趙素芬 劉學(xué)鋒 由玉巖 王運(yùn)盛 賈 婷 胡 昕夏茂華 于澤英 張成林*

(1.圈養(yǎng)野生動(dòng)物技術(shù)北京市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京動(dòng)物園，北京，100044；2.中國(guó)動(dòng)物園協(xié)會(huì)，北京，100037)

大熊貓(Ailuropodamelanoleuca)為中國(guó)特有物種，被譽(yù)為“活化石”和“中國(guó)國(guó)寶”，國(guó)家Ⅰ級(jí)保護(hù)動(dòng)物[1-3]。國(guó)家林業(yè)局公布的全國(guó)第四次大熊貓調(diào)查結(jié)果顯示，全國(guó)野生大熊貓種群數(shù)量比第三次調(diào)查增加268只，達(dá)到1 864只，增長(zhǎng)16.8%；其中，圈養(yǎng)大熊貓種群數(shù)量增加211只，增加了128.66%[4]。圈養(yǎng)大熊貓良好的發(fā)展趨勢(shì)使野化放歸圈養(yǎng)大熊貓、復(fù)壯野生種群成為大熊貓保護(hù)的重要策略之一[5-8]，以此提高破碎化生境內(nèi)小種群間的基因交流，減輕因近交和遺傳漂變帶來(lái)生存力下降的危機(jī)[9]。截至2017年11月23日，中國(guó)先后有9只大熊貓野化放歸，7只成功地在野外存活下來(lái)[10]，但《科技與生活》[11]報(bào)道大熊貓野放能否成功，要看放歸野外的熊貓能否存活，能否融入野生熊貓族群，能否在野外環(huán)境下繁殖，后代又是否具有正常的生存能力和繁殖能力等，中國(guó)大熊貓野放成功起碼要幾十年。目前，科研學(xué)者已關(guān)注并研究野放個(gè)體遺傳學(xué)、行為學(xué)等各方面差異[8，12]。

本課題組根據(jù)大熊貓譜系簿[13]基礎(chǔ)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn)，自1999年之后圈養(yǎng)大熊貓種群動(dòng)態(tài)發(fā)展趨勢(shì)良好[14]。然而，根據(jù)于澤英[15]及劉學(xué)鋒等[16]統(tǒng)計(jì)圈養(yǎng)川金絲猴(Rhinopithecusroxellana)種群結(jié)果，圈養(yǎng)出生川金絲猴的繁殖率低于野外捕獲個(gè)體：育齡動(dòng)物中圈養(yǎng)出生組的個(gè)體死亡73.0%發(fā)生在12歲之前，而野外捕獲組的個(gè)體死亡則主要發(fā)生在13歲之后，且野外捕獲個(gè)體生命期望平均余年顯著高于圈養(yǎng)出生個(gè)體；2組動(dòng)物飼養(yǎng)在同樣的環(huán)境中，造成差距的原因可能是野外捕獲個(gè)體和圈養(yǎng)出生個(gè)體在幼體、亞成體生長(zhǎng)發(fā)育階段的環(huán)境及行為學(xué)習(xí)上的差異造成。相似的現(xiàn)象也出現(xiàn)于圈養(yǎng)大熊貓種群，它們?cè)谛袨楸磉_(dá)上存在“畸形”或不足現(xiàn)象[8]；不同的環(huán)境下，大熊貓的行為、行為多樣性指數(shù)及生態(tài)習(xí)性存在顯著差異[12]；圈養(yǎng)繁育使大熊貓數(shù)量增長(zhǎng)的同時(shí)也帶來(lái)了近交和遺傳多樣性喪失的風(fēng)險(xiǎn)，提高了大熊貓的滅絕敏感性[8，17]等諸多問(wèn)題。

為更多地收集圈養(yǎng)條件下大熊貓的種群內(nèi)在特征，了解種群的生存模式及未來(lái)發(fā)展趨勢(shì)，本研究根據(jù)大熊貓國(guó)際譜系[13]收集了1936～2015年末全世界990只圈養(yǎng)大熊貓的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，劃分為圈養(yǎng)出生組(captive borne group，C組)和野外來(lái)源組(wild group，W組)，并在2組個(gè)體的年齡結(jié)構(gòu)研究基礎(chǔ)上編制C組和W組大熊貓的生命表，計(jì)算2組的內(nèi)稟增長(zhǎng)能力，統(tǒng)計(jì)并分析2組間反映增長(zhǎng)速度的各項(xiàng)參數(shù)間的差異，以期為圈養(yǎng)大熊貓種群管理、繁育及野外保護(hù)、野化放歸工作提供參考資料。

1 材料和方法

1.1 研究對(duì)象

根據(jù)大熊貓譜系簿(2015)，將1936～2015年圈養(yǎng)的990只大熊貓被劃分為C組(n=676)和W組(n=314)。分別統(tǒng)計(jì)2組大熊貓的性別、出生時(shí)間、死亡時(shí)間、年齡等詳細(xì)信息，計(jì)算2組內(nèi)雄性和雌性個(gè)體的年齡配置(即各年齡階段雄性和雌性個(gè)體數(shù)分別占總個(gè)體數(shù)的百分比)及性比(♂∶♀)[14，18]。經(jīng)統(tǒng)計(jì)，C組和W組的最高存活年齡分別為32歲和37歲，據(jù)此本研究從0歲(剛出生或流產(chǎn)個(gè)體)到32歲和37歲，分別將C組和W組劃分33個(gè)和38個(gè)年齡階段來(lái)評(píng)估其基本生物學(xué)信息；由于某些個(gè)體(尤其是0歲階段的)性別不易區(qū)分，故缺失該信息，本文將之標(biāo)示為“不祥”；其中，57例個(gè)體或因從野外捕獲、救助缺失出生日期，或因死亡日期丟失，無(wú)法計(jì)算年齡，以“未知”標(biāo)示；此外，C組未知年齡組雌性個(gè)體數(shù)量為0，W組0和12歲雌性個(gè)體數(shù)量為0，無(wú)法進(jìn)行性比計(jì)算，所以使用“—”標(biāo)示；C組20、25、27～32歲雄性個(gè)體數(shù)量為0，W組1、6、32、33及35歲雄性個(gè)體數(shù)量為0，性比為“0”(表1)。

1.2 研究方法

根據(jù)趙素芬等[14，18]報(bào)道的生命表及內(nèi)稟增長(zhǎng)能力各參數(shù)的含義及計(jì)算方法，本研究對(duì)2組圈養(yǎng)大熊貓各年齡級(jí)內(nèi)的個(gè)體總數(shù)、死亡個(gè)體總數(shù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，編制2組圈養(yǎng)大熊貓的生命表，并對(duì)2組大熊貓各年齡級(jí)的生命期望余年進(jìn)行配對(duì)t檢驗(yàn)，結(jié)果以平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤表示，P<0.05表示差異有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義；根據(jù)生命表，使用SigmaPlot 12.0，以大熊貓年齡段(x)為橫坐標(biāo)，各年齡死亡率(qx)和各年齡開始的存活分?jǐn)?shù)的對(duì)數(shù)(lglx)為縱坐標(biāo)分別繪制死亡曲線圖和存活曲線圖；結(jié)合基礎(chǔ)資料計(jì)算C組和W組的內(nèi)稟增長(zhǎng)能力，分析其種群發(fā)展趨勢(shì)[19-23]。

其中，生命表各參數(shù)含義及計(jì)算方法如下[18，22-23]：

x：研究個(gè)體的年齡；

nx：各年齡開始時(shí)的存活數(shù)；

lx：各年齡開始時(shí)的存活分?jǐn)?shù)，lx=nx/n0；

Lx：從x到x+1歲生存?zhèn)€體年數(shù)，Lx=(lx+lx+1)/2；

dx：各年齡死亡個(gè)體數(shù)；

qx：各年齡死亡率，qx=dx/nx；

Tx：x歲的個(gè)體未來(lái)累計(jì)生存?zhèn)€體數(shù)Tx，Tx=Lx+Tx+1；

ex：生命期望平均余年，ex=Tx/nx。

內(nèi)稟增長(zhǎng)能力各參數(shù)含義及計(jì)算方法如下(趙素芬等；江廷安；孫儒泳)[18，21，23]：

x：研究個(gè)體的年齡；

Nx：各年齡開始的雌性個(gè)體存活數(shù)；

lx：各年齡開始的雌性個(gè)體存活分?jǐn)?shù)，lx=Nx+1/Nx；

mx：每雌產(chǎn)雌率，mx=(x期個(gè)體數(shù)×性比)/[(Nx+Nx+1)/2]；

R0：凈增殖率，R0=∑lxmx；假設(shè)R0=1，那么種群的出生率與死亡率相等，經(jīng)過(guò)一個(gè)世代以后，正好更新其自身，不增也不減；R0>1，則出生率大于死亡率，種群數(shù)量增加，R0愈大，數(shù)量增加愈多；

T：平均世代長(zhǎng)度，T=∑xlxmx/R0，它衡量母世代到子世代生殖的平均時(shí)間；

rm：內(nèi)稟增長(zhǎng)率，rm=lnR0/T；

λ：周限增長(zhǎng)率，λ=erm；λ>1種群上升，λ=1種群穩(wěn)定，0<λ<1種群下降。

2 結(jié)果

2.1 圈養(yǎng)大熊貓種群的生命表

根據(jù)大熊貓譜系簿及表1數(shù)據(jù)，編制C組和W組大熊貓的生命表(表2)。生命期望平均余年(ex)結(jié)果顯示：隨著年齡的增長(zhǎng)，2組大熊貓的ex值均呈下降趨勢(shì)。C組0～1年齡級(jí)平均可再活6.9歲，2年齡級(jí)可再活8.0歲，3～5年齡級(jí)可再活7歲以上，6～12年齡級(jí)可再活6歲以上，13～15、17～20年齡級(jí)可再活5歲以上，16、21、22年齡級(jí)可再活4歲以上，23～25、27年齡級(jí)可再活3歲以上，26、28年齡級(jí)可再活2歲以上，29～31年齡級(jí)可再活1歲以上，32年齡級(jí)可再活0.5歲。W組0年齡級(jí)平均可再活18.2歲，1年齡級(jí)可再活17.2歲，2、3年齡級(jí)可再活16歲以上，4、5年齡級(jí)可再活15歲以上，6、7年齡級(jí)可分別再活14.5和14.0歲，8、9年齡級(jí)可分別再活13.6和13.0歲，10年齡級(jí)可再活12.5歲，11、12年齡級(jí)可再活11歲以上，13、14年齡級(jí)可分別再活10.6和10.0歲，15年齡級(jí)可再活9.4歲，16、17年齡級(jí)可再活8.7和8.0歲以上，18、19年齡級(jí)可再活7歲以上，20、21年齡級(jí)可再活6歲以上，22～24年齡級(jí)可再活5歲以上，25、26年齡級(jí)可再活4歲以上，27～32年齡級(jí)可再活3歲以上，33、34年齡級(jí)可再活2歲以上，35年齡級(jí)可再活1.6歲，36、37年齡級(jí)分別可再活0.9和0.5歲。進(jìn)一步比較發(fā)現(xiàn)：W組在所有年齡級(jí)的ex值均高于C組，其中，0年齡級(jí)的ex值高11.3歲，1年齡級(jí)高10.3歲，2、3年齡級(jí)高8.3和8.2歲，4～8年齡級(jí)高7歲以上，9～10年齡級(jí)高6歲以上，11～12年齡級(jí)高5歲以上，13～15年齡級(jí)高4歲以上，16年齡級(jí)高3.9歲，17～19、30～34年齡級(jí)高2歲以上，20～26、28、29和35年齡級(jí)高1歲以上，27、36和37年齡級(jí)分別高0.7、0.9和0.5歲(表2及圖1)。對(duì)C組與W組各年齡級(jí)ex值進(jìn)行配對(duì)樣品t檢驗(yàn)，結(jié)果顯示，W組生命期望平均余年為(9.4±0.83)，C組為(5.0±0.36)，W組顯著高于C組(t=-8.485，N=33，P=0.000)(圖2)，即同年齡級(jí)野外來(lái)源大熊貓的壽命期望值顯著長(zhǎng)于圈養(yǎng)出生個(gè)體。

圖1 圈養(yǎng)出生組與野外來(lái)源組大熊貓生命期望余年Fig.1 The life expectancy value of captive and wild giant panda

圖2 圈養(yǎng)出生組與野外來(lái)源組大熊貓平均生命期望余年Fig.2 The mean life expectancy value of captive and wild giant panda*P<0.05

分析C組大熊貓各年齡級(jí)的死亡率發(fā)現(xiàn)：其死亡率波動(dòng)相對(duì)較大，表現(xiàn)在0和1年齡級(jí)時(shí)，死亡率較高，分別達(dá)12.89%和18.37%；之后死亡率下降，2～14年齡級(jí)的死亡率維持在4.00%以下；15～32年齡級(jí)死亡率升高且波動(dòng)范圍較大，其中，17、20、22、24、25、29、32等7個(gè)年齡級(jí)的死亡率為0%，其余年齡級(jí)死亡率維持在4.00%～50.00%。W組大熊貓的死亡率隨著年齡的增長(zhǎng)呈增長(zhǎng)趨勢(shì)，分析基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，W組個(gè)體捕獲年齡都大于0年齡級(jí)，表現(xiàn)為0年齡級(jí)的死亡率為0%；1年齡級(jí)死亡率為0.39%，2～16年齡級(jí)的維持在1.10%～4.67%；17～22年齡級(jí)維持在4.76%～9.00%；23～32年齡級(jí)中除29年齡級(jí)為22.22%外，其余維持在10.00%～19.05%；33、34年齡級(jí)死亡率下降，分別為7.69%和9.09%；之后死亡率迅速上升，35、36、37年齡級(jí)分別達(dá)22.22%、42.86%和100%。對(duì)比C組與W組相同年齡級(jí)死亡率，結(jié)果顯示：在0和1年齡級(jí)，C組死亡率分別高于W組12.89%和17.98%；在1～14年齡級(jí)中，C組與W組死亡率相接近，但略低于W組(10年齡級(jí)除外)；其余年齡級(jí)中，除15、16、26、30和31年齡級(jí)C組死亡率高于W組，19年齡級(jí)C組與W組死亡率相等外，其余年齡級(jí)C組死亡率均或多或少低于W組(表2及圖3)?？梢?jiàn)，C組大熊貓的死亡率高峰出現(xiàn)在0～1以及26年齡級(jí)之后，15～25年齡級(jí)死亡率升高且波動(dòng)較大，而W組的死亡高峰出現(xiàn)在23年齡級(jí)之后且死亡率波動(dòng)較小。

圖3 圈養(yǎng)出生組與野外來(lái)源組大熊貓的死亡曲線圖Fig.3 The mortality curve of captive and wild giant panda

存活曲線圖顯示，C組與W組圈養(yǎng)大熊貓的存活曲線均呈凸型(圖4)，屬于I型曲線[23]，為增長(zhǎng)型，即C組與W組的大多數(shù)個(gè)體均能實(shí)現(xiàn)其平均的生理壽命。此外，W組的存活曲線凸起更明顯，即組內(nèi)幼年、成年個(gè)體數(shù)量相對(duì)較多，老年大熊貓數(shù)量較少，種群密度的趨勢(shì)為越來(lái)越大；相較而言，C組雖為I型曲線，但其較為陡立，種群密度的增長(zhǎng)趨勢(shì)較W組低。

圖4 圈養(yǎng)出生組與野外來(lái)源組大熊貓的存活曲線圖Fig.4 The survival curve of captive and wild giant panda

2.2 圈養(yǎng)大熊貓種群的內(nèi)稟增長(zhǎng)能力和種群動(dòng)態(tài)結(jié)果

根據(jù)大熊貓繁殖的特點(diǎn)，結(jié)合表1中的繁殖率、性比及各年齡段開始時(shí)的雌性個(gè)體存活數(shù)，計(jì)算C組與W組大熊貓的每雌產(chǎn)雌率(mx)，列出C組和W組大熊貓的內(nèi)稟增長(zhǎng)能力表(表3)，計(jì)算得C組大熊貓的R0C=3.798 6，TC=12.3，即C組大熊貓經(jīng)過(guò)一個(gè)世代12.3年，平均每個(gè)雌性大熊貓生產(chǎn)3.8個(gè)雌性個(gè)體。W組大熊貓的R0W=1.005 3，TW=14.7，即W組大熊貓經(jīng)過(guò)一個(gè)世代14.7年，平均每個(gè)雌性大熊貓生產(chǎn)1.0個(gè)雌性個(gè)體。

根據(jù)T及R0結(jié)果，計(jì)算得rmC=0.108 6，即C組大熊貓以平均每年每雌生產(chǎn)0.11只雌性后代的速度增長(zhǎng)；周限增長(zhǎng)率λC=1.114 7>1，即C組大熊貓種群數(shù)量具有上升的潛力。而rmW=0.000 4，即W組大熊貓以平均每年每雌生產(chǎn)0.000 4只雌性后代的速度增長(zhǎng)；周限增長(zhǎng)率λW=1.000 4≈1，可知W組大熊貓種群數(shù)量穩(wěn)定，種群不上升也不下降。

3 討論

本研究結(jié)果顯示，λC>1，可見(jiàn)，在現(xiàn)有圈養(yǎng)條件下，C組大熊貓種群數(shù)量具有上升的潛力，滿足未來(lái)野化放歸的種群數(shù)量需求，這為大熊貓步入野放時(shí)代奠定堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)。此外本研究各年齡級(jí)死亡數(shù)據(jù)顯示，C組大熊貓的死亡率高峰出現(xiàn)在0～1以及26年齡級(jí)之后，15～25年齡級(jí)死亡率升高且波動(dòng)較大，2～15歲圈養(yǎng)出生的青壯年大熊貓平均可再活6.6歲(據(jù)表2數(shù)據(jù)計(jì)算)，已度過(guò)初生大熊貓幼仔死亡的危險(xiǎn)期，生命期望余年相對(duì)較長(zhǎng)，且處于最佳生育年齡，或可作為野化放歸的后備種群。

本研究存活曲線圖顯示，C組與W組的大多數(shù)個(gè)體均能實(shí)現(xiàn)其平均的生理壽命，W組的存活曲線凸起更明顯，即組內(nèi)幼年、成年個(gè)體數(shù)量相對(duì)較多，老年貓數(shù)量較少，種群密度的趨勢(shì)為越來(lái)越大?？梢?jiàn)，在現(xiàn)有圈養(yǎng)條件下，野外來(lái)源大熊貓已形成健康可持續(xù)發(fā)展的種群，不需要進(jìn)一步獲取野生大熊貓的遺傳物質(zhì)來(lái)補(bǔ)充圈養(yǎng)種群，但仍需要通過(guò)有效的種群遺傳管理將大熊貓圈養(yǎng)種群的遺傳多樣性維持在較高水平，并降低其近交水平[25-26]。相較而言，C組雖為I型曲線，但其較為陡立，種群密度的增長(zhǎng)趨勢(shì)較W組低，結(jié)合C組的死亡曲線及死亡率數(shù)據(jù)，這可能與0、1年齡級(jí)死亡率極高、15年齡級(jí)后死亡率升高且波動(dòng)較大相關(guān)，尤其與0、1年齡級(jí)極高的死亡率密切相關(guān)，終其原因是本研究統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)為1936～2015年譜系簿內(nèi)所有數(shù)據(jù)；因2000年以前，圈養(yǎng)出生后成活的大熊貓幼仔數(shù)量少，但通過(guò)馴化采集大熊貓初乳，確保大熊貓雙胞胎幼獸獲得足量初乳，使幼仔的成活率從70%提高到90%以上乃至近年的100%，自2005年后圈養(yǎng)出生的幼仔成活數(shù)量逐漸升高，大熊貓種群數(shù)量已由下降發(fā)展為自1999年之后圈養(yǎng)大熊貓種群動(dòng)態(tài)發(fā)展趨勢(shì)良好[6，14，22]，隨著時(shí)間的推移及圈養(yǎng)出生種群強(qiáng)勁的增長(zhǎng)勢(shì)頭，其種群密度的增長(zhǎng)趨勢(shì)亦會(huì)發(fā)展良好。此外，雖15～25年齡級(jí)C組死亡率低于W組，但其死亡率波動(dòng)較大，該原因有待進(jìn)一步研究。

本研究結(jié)果顯示：野外來(lái)源個(gè)體最高壽命(37歲)高于圈養(yǎng)出生個(gè)體最高壽命(32歲)，且同年齡級(jí)野外來(lái)源大熊貓的壽命期望值顯著長(zhǎng)于圈養(yǎng)出生個(gè)體，這與本課題組統(tǒng)計(jì)的川金絲猴圈養(yǎng)出生個(gè)體生命期望余年極顯著低于野外來(lái)源個(gè)體的結(jié)果相一致[16]。這是否因相同圈養(yǎng)環(huán)境下，野外捕獲個(gè)體和圈養(yǎng)出生個(gè)體在遺傳基因、身體素質(zhì)以及生長(zhǎng)發(fā)育階段對(duì)環(huán)境適應(yīng)性不同所致？該現(xiàn)象是否存在于其他圈養(yǎng)珍稀瀕危物種中仍需進(jìn)一步研究。

表1 1936～2015年圈養(yǎng)出生組和野外來(lái)源組大熊貓種群結(jié)構(gòu)

Tab.1 Population structure of giant pandas of captive borne/wild group between 1936 and 2015

表2 圈養(yǎng)出生組和野外來(lái)源組大熊貓的生命表

Tab.2 The life table of giant pandas of captive borne/wild group

表3 圈養(yǎng)出生組和野外來(lái)源組大熊貓內(nèi)稟增長(zhǎng)能力

Tab.3 The innate increase capacity of giant pandas of captive borne/wild group

注：因W組12年齡級(jí)無(wú)性比數(shù)據(jù)，故mx、lxmx、xlxmx數(shù)據(jù)缺失，表格中以“—”標(biāo)示

Note：Because there is no sex ratio date of age of 12 in group W，the data ofmx、lxmx、xlxmxwere also missing，and “—” was used to label them in the table