張琳劉藝張斯威楊川航郭慶欽鵬王玉平*黃廷友

（1四川農(nóng)業(yè)大學(xué)，成都610000；2綿陽市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院，四川綿陽621023；第一作者：1269329146＠qq．com；*通訊作者：wypscwj＠126．com）

水稻籽粒的質(zhì)量（千粒重）的遺傳力高、受環(huán)境影響小，是產(chǎn)量構(gòu)成的重要因子之一，也與稻米品質(zhì)密切相關(guān)[1]。水稻的千粒重由體積和密度兩個(gè)因素共同決定，而水稻籽粒的密度是籽粒容積與粒重的一個(gè)綜合體現(xiàn)，所以水稻籽粒的密度與其粒型、粒重以及淀粉粒的類型和構(gòu)成等可能相關(guān)。黃婧等[2]研究表明，通過提高籽粒密度，可在籽粒體積不變的前提下使千粒重提高1.493 g。唐如金等[3]研究發(fā)現(xiàn)，谷粒密度比重于早期世代進(jìn)行選擇可能有效果。此外，唐如金等[4]利用5個(gè)F2雜交組合調(diào)查谷粒比重之變異，結(jié)果表明，比重遺傳率在50%～70%之間，且與直鏈淀粉含量顯著正相關(guān)，與粗蛋白含量則顯著負(fù)相關(guān)。

而在實(shí)際生產(chǎn)中，籽粒密度與體積等性狀可能存在此消彼長(zhǎng)的矛盾統(tǒng)一關(guān)系[5]。目前，各種水稻材料的密度與粒型相關(guān)性研究尚無報(bào)道。千粒重與產(chǎn)量直接相關(guān)，粒型性狀與稻米品質(zhì)相關(guān)，所以研究谷粒和糙米的密度對(duì)水稻育種具有重要意義。本研究利用161個(gè)不同類型的水稻材料，對(duì)水稻密度與粒重、粒型性狀的相關(guān)性進(jìn)行分析，以研究稻米的密度與千粒重、粒型性狀間的關(guān)系，為進(jìn)一步深入研究基于密度選擇高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的育種目標(biāo)奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試材料共161份，其中，秈稻147份、粳稻13份、糯稻1份，均由四川農(nóng)業(yè)大學(xué)水稻研究所收集和提供。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 田間試驗(yàn)設(shè)計(jì)與材料種植

所有材料均于2016年正季種植于四川農(nóng)業(yè)大學(xué)水稻研究所試驗(yàn)田（溫江），采用完全隨機(jī)設(shè)計(jì)，每小區(qū)每個(gè)材料種4行，每行12株，栽插規(guī)格16.5 cm×26.4 cm，并根據(jù)材料的生育期調(diào)節(jié)播種期，使所有供試材料的抽穗期出現(xiàn)在7月下旬，成熟期在8月底至9月初。田間管理同大田生產(chǎn)。成熟時(shí)，每小區(qū)收取去邊行的中間6株，3株為1次重復(fù)，取回烘干脫粒后進(jìn)行相關(guān)性狀的測(cè)定。

1.2.2 測(cè)定項(xiàng)目及方法

谷粒及糙米千粒重、長(zhǎng)、寬、長(zhǎng)寬比均通過SC－G型考種及千粒重自動(dòng)分析儀進(jìn)行測(cè)定；谷粒及糙米密度由MH－300密度計(jì)測(cè)得；谷粒及糙米百粒體積由千粒重與密度計(jì)所得的總體積和總質(zhì)量計(jì)算而得（百粒體積=總體積×千粒重/總質(zhì)量/10）；谷粒及糙米厚由游標(biāo)卡尺測(cè)量得出。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel和SPSS 20．0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 谷粒密度及粒型性狀變異度

表1 不同親本谷粒密度及粒型性狀變化范圍

表2 不同親本糙米密度及粒型性狀變化范圍

表3 水稻籽粒密度與各性狀之間的相關(guān)系數(shù)

從表1可見，供試材料的稻谷密度變化最小，變異系數(shù)為6.42%；千粒重的變化最大，變異系數(shù)為21.12%。其他性狀都有較大的變化，變異系數(shù)為10.47%～19.52%。表明谷粒的密度及粒型相關(guān)性狀的類型比較豐富。

從表2可見，供試材料的糙米密度變化最小，變異系數(shù)為3.09%；千粒重的變化最大，變異系數(shù)為18.38%。除糙米粒厚外，其他性狀亦都有較大的變化，變異系數(shù)為11.30%～18.31%。

綜合來看，谷粒和糙米的密度變異系數(shù)都是最小的，并且糙米密度變異系數(shù)小于谷粒密度變異系數(shù)；谷粒和糙米其他粒型性狀的變異系數(shù)由小到大的變化也是大體一致的，即粒厚＜粒寬＜粒長(zhǎng)＜長(zhǎng)寬比＜百粒體積＜千粒重；整體來看，糙米密度、千粒重、百粒體積的變異系數(shù)均較谷粒小，其中密度尤為突出，其他各項(xiàng)性狀變異系數(shù)相差不大，可能是由于不同品種材料灌漿程度的差異造成材料間穎殼差異較大，導(dǎo)致谷粒密度變異程度較糙米大；谷粒各性狀的變化范圍相對(duì)于糙米更大。由此可看出，基于谷粒各性狀對(duì)密度進(jìn)行選擇的空間性更大。

2.2 密度與千粒重和粒型性狀之間的相關(guān)分析

從表3可見，谷粒密度與粒型性狀的相關(guān)性從大到小依次為千粒重、粒長(zhǎng)、長(zhǎng)寬比、百粒體積、粒寬和粒厚。谷粒的密度與谷粒長(zhǎng)、千粒重、長(zhǎng)寬比、百粒體積正相關(guān)，其中與谷粒長(zhǎng)、千粒重的相關(guān)性達(dá)極顯著水平，與粒寬、粒厚的相關(guān)性不顯著。由此可看出，谷粒密度的增加可有效提高千粒重，要提高谷粒密度可通過增加谷粒的長(zhǎng)、長(zhǎng)寬比和百粒體積來實(shí)現(xiàn)。

從表3可見，不同材料間糙米密度與粒型性狀的相關(guān)性從大到小依次為千粒重、粒長(zhǎng)、百粒體積、粒厚、粒寬和長(zhǎng)寬比。糙米密度與千粒重、粒厚、粒長(zhǎng)、百粒體積均呈極顯著正相關(guān)，與粒寬顯著正相關(guān)，而與長(zhǎng)寬比的相關(guān)性不顯著。說明增加糙米密度可提高千粒重，增加粒長(zhǎng)和粒厚有助于提高糙米的密度。

綜上所述，谷粒和糙米的密度與粒長(zhǎng)、千粒重、百粒體積都達(dá)到顯著的相關(guān)性；除谷粒密度與粒寬呈不顯著負(fù)相關(guān)外，谷粒和糙米的密度與其余各性狀均呈正相關(guān)。說明提高水稻籽粒的密度可同時(shí)提高谷粒和糙米的千粒重，而粒長(zhǎng)、粒厚、百粒體積的提高有助于水稻籽粒密度的提高。此外，籽粒密度與百粒體積呈顯著正相關(guān)，這與前人的研究結(jié)果不同，密度和體積不一定存在此消彼長(zhǎng)的關(guān)系，說明可通過某些親本材料提高籽粒密度，從而實(shí)現(xiàn)籽粒千粒重的提高。

2.3 通徑分析

由于相關(guān)分析只是表示了籽粒密度與各變量之間的簡(jiǎn)單相關(guān)性，并沒有呈現(xiàn)變量之間的相互影響，由于各性狀之間會(huì)相互影響，具有間接效應(yīng)，所以對(duì)籽粒密度與各性狀間進(jìn)行通徑分析可更直觀的分析變量間相互作用效應(yīng)，并且通徑系數(shù)是一個(gè)無量綱的量，也消除了各性狀間變異幅度大小不一對(duì)密度造成的影響。

由表4可看出，除谷粒千粒重對(duì)谷粒密度的直接影響為正效應(yīng)外，其余性狀對(duì)谷粒密度均表現(xiàn)為直接負(fù)向效應(yīng)；其余性狀通過千粒重對(duì)密度的間接正效應(yīng)作用＞通過百粒體積對(duì)密度的間接負(fù)效應(yīng)作用。從表4和表6可看出，谷粒千粒重對(duì)谷粒密度的直接正效應(yīng)最大，為1.970；百粒體積對(duì)密度的直接負(fù)效應(yīng)最大，為-1.413。

表4 谷粒密度與各性狀間的通徑分析結(jié)果

表6 方差分析及模型摘要

由表5可看出，糙米粒長(zhǎng)、粒厚和千粒重對(duì)糙米密度的直接作用為正效應(yīng)，而糙米粒寬、長(zhǎng)寬比和百粒體積對(duì)糙米密度的直接作用為負(fù)效應(yīng)；其余性狀通過千粒重對(duì)密度的間接正效應(yīng)作用與通過百粒體積對(duì)密度的間接負(fù)效應(yīng)作用大致相當(dāng)。從表5和表6可看出，糙米千粒重對(duì)密度的直接正效應(yīng)最大，為3.048；百粒體積對(duì)密度的直接負(fù)效應(yīng)最大，為-3.072。

綜合以上分析結(jié)果發(fā)現(xiàn)，谷粒粒長(zhǎng)、粒厚與谷粒密度的相關(guān)性主要由間接作用形成的，而谷粒其余各性狀與谷粒密度的相關(guān)性是由直接作用和間接作用相互影響產(chǎn)生；糙米粒寬、粒厚與糙米密度的相關(guān)性主要由間接作用形成，而糙米其余各性狀與糙米密度的相關(guān)性是由直接作用和間接作用相互影響產(chǎn)生。此分析結(jié)果與相關(guān)分析結(jié)果存在差異，是由于各性狀間通過間接作用對(duì)稻米密度的影響較大。以上分析表明，各性狀對(duì)稻米密度的影響為綜合效應(yīng)，稻米密度不僅與千粒重密切相關(guān)，也與粒型性狀等密切相關(guān)，在生產(chǎn)上應(yīng)考慮多種因素的影響，尋求各因素最佳組合以運(yùn)用于生產(chǎn)實(shí)踐。

2.4 多元線性回歸分析

由表4和表5可知，稻米各性狀對(duì)稻米密度的影響存在交互作用，比如百粒體積的變化會(huì)影響千粒重等的變化，進(jìn)而影響稻米密度的變化，如若將所有性狀對(duì)稻米密度進(jìn)行回歸，就會(huì)存在共線性問題，回歸系數(shù)將不可靠，回歸方程為偽回歸。因此，對(duì)161份水稻材料的谷粒和糙米的密度與各粒型性狀采用逐步回歸建立方程，可剔除對(duì)稻米密度影響不顯著的變量。各性狀對(duì)于稻米密度的多元線性回歸方程分別為：

由6和表7可看出，回歸方程的F檢驗(yàn)和方程系數(shù)的t檢驗(yàn)均達(dá)到了顯著水平，說明模型整體解釋變異量達(dá)到了顯著水平，即回歸系數(shù)不為零，預(yù)測(cè)變量達(dá)到了顯著水平，說明此模型有一定的合理性，回歸模型及系數(shù)都具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。由表6可見，谷粒密度的決定系數(shù)僅為0.343，說明此回歸方程雖可靠，但是從結(jié)果來看還有影響谷粒密度的其他重要因子未考慮到，因此，為建立更加準(zhǔn)確的谷粒密度的方程，以后研究還需進(jìn)一步增加自變量，建立更優(yōu)回歸模型。由表6可見，糙米密度的決定系數(shù)為0.702，糙米粒厚和百粒體積的影響對(duì)糙米密度的影響較大，說明糙米千粒重、百粒體積、粒厚3個(gè)自變量可共同解釋糙米密度因變量的70.2%。其中，糙米粒厚、千粒重對(duì)糙米密度為正效應(yīng)作用，而百粒體積對(duì)糙米密度為負(fù)效應(yīng)作用。

回歸分析中千粒重的回歸系數(shù)較小，百粒體積對(duì)稻米密度的貢獻(xiàn)為負(fù)值，這些與相關(guān)分析有所差異，原因是各性狀之間會(huì)相互影響，存在間接效應(yīng)。因此，在研究糙米密度時(shí)應(yīng)綜合考慮糙米千粒重、百粒體積、粒厚三者的相互協(xié)同與制約；上述谷粒密度回歸方程不太準(zhǔn)確，有待于找到能更合理解釋谷粒密度變異的變異量。由于在糙米密度回歸方程中，粒厚貢獻(xiàn)顯著，不同于谷?；貧w方程，可推測(cè)，是否是由于籽粒充實(shí)度的差異造成谷粒粒厚對(duì)谷粒密度貢獻(xiàn)不顯著，還有待進(jìn)一步研究。

表7 回歸模型及回歸系數(shù)檢驗(yàn)

3 結(jié)論與討論

3.1 稻米密度與千粒重的相關(guān)性

劉建豐等[6]的研究表明，在其他農(nóng)藝性狀穩(wěn)定的前提下，水稻千粒重每提高1 g每hm2稻谷產(chǎn)量可增加400.1 kg。本研究表明，谷粒和糙米的密度與千粒重的相關(guān)性都達(dá)到了極顯著正相關(guān)，千粒重對(duì)密度的直接與間接作用都較大。由此可推測(cè)，籽粒密度的提高對(duì)于千粒重的提高存在著巨大的潛力，在育種過程中，在低世代下選擇密度較大的材料在一定程度上可提高千粒重。

3.2 稻米密度與稻米品質(zhì)性狀的相關(guān)性

楊聯(lián)松等[7-8]研究表明，谷粒粒長(zhǎng)、長(zhǎng)寬比與稻米加工品質(zhì)（糙米率、精米率、整精米率）極顯著負(fù)相關(guān)，與外觀品質(zhì)呈正相關(guān)，與蒸煮品質(zhì)為負(fù)相關(guān)；粒寬與加工品質(zhì)呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)，與蒸煮品質(zhì)正相關(guān)。本研究中籽粒密度與粒長(zhǎng)、長(zhǎng)寬比顯著相關(guān)，經(jīng)過通徑分析也發(fā)現(xiàn)，粒長(zhǎng)、粒寬、長(zhǎng)寬比對(duì)籽粒密度直接作用較大，回歸分析中百粒體積對(duì)籽粒密度貢獻(xiàn)很大，而籽粒體積本就是由粒寬、粒長(zhǎng)、粒厚來實(shí)現(xiàn)，因此，籽粒密度與粒型性狀密切相關(guān)。而已有研究表明，粒型性狀與米質(zhì)密切相關(guān)，那么密度與米質(zhì)間可能存在一定的相關(guān)性。以往的育種工作中，高產(chǎn)和優(yōu)質(zhì)往往難以兼顧，但本研究表明，稻米密度與產(chǎn)量構(gòu)成因子之一的千粒重相關(guān)，也與粒型性狀相關(guān)，那么是否可將稻米密度作為聯(lián)系產(chǎn)量與米質(zhì)的橋梁，實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)與優(yōu)質(zhì)的兼顧，有待進(jìn)一步研究。

3.3 稻米密度的研究潛力

在多元回歸分析中，建立的回歸方程能解釋稻米密度的擬合度R2均很小，剩余因子很大，說明與密度相關(guān)很大的因素還有待發(fā)現(xiàn)，需要進(jìn)一步研究。黃婧等[2]的研究表明，籽粒密度與單株穗數(shù)、結(jié)實(shí)率呈負(fù)相關(guān)，與穗粒數(shù)呈正相關(guān)，這說明籽粒密度與水稻農(nóng)藝性狀也可能具有某種相關(guān)性。但一直以來，對(duì)籽粒密度與產(chǎn)量及米質(zhì)相關(guān)的研究報(bào)道很少。本研究發(fā)現(xiàn)，籽粒密度與千粒重及粒型性狀間存在著顯著相關(guān)性，可作為今后育種研究中的一個(gè)突破口，但與產(chǎn)量及米質(zhì)直接相關(guān)的其他性狀與籽粒密度的關(guān)系還有待進(jìn)一步研究。