/m)、PSⅡ的潛在活性(v/o)、量子產(chǎn)額(Eo)和光合性能指數(shù)(PIabs), 測定前葉片先暗適應(yīng)30 min, 每個葉片重復(fù)3次。

1.3.3 光合色素含量測定

鎘脅迫處理30 d采集植株上部功能葉, 洗凈擦干, 取0.1 g用95%的乙醇研磨提取, 待葉片組織發(fā)白, 采用雙光束紫外可見分光光度計(TU-1900)分別測定在663 nm、645 nm、470 nm處的OD值, 計算葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素和總?cè)~綠素c的含量[18]。

1.3.4 生長參數(shù)測定

試驗結(jié)束時, 調(diào)查楊樹幼苗的株高和基徑; 收獲時分別用清水和去離子水沖洗植株的根莖葉, 擦干后分別稱其鮮重, 然后將各植株的根、莖、葉在105 ℃下殺青, 30 min后85 ℃下烘至恒重, 稱其干重并記錄。利用根系分析系統(tǒng)(Win Rhizo ProSTD4800)分析各處理根系平均長度、平均直徑、根系表面積等特征。

1.4 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計分析方法

運用Microsoft Excel 2013進(jìn)行數(shù)據(jù)整理和表格繪制; SPSS 20.0軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析, 檢查顯著性(=0.01, 0.05)。

2 結(jié)果與分析

2.1 磁化水處理對鎘脅迫下歐美楊光合色素含量的影響

由表1可以看出, 外源鎘脅迫對楊樹葉片葉綠素a、葉綠素b及類胡蘿卜素含量均有抑制作用, 且隨著鎘濃度的增加抑制作用顯著加強(<0.05)。非磁化水處理中, 與NM0相比, 葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素含量在NM50中分別下降9.60%、12.50%、19.27%, 在NM100中分別下降40.90%、43.24%、46.37%。磁化水處理中, 與M0相比, 葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素含量在M50中分別下降17.66%、14.08%、17.86%, 在M100中分別下降29.18%、27.35%、31.19%; 與非磁化水處理(NM0、NM50和NM100)相比, 磁化水處理(M0、M50和M100)后葉綠素a含量分別提高16.99%、6.55%和40.20%, 葉綠素b含量分別提高8.67%、6.71%和39.10%, 類胡蘿卜素含量分別提高17.32%、19.38%和50.52%, 其中M0與NM0、M100與 NM100差異分別達(dá)到顯著水平(<0.05), M50與NM50差異則不顯著。磁化水處理后歐美楊色素總濃度分別為3.503 mg×g-1、2.950 mg×g-1和2.488 mg×g-1, M0、M100顯著高于NM0、NM100(<0.05), M50與NM50差異不顯著。

表1 磁化水處理對鎘脅迫下歐美楊光合色素含量的影響

NM: 非磁化水處理; M: 磁化水處理; 0、50、100分別表示鎘濃度為0 μmol×L-1、50 μmol×L-1、100 μmol×L-1。表中數(shù)據(jù)為3次測定的平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤。不同大寫字母表示同一磁化水處理不同鎘濃度間差異顯著(0.05), 不同小寫字母表示相同鎘濃度不同磁化水處理間差異顯著(0.05)。NM: non-magnetic treatment of water; M: magnetic treatment of water. 0, 50 and 100 represent 0 μmol·L-1, 50 μmol·L-1and 100 μmol·L-1cadmium concentrations, respectively. Data in the table are the means ± SE of three replicates. Different capital letters indicate significant differences among cadmium concentrations for the same magnetic treatment of water at 0.05 level. Different lowercase letters indicate significant differences between magnetic treatments of water for the same cadmium concentration at 0.05 level.

2.2 磁化水處理對鎘脅迫下歐美楊葉片氣體交換參數(shù)的影響

通過對葉片氣體交換參數(shù)的測定分析可知(表2), 在非磁化水處理中, 葉片的凈光合速率(n)、蒸騰速率(r)和胞間CO2濃度(i)在NM50和NM100中分別顯著下降13.68%和33.68%、8.07%和27.81%、5.00%和14.99%(<0.05), 氣孔導(dǎo)度(s)則在NM100中顯著降低35.29%(<0.05), 在NM50中差異不顯著; 水分利用效率(WUE)在NM50和NM100差異均不顯著。在磁化水處理中,r、s、i在M50和M100中均顯著降低(<0.05),n、WUE僅在M100中顯著下降43.06%、31.96%(<0.05), 在M50中差異均不顯著; 但與非磁化水處理相比(NM0、NM50、NM100), 磁化水處理后(M0、M50、M100)n分別提高28.77%、28.90%、10.00%, 其中M50與NM50顯著差異(<0.05), 但M0與NM0、M100與NM100差異不顯著;s、i、WUE分別顯著提高39.40%、11.71%、29.48%, 5.80%、4.52%、6.12%, 68.81%、70.90%、25.41%(<0.05);r則顯著降低24.20%、23.33%、12.06%(<0.05)。

表2 磁化水處理對鎘脅迫下歐美楊葉片氣體交換參數(shù)的影響

NM: 非磁化水處理; M: 磁化水處理; 0、50、100分別表示鎘濃度為0 μmol×L-1、50 μmol×L-1、100 μmol×L-1。表中數(shù)據(jù)為3次測定的平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤, 不同大寫字母表示同一磁化水處理不同鎘濃度間差異顯著(0.05), 不同小寫字母表示相同鎘濃度不同磁化水處理間差異顯著(0.05)。NM: non-magnetic treatment of water; M: magnetic treatment of water. 0, 50 and 100 represent 0 μmol·L-1, 50 μmol·L-1and 100 μmol·L-1cadmium concentrations, respectively. Data in the table are the means ± SE of three replicates. Different capital letters indicate significant differences among cadmium concentrations for the same magnetic treatment of water at 0.05 level. Different lowercase letters indicate significant differences between magnetic treatments of water for the same cadmium concentration at 0.05 level.

2.3 磁化水處理對鎘脅迫下歐美楊葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

由表3可知, 鎘脅迫條件下, 非磁化水處理中, 最大光化學(xué)速率(v/m)及PSⅡ潛在活性(v/o)、量子產(chǎn)額(Eo)在NM50中分別降低0.48%、2.37%、1.14%, 但差異并不顯著, 在NM100中則顯著降低1.68%、9.04%、5.88%(<0.05); 光化學(xué)性能指數(shù)(PIabs)在NM50和NM100中顯著降低14.11%和27.21%(<0.05)。磁化水處理中, M50和M100處理的v/m、v/o、PIabs分別顯著降低0.72%、4.07%、12.20%和0.95%、5.91%、19.14%(<0.05),Eo降低0.92%、1.47%, 但與非磁化水處理(NM0、NM50、NM100)相比, 磁化水處理后(M0、M50、M100)歐美楊葉片vm、vo、PIabs和Eo均有不同程度提高,v/m和F/F分別顯著提高0.84%、0.60%、1.59%和5.72%、3.89%、1.59%(0.05); PIabs顯著提高18.01%、20.64%、31.09%(0.05);Eo分別提高3.23%、3.45%、8.06%, 但僅在M100與NM100之間差異達(dá)到顯著水平。

表3 磁化水處理對鎘脅迫下歐美楊葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

NM: 非磁化水處理; M: 磁化水處理; 0、50、100分別表示鎘濃度為0 μmol×L-1、50 μmol×L-1、100 μmol×L-1。表中數(shù)據(jù)為3次測定的平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤, 不同大寫字母表示同一磁化水處理不同鎘濃度間差異顯著(0.05), 不同小寫字母表示相同鎘濃度不同磁化水處理間差異顯著(0.05)。NM: non-magnetic treatment of water; M: magnetic treatment of water. 0, 50 and 100 represent 0 μmol·L-1, 50 μmol·L-1and 100 μmol·L-1cadmium concentrations, respectively. Data in the table are the means ± SE of three replicates. Different capital letters indicate significant differences among cadmium concentrations for the same magnetic treatment of water at 0.05 level. Different lowercase letters indicate significant differences between magnetic treatments of water for the same cadmium concentration at 0.05 level.

2.4 磁化水處理對鎘脅迫下歐美楊生長參數(shù)和生物量的影響

外源鎘脅迫條件下(表4), 與NM0相比, NM50、NM100株高顯著下降5.81%、6.66%(0.05), 基莖分別下降1.53%、2.30%。與M0相比, M50、M100株高顯著下降4.54%、6.47%(0.05), 基莖下降5.77%、6.33%, 但與非磁化水處理(NM0、NM50、NM100)相比, 磁化水處理(M0、M50、M100)后歐美楊株高分別提高1.27%、2.64%、1.47%, 且M0與NM0、M50與NM50差異達(dá)顯著水平(0.05); 基莖分別提高6.21%、1.64%、1.83%, 但差異不顯著。對根、莖、葉生物量分析發(fā)現(xiàn), 非磁化水處理中, NM50和NM100均呈降低趨勢, 降幅分別為12.56%、8.10%、13.77%和15.70%、19.73%、23.08%, 且除NM50葉生物量外均達(dá)顯著水平(0.05)。磁化水處理中, M50和M100根、莖、葉生物量顯著下降10.54%、11.15%、8.80%和20.72%、13.28%、15.05%, 與非磁化水處理(NM0、NM50、NM100)相比, 磁化水處理(M0、M50、M100)植株根、莖、葉生物量均有不同程度增加, 其中根和葉生物量分別增加14.07%、16.72%、7.29%和21.77%、28.80%、34.49%, 且M0與NM0、M50與NM50差異顯著(0.05); 莖提高比例分別為4.27%、0.81%、12.66%, 但差異不顯著。

表4 磁化水處理對鎘脅迫下歐美楊生長及生物量的影響

NM: 非磁化水處理; M: 磁化水處理; 0、50、100分別表示鎘濃度為0 μmol×L-1、50 μmol×L-1、100 μmol×L-1。表中數(shù)據(jù)為3次測定的平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤, 不同大寫字母表示同一磁化水處理不同鎘濃度間差異顯著(0.05), 不同小寫字母表示相同鎘濃度不同磁化水處理間差異顯著(0.05)。NM: non-magnetic treatment of water; M: magnetic treatment of water. 0, 50 and 100 represent 0 μmol·L-1, 50 μmol·L-1and 100 μmol·L-1cadmium concentrations, respectively. Data in the table are the means ± SE of three replicates. Different capital letters indicate significant differences among cadmium concentrations for the same magnetic treatment of water at 0.05 level. Different lowercase letters indicate significant differences between magnetic treatments of water for the same cadmium concentration at 0.05 level.

2.5 磁化水處理對鎘脅迫下歐美楊根系形態(tài)特征的影響

由表5分析可知, 與NM0相比, NM50、NM100中植株根系長度呈下降趨勢, 分別降低5.14%、16.73%, 而根系平均直徑、表面積和體積則呈先升高后降低的趨勢。在磁化水處理中，各根系參數(shù)與非磁化水處理表現(xiàn)相同規(guī)律。與非磁化水處理(NM0、NM50、NM100)相比, 磁化水處理(M0、M50、M100)植株根系長度分別提高9.40%、8.35%、10.33%, 且M0與NM0、M50與NM50差異均達(dá)顯著水平(0.05); 根表面積和根體積分別提高54.12%、0.38%、8.56%和49.28%、13.91%、14.06%, 且M0與NM0差異顯著(<0.05)。

表5 磁化水處理對鎘脅迫下歐美楊根系參數(shù)的影響

NM: 非磁化水處理; M: 磁化水處理; 0、50、100分別表示鎘濃度為0 μmol×L-1、50 μmol×L-1、100 μmol×L-1。表中數(shù)據(jù)為3次測定的平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤, 不同大寫字母表示同一磁化水處理不同鎘濃度間差異顯著(0.05), 不同小寫字母表示相同鎘濃度不同磁化水處理間差異顯著(0.05)。NM: non-magnetic treatment of water; M: magnetic treatment of water. 0, 50 and 100 represent 0 μmol·L-1, 50 μmol·L-1and 100 μmol·L-1cadmium concentrations, respectively. Data in the table are the means ± SE of three replicates. Different capital letters indicate significant differences among cadmium concentrations for the same magnetic treatment of water at 0.05 level. Different lowercase letters indicate significant differences between magnetic treatments of water for the same cadmium concentration at 0.05 level.

3 討論

3.1 磁化作用對鎘脅迫下植株光合性能的影響

光合色素是光合作用的基礎(chǔ), 其含量與光合速率呈正相關(guān)[19]。本研究發(fā)現(xiàn), 在50 μmol·L-1和100 μmol·L-1鎘處理下, 楊樹葉片光合色素含量顯著降低, 這與萬雪琴等[16]發(fā)現(xiàn)鎘脅迫使歐美雜交楊無性系XMH-4、MH-8、XMH-10總?cè)~綠素含量顯著下降的研究結(jié)果一致, 說明鎘脅迫會抑制葉綠素酸酯還原酶(protochlophyllide reductase)活性, 破壞光合色素的動態(tài)平衡[20]。而外源鎘脅迫下, 磁化水灌溉明顯提高了楊樹葉片光合色素的含量, 這與張帆等[21]利用磁化水灌溉提高楊樹葉綠素含量研究結(jié)果相似, 說明磁化水處理可以通過提高葉綠素含量來增強光合作用以適應(yīng)外源鎘脅迫; 與之不同的是, 本研究磁化水處理大幅提高了鎘脅迫下歐美楊葉片中類胡蘿卜素含量, 這可能是由于磁化水處理活化或者誘導(dǎo)了合成酶基因的表達(dá), 從而促進(jìn)類胡蘿卜素的合成[22], 鎘脅迫下磁化水處理楊樹體內(nèi)較高的類胡蘿卜素含量有助于活性氧的猝滅和過剩激發(fā)能的消除, 降低鎘引起的膜脂過氧化水平, 穩(wěn)定植株細(xì)胞內(nèi)活性氧平衡[23]。

鎘離子進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)會破壞光合系統(tǒng)的電子傳遞, 抑制電子供體DPC活性, 損傷光合反應(yīng)中心, 使光合速率下降[24]。本研究發(fā)現(xiàn), 鎘脅迫導(dǎo)致葉片的n、s、i下降, 與戴前莉等[25]、賈中民等[26]研究結(jié)果一致, 這說明楊樹體內(nèi)過量的鎘增加了葉片氣孔阻力, 氣孔導(dǎo)度和細(xì)胞間CO2濃度降低, RuBP(核酮糖-1,5-二磷酸)羧化反應(yīng)受阻, 導(dǎo)致凈光合速率下降[27-28]。同時, 鎘脅迫降低了楊樹幼苗的vm、vo、PIabs、Eo, 這說明植株對鎘的攝入降低了光合反應(yīng)中心的活性。本研究發(fā)現(xiàn)磁化水灌溉處理顯著提高了鎘脅迫下歐美楊的WUE、s和i, 說明磁化水處理可以通過提高鎘脅迫下楊樹幼苗的水分利用效率和氣孔調(diào)節(jié)能力來協(xié)調(diào)CO2供應(yīng)和水分利用效率的關(guān)系, 提高歐美楊光合速率[29], 這與萬曉等[30]研究發(fā)現(xiàn)高礦化度磁化水灌溉可以提高絨毛白蠟()光合速率的結(jié)果一致; 而且磁化水處理能使鎘脅迫下楊樹幼苗維持較高且穩(wěn)定的葉綠素?zé)晒鈪?shù), 這表明磁化作用在降低鎘脅迫對光合機構(gòu)影響[31]的同時還能提高PSⅡ受體側(cè)電子傳遞速率, 維持穩(wěn)定的跨膜質(zhì)子梯度, 利于偶聯(lián)ATP形成光合磷酸化同化力, 加之穩(wěn)定的PSⅡ反應(yīng)中心活性, 則利于光合碳同化進(jìn)行[32], 緩解鎘離子對植株的毒害。

3.2 磁化水處理對鎘脅迫下植株生長發(fā)育及生物量積累的影響

鎘脅迫會抑制植株生長發(fā)育, 生物量的變化是植株對鎘脅迫的綜合反映。研究發(fā)現(xiàn), 鎘脅迫抑制植株高生長、降低生物量累積, 與賈中民等[33]發(fā)現(xiàn)鎘脅迫顯著抑制垂柳(L.)株高增長量的研究結(jié)果相似。但是, 磁化水灌溉能夠促進(jìn)鎘脅迫下歐美楊地上部分的生長以及干物質(zhì)量的累積, 減輕鎘脅迫對植株的生長抑制, 這可能是因為磁化水處理可以提高抗氧化酶活性, 減輕外源鎘脅迫引起的膜脂過氧化, 保持細(xì)胞膜的透性[34], 從而減小鎘富集對植株生長的影響; 另一方面, 磁場效應(yīng)可以提高脅迫生境中植株體內(nèi)養(yǎng)分有效態(tài)含量, 改變碳氮磷的分配格局, 促進(jìn)養(yǎng)分遷移[35], 從而對植株生長發(fā)育及生物量累積產(chǎn)生顯著影響。其作用機理有待進(jìn)一步研究。

植株根系是與外界土壤接觸最緊密的器官, 最能反映物質(zhì)吸收能力。研究表明, 鎘脅迫會抑制細(xì)胞分裂, 影響根系對養(yǎng)分的吸收[36]。在本研究中, 50 μmol·L-1低濃度鎘處理刺激根系直徑和體積的增大, 而100 μmol·L-1高濃度鎘處理則明顯抑制歐美楊根系長度及表面積的生長, 而鎘脅迫下磁化水灌溉能提高植株的根系長度等各形態(tài)參數(shù), 這必然增加根系對養(yǎng)分的吸收, 說明磁化作用可以促進(jìn)鎘脅迫下楊樹根系形態(tài)的建成, 增加根系對養(yǎng)分的選擇性吸收[37], 植株養(yǎng)分含量的增多反過來又會促進(jìn)根系的生長[38], 使根系表面積及體積明顯增大。因此, 磁化水處理鎘脅迫植株的根系生長有刺激或改善作用。

4 結(jié)論

本研究認(rèn)為, 鎘脅迫導(dǎo)致光合色素含量降低, 楊樹光能利用效率下降, 影響光合機構(gòu)功能和碳同化速率, 抑制植株的生長發(fā)育。而磁化水處理可以緩解鎘累積對楊樹幼苗生長發(fā)育的抑制, 增加楊樹幼苗中光合色素的含量, 維持較高且穩(wěn)定的葉綠素?zé)晒鈪?shù)及PSⅡ反應(yīng)中心活性, 減輕鎘脅迫對光合機構(gòu)的傷害, 提高光合碳同化速率, 從而有助于植株對光能的吸收利用, 提高植株高生長及根莖葉生物量的累積, 增強楊樹對鎘的耐受程度。

[1] 周建軍, 周桔, 馮仁國. 我國土壤重金屬污染現(xiàn)狀及治理戰(zhàn)略[J]. 中國科學(xué)院院刊, 2014, 29(3): 315–320 ZHOU J J, ZHOU J, FENG R G. Status of China’s heavy metal contamination in soil and its remediation strategy[J]. Bulletin of Chinese Academy of Sciences, 2014, 29(3): 315–320

[2] 周垂帆, 李瑩, 殷丹陽, 等. 林地重金屬污染來源解析[J]. 世界林業(yè)研究, 2015, 28(5): 15–21 ZHOU C F, LI Y, YIN D Y, et al. A review on heavy metal contamination on forest land[J]. World Forestry Research, 2015, 28(5): 15–21

[3] 李玉浸. 集約化農(nóng)業(yè)的環(huán)境問題與對策[M]. 北京: 中國農(nóng)業(yè)科技出版社, 2001: 57–82 LI Y J. Environmental Issues and Countermeasures for Intensive Agriculture[M]. Beijing: China Agricultural Science and Technology Press, 2001: 57–82

[4] 時萌, 王芙蓉, 王棚濤. 植物響應(yīng)重金屬鎘脅迫的耐性機理研究進(jìn)展[J]. 生命科學(xué), 2016, 28(4): 504–512 SHI M, WANG F R, WANG P T. Research advances in the tolerance mechanism of plant response to heavy metal cadmium stress[J]. Chinese Bulletin of Life Sciences, 2016, 28(4): 504–512

[5] LIU Z L, CHEN W, HE X Y. Influence of Cd2+on growth and chlorophyll fluorescence in a hyperaccumulator:Thunb[J]. Journal of Plant Growth Regulation, 2015, 34(3): 672–676

[6] FILEK M, GZYL-MALCHER B, ZEMBALA M, et al. Effect of selenium on characteristics of rape chloroplasts modified by cadmium[J]. Journal of Plant Physiology, 2010, 167(1): 28–33

[7] DALCORSO G. Heavy metal toxicity in plants[M]//FURINI A. Plants and Heavy Metals. Dordrecht: Springer, 2012: 1–25

[8] 鄧培雁, 劉威, 韓博平. 寶山堇菜()鎘脅迫下的光合作用[J]. 生態(tài)學(xué)報, 2007, 27(5): 1858–1862 DENG P Y, LIU W, HAN B P. Photosynthesis ofunder Cd stress[J]. Acta Ecologica Sinica, 2007, 27(5): 1858–1862

[9] 張然然, 張鵬, 都韶婷. 鎘毒害下植物氧化脅迫發(fā)生及其信號調(diào)控機制的研究進(jìn)展[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 2016, 27(3): 981–992 ZHANG R R, ZHANG P, DU S T. Oxidative stress-related signals and their regulation under Cd stress: A review[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2016, 27(3): 981–992

[10] 高宇, 程潛, 張夢君, 等. 鎘污染土壤修復(fù)技術(shù)研究[J]. 生物技術(shù)通報, 2017, 33(10): 103–110 GAO Y, CHENG Q, ZHANG M J, et al. Research advance on remediation technology of cadmium contaminated soil[J]. Biotechnology Bulletin, 2017, 33(10): 103–110

[11] 王洪波, 王成福, 吳旭, 等. 磁化水滴灌對土壤鹽分及玉米產(chǎn)量品質(zhì)的影響[J]. 土壤, 2018, 50(4): 762–768 WANG H B, WANG F C, WU X, et al. Effects of drip irrigation with different magnetic water on soil salinity, maize yield and quality[J]. Soils, 2018, 50(4): 762–768

[12] GREWAL H S, MAHESHWARI B L. Magnetic treatment of irrigation water and snow pea and chickpea seeds enhances early growth and nutrient contents of seedlings[J]. Bioelectromagnetics, 2011, 32(1): 58–65

[13] HOZAYN M, QADOS A M S A. Magnetic water application for improving wheat (L.) crop production[J]. Agriculture and Biology Journal North America, 2010, 1(4): 677–682

[14] 劉秀梅, 郭建曜, 朱紅, 等. 磁化微咸水灌溉對歐美楊I(lǐng)-107離子穩(wěn)態(tài)的影響[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 2016, 27(8): 2438–2444

LIU X M, GUO J Y, ZHU H, et al. Ionic homeostasis of‘Neva’influenced by irrigation with magnetized brackish water[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2016, 27(8): 2438–2444

[15] 李金花, 何燕, 段建平, 等. 107楊對土壤重金屬的吸收和富集[J]. 林業(yè)科學(xué)研究, 2012, 25(1): 65–70 LI J H, HE Y, DUAN J P, et al. Absorption and accumulation of heavy metal from soil by leaves ofcv. ‘Neva’ plantation[J]. Forest Research, 2012, 25(1): 65–70

[16] 萬雪琴, 張帆, 夏新莉, 等. 鎘處理對楊樹光合作用及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響[J]. 林業(yè)科學(xué), 2008, 44(6): 73–78 WAN X Q, ZHANG F, XIA X L, et al. Effects of cadmium on photosynthesis and chlorophyll fluorescence parameters of solution-cultured poplar plants[J]. Scientia Silvae Sinicae, 2008, 44(6): 73–78

[17] ABDEL-LATIF A. Cadmium induced changes in pigment content, ion uptake, proline content and phosphoenolpyruvate carboxylase activity inseedlings[J]. Australian Journal of Basic and Applied Sciences, 2008, 2(1): 57–62

[18] 孔祥生, 易現(xiàn)峰. 植物生理學(xué)實驗技術(shù)[M]. 北京: 中國農(nóng)業(yè)出版社, 2008: 77–79 KONG X S, YI X F. Experimental Technique of Plant Physiology[M]. Beijing: China Agriculture Press, 2008: 77–79

[19] SAIRAM R K, SRIVASTAVA G C. Changes in antioxidant activity in sub-cellular fractions of tolerant and susceptible wheat genotypes in response to long term salt stress[J]. Plant Science, 2002, 162(6): 897–904

[20] 薛永, 王苑螈, 姚泉洪, 等. 植物對土壤重金屬鎘抗性的研究進(jìn)展[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報, 2014, 23(3): 528–534 XUE Y, WANG Y Y, YAO Q H, et al. Research progress of plants resistance to heavy metal Cd in soil[J]. Ecology and Environmental Sciences, 2014, 23(3): 528–534

[21] 張帆, 萬雪琴, 王長亮, 等. 鎘脅迫下增施氮對楊樹生長和光合特性的影響[J]. 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報, 2011, 29(3): 317–321 ZHANG F, WAN X Q, WANG C L, et al. Effects of nitrogen supplement on photosynthetic characteristic and growth rate of poplar plants under cadmium stress[J]. Journal of Sichuan Agricultural University, 2011, 29(3): 317–321

[22] 何士敏, 李盛賢, 王鑫. 磁化水對甜菜種子萌發(fā)期和幼苗期體內(nèi)幾種酶活性的影響[J]. 中國甜菜糖業(yè), 2000, (2): 5–7 HE S M, LI S X, WANG X. The affection of magnetic water to beet seeds enzymatic activities in germination and seedling stage[J]. China Beet & Sugar, 2000, (2): 5–7

[23] SAKAKI T, KONDO N, SUGAHARA K. Breakdown of photosynthetic pigments and lipids in spinach leaves with ozone fumigation: Role of active oxygens[J]. Physiologia Plantarum, 1983, 59(1): 28–34

[24] 段晨雪, 張寶玉, 伍松翠, 等. 重金屬鎘對斜生柵藻光合作用的影響[J]. 海洋與湖沼, 2015, 46(2): 351–356 DUAN C X, ZHANG B Y, WU S C, et al. Effect of cadmium on photosynthesis of[J]. Oceanologia et Limnologia Sinica, 2015, 46(2): 351–356

[25] 戴前莉, 李金花, 胡建軍, 等. 增施鐵對鎘脅迫下柳樹生長及光合生理性能的改善[J]. 南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報: 自然科學(xué)版, 2017, 41(2): 63–72 DAI Q L, LI J H, HU J J, et al. Improvement on growth and photosynthetic physiological performance of three willow clones or cultivar under Cd treatments and supplying Fe[J]. Journal of Nanjing Forestry University: Natural Sciences Edition, 2017, 41(2): 63–72

[26] 賈中民, 馮漢茹, 魏虹. 鎘對楓楊幼苗生長和光合特性的影響[J]. 西南大學(xué)學(xué)報: 自然科學(xué)版, 2014, 36(8): 27–35

JIA Z M, FENG H R, WEI H. Effects of cadmium on the growth and photosynthetic characteristics ofseedlings[J]. Journal of Southwest University: Natural Science Edition, 2014, 36(8): 27–35

[27] MOBIN M, KHAN N A. Photosynthetic activity, pigment composition and antioxidative response of two mustard () cultivars differing in photosynthetic capacity subjected to cadmium stress[J]. Journal of Plant Physiology, 2007, 164(5): 601–610

[28] VECCHIA F D, LA ROCCA N, MORO I, et al. Morphogenetic, ultrastructural and physiological damages suffered by submerged leaves ofexposed to cadmium[J]. Plant Science, 2005, 168(2): 329–338

[29] 王文明, 姜益娟, 鄭德明, 等. 磁化水滴灌對棗樹光合作用與蒸騰作用的影響[J]. 新疆農(nóng)業(yè)科學(xué), 2010, 47(12): 2421–2425 WANG W M, JIANG Y J, ZHENG D M, et al. Influence of magnetization water irrigation on photosynthesis and transpiration of jujube tree[J]. Xinjiang Agricultural Sciences, 2010, 47(12): 2421–2425

[30] 萬曉, 劉秀梅, 王華田, 等. 高礦化度灌溉水磁化處理對絨毛白蠟生理特性及生長的影響[J]. 林業(yè)科學(xué), 2016, 52(2): 120–126 WAN X, LIU X P, WANG H T, et al. Effect of magnetic treatment of salty irrigation water on physiological and growth characteristics of pottedseedlings[J]. Scientia Silvae Sinicae, 2016, 52(2): 120–126

[31] APPENROTH K J, ST?CKEL J, SRIVASTAVA A, et al. Multiple effects of chromate on the photosynthetic apparatus ofas probed by OJIP chlorophyll a fluorescence measurements[J]. Environmental Pollution, 2001, 115(1): 49–64

[32] 李鵬民, 高輝遠(yuǎn), STRASSER R J. 快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動力學(xué)分析在光合作用研究中的應(yīng)用[J]. 植物生理與分子生物學(xué)學(xué)報, 2005, 31(6): 559–566 LI P M, GAO H Y, STRASSER R J. Application of the fast chlorophyll fluorescence induction dynamics analysis in photosynthesis study[J]. Journal of Plant Physiology and Molecular Biology, 2005, 31(6): 559–566

[33] 賈中民, 王力, 魏虹, 等. 垂柳和旱柳對鎘的積累及生長光合響應(yīng)比較分析[J]. 林業(yè)科學(xué), 2013, 49(11): 51–59 JIA Z M, WANG L, WEI H, et al. Comparative analysis ofandfor their cadmium accumulation, growth and photosynthesis in response to cadmium contamination[J]. Scientia Silvae Sinicae, 2013, 49(11): 51–59

[34] 劉璇, 張婷婷, 黃馨瑤, 等. 磁化水對玉米耐受重金屬鎘的影響[J]. 廈門大學(xué)學(xué)報: 自然科學(xué)版, 2008, 47(S2): 278–281 LIU X, ZHANG T T, HUANG X Y, et al. Magnetic water improve the tolerance of corn to Cd ion[J]. Journal of Xiamen University: Natural Science, 2008, 47(S2): 278–281

[35] 劉秀梅, 畢思圣, 張新宇, 等. 磁化微咸水灌溉對歐美楊I(lǐng)-107微量元素和碳氮磷養(yǎng)分特征的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報, 2017, 37(20): 6691–6699 LIU X M, BI S S, ZHANG X Y, et al. Effects of magnetized brackish water on the absorption and distribution of microelements, carbon, nitrogen and phosphorus in‘Neva’[J]. Acta Ecologica Sinica, 2017, 37(20): 6691–6699

[36] LING T, JUN R, FANGKE Y. Effect of cadmium supply levels to cadmium accumulation by[J]. International Journal of Environmental Science & Technology, 2011, 8(3): 493–500

[37] 張佳, 李海平, 李靈芝, 等. 磁化水灌溉對番茄生長及生理特性的影響[J]. 農(nóng)業(yè)工程, 2018, 8(1): 108–112 ZHANG J, LI H P, LI L Z, et al. Effects of magnetized water irrigation on growth and physiological characteristics of tomato[J]. Agricultural Engineering, 2018, 8(1): 108–112

[38] 張新宇, 董玉峰, 劉佩迎, 等. 磁化處理對絨毛白蠟?zāi)壑ηげ迳挠绊慬J]. 浙江農(nóng)林學(xué)學(xué)報, 2017, 34(5): 949–954ZHANG X Y, DONG Y F, LIU P Y, et al. Magnetic treatment on rootings of semi lignified twigs of[J]. Journal of Zhejiang A&F University, 2017, 34(5): 949–954

Effect of magnetized water treatment on photosynthetic and growth characteristics of′‘Neva’ seedlingsunder exogenous cadmium stress*

ZHANG Ying1,2, LIU Xiumei1,2, ZHANG Zhihao1,2, MENG Shiyuan1,2, WANG Qian1,2, WEI Ye1,2, WANG Huatian1,2**, CHEN Shuying3, CONG Guizhi3, TANG Jin3, QIN Deming3

(1. College of Forestry, Shandong Agricultural University, Tai’an 271018, China; 2. Key Laboratory of State Forestry Administration for Silviculture in Lower Yellow River, Tai’an 271018, China; 3. Yili Academy of Forestry, Yining 835000, China)

In order to investigate the effect of magnetized water irrigation on plant growth and tolerance to heavy metals, a randomized block experiment was designed to explore the photosynthetic characteristics, chlorophyll fluorescence kinetic parameters and growth characteristics of 1-year-oldבNeva’ under three cadmium concentrations (0 μmol·L-1, 50 μmol·L-1, 100 μmol·L-1) of magnetized water solution. The results showed that: 1) plant height, stem growth and dry matter weights of roots,leaves and stems significantly dropped under cadmium stress. While root diameter and volume were enhanced under low cadmium concentration (50 μmol·L-1,< 0.05), root morphology parameters were inhibited under high concentration (100 μmol·L-1). Compared with 0 μmol·L-1cadmium treatment, chlorophyll b and carotenoid contents decreased respectively by 12.50% and 19.27% under 50 μmol·L-1cadmium treatment, and 43.24% and 46.37% under 100 μmol·L-1cadmium treatment (< 0.05). Net photosynthetic rate (n), transpiration rate (r) and intercellular carbon dioxide concentration (i) respectively decreased by 13.68%, 8.07% and 5.00% under 50 μmol·L-1cadmium treatment, and by 33.68%, 27.81% and 14.99% (< 0.05) under 100 μmol·L-1cadmium treatment. PSⅡ potential activity (vm), maximum photo-chemical rate (vo), photosynthetic performance index (PIabs) and quantum yield (Eo) also dropped to varying degrees.2) Compared with non-magnetic water treatment, magnetic water treatment enhanced the growth of plants under cadmium stress in terms of height and stem, increased dry weight of roots and leaves and also root length and surface area of the plant. The contents of chlorophyll a increased by 16.99%, 6.55% and 4.02%, and carotenoid content increased by 17.32%, 19.38% and 50.52% (< 0.05), respectively, under 0, 50 and 100 μmol·L-1cadmium treatments. Whilen,s,iand WUE increased, the differences were not significant. However,rreduced respectively by 24.20%, 23.33% and 12.06% (< 0.05). In addition,vm,voandEoremained stable whereas PIabs increased respectively by 8.01%, 20.63% and 31.09% (< 0.05). In summary, magnetic treatment of water increased the contents of photosynthetic pigments, maintained the function of photosynthetic apparatus, heightened the rate of photosynthetic carbon assimilation and subsequently relieved the inhibition of plant growth by cadmium stress.

Cadmium stress; Magnetic treatment of water;′‘Neva’; Photosynthesis; Plant growth

, E-mail: wanght@sdau.edu.cn

Jun. 28, 2018;

Sep. 17, 2018

X53; S792.11

A

2096-6237(2019)02-0305-09

10.13930/j.cnki.cjea.180602

* 山東省農(nóng)業(yè)重大應(yīng)用技術(shù)創(chuàng)新項目[魯財農(nóng)指(2016)36號]和新疆維吾爾自治區(qū)高層次人才引進(jìn)工程-柔性人才項目資助

王華田, 主要研究方向為森林培育和森林生理生態(tài)。E-mail: wanght@sdau.edu.cn

張瑛, 主要研究方向為森林培育。E-mail: cherrycedar@163.com

2018-06-28

2018-09-17

* This work was supported by the Agriculture Major Application Technology Innovation Program of Shandong Province [Financial and Agriculture Indicator (2016) No. 36] and the Introduction Project of High-level Talents in Xinjiang Uygur Autonomous Region.

張瑛, 劉秀梅, 張志浩, 孟詩原, 王倩, 韋業(yè), 王華田, 陳淑英, 叢桂芝, 唐金, 秦德明. 磁化水處理對鎘脅迫下歐美楊幼苗光合及生長特性的影響[J]. 中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(中英文), 2019, 27(2): 305-313

ZHANG Y, LIU X M, ZHANG Z H, MENG S Y, WANG Q, WEI Y, WANG H T, CHEN S Y, CONG G Z, TANG J, QIN D M.Effect of magnetized water treatment on photosynthetic and growth characteristics of′‘Neva’ seedlings under exogenous cadmium stress[J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2019, 27(2): 305-313