孫眭濤，王曉寧

(1.福建師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院， 福建 福州 350007； 2.福建師范大學(xué)濕潤亞熱帶山地生態(tài)國家重點實驗室培育基地， 福建 福州 350007)

林下植被作為森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分之一，對森林群落演替、生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定具有重要意義[1-2]。已有的研究發(fā)現(xiàn)，林下植被通過改變生境條件和資源競爭直接或間接地影響植物個體的存活、生長和繁殖更新，進而影響其種群動態(tài)。首先，林下植被的出現(xiàn)和發(fā)育通過調(diào)節(jié)林內(nèi)微氣候和改善土壤條件為喬木幼苗的發(fā)育提供適宜環(huán)境條件，同時林下植被的遮光效應(yīng)也會限制底層幼苗對光的利用，進而阻礙種群的更新[3-6]。其次，林下植被與植株個體存在著資源競爭關(guān)系，雖然林下植被提高了土壤養(yǎng)分含量，但相較于喬木幼苗，林下草本植物具有更高效的養(yǎng)分吸收能力，這限制了喬木幼苗對養(yǎng)分的利用[7-10]。研究林下植被與喬木種群動態(tài)的關(guān)系，對于揭示變化生境條件下的種群動態(tài)機制具有重要的生態(tài)學(xué)意義。

種群結(jié)構(gòu)是種群最基本的特征，是個體生存能力與其生存環(huán)境長期適應(yīng)的結(jié)果，它不僅可以反映種群內(nèi)部的個體大小分布情況，也能分析種群的受干擾狀態(tài)以及預(yù)測未來種群動態(tài)和演替趨勢[11]。種群的空間格局受物種自身的生物學(xué)特性、種內(nèi)種間關(guān)系、生境條件以及其相互作用的影響，是種群的基本數(shù)量特征之一[12-13]。研究森林群落中優(yōu)勢物種的種群結(jié)構(gòu)與空間分布格局不僅可以闡明種群的動態(tài)變化和格局的成因，也可為當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)恢復(fù)和植被恢復(fù)提供一定的理論依據(jù)。

馬尾松Pinusmassoniana是我國亞熱帶紅壤水土流失區(qū)生態(tài)恢復(fù)與重建的鄉(xiāng)土樹種和先鋒樹種，其動態(tài)變化指示著亞熱帶森林群落的演替階段和恢復(fù)水平[14-15]。自20世紀(jì)80年代以來，南方地區(qū)實施了以重建地表植被，緩解水土流失為目標(biāo)的大規(guī)模植被重建工程。經(jīng)過30多年的水土流失治理，該地區(qū)逐步形成了以馬尾松為主的純林和混交林，其中以福建省長汀縣最為典型[16]。隨著生態(tài)恢復(fù)水平的提高，林下植被的出現(xiàn)和發(fā)育必然會對馬尾松種群產(chǎn)生不同程度的影響。本研究以福建省長汀縣的馬尾松種群為研究對象，研究其在不同林下植被覆蓋度的種群結(jié)構(gòu)與空間分布格局，以期為亞熱帶水土流失區(qū)馬尾松林的管理與改造提供一定的科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究地位于福建省西南部長汀縣河田鎮(zhèn)(116°16′～116°30′E，25°18′～26°02′N)。屬中亞熱帶季風(fēng)性氣候，年平均溫度20.5℃，年平均降水量1 700 mm，年平均降雨日數(shù)166.5 d，降雨主要集中在4月至6月，該時期的降水量占全年降水量的60%以上，7月至8月受副熱帶高氣壓帶的控制，降水稀少且不穩(wěn)定，容易形成短期的干旱或洪澇。地貌以低山、丘陵為主，地形起伏大[17]。土壤類型為花崗巖風(fēng)化發(fā)育的山地丘陵紅壤土。地帶性植被為季風(fēng)氣候下發(fā)育的亞熱帶常綠闊葉林。由于歷史上的大規(guī)模植被破壞，該地區(qū)形成了中國南方最典型的紅壤水土流失區(qū)。經(jīng)過30多年的生態(tài)恢復(fù)，現(xiàn)存植被主要為以馬尾松為主的純林和針闊混交林[18]。

1.2 樣地設(shè)置與野外調(diào)查

為了盡可能找到除林下植被覆蓋度指標(biāo)外生境相似的樣地，2018年7月在福建省長汀縣河田鎮(zhèn)設(shè)置了3個900 m2的馬尾松種群監(jiān)測樣地，分別為Luvc(低林下植被覆蓋度樣地)、Muvc(中林下植被覆蓋度樣地)、Huvc(高林下植被覆蓋度樣地)，每個樣地的林分相似，馬尾松密度、株數(shù)接近，且樣地間距不超過2 km。按照“相鄰網(wǎng)格法”將樣地劃分為5 m×5 m的小樣方。測量每一個小樣方內(nèi)的馬尾松個體并掛牌標(biāo)記，樹高大于1.3 m的記錄胸徑(mm)和基徑(mm)，樹高低于1.3 m的記錄其樹高(cm)和基徑(mm)。統(tǒng)計所有馬尾松個體的松果數(shù)和坐標(biāo)位置。記錄每個小樣方的林下植被覆蓋度信息、生物多樣性等生境信息。樣地基本情況見表1。

表1 馬尾松樣地基本信息情況

1.3 調(diào)查方法

1.3.1種群結(jié)構(gòu)動態(tài)與趨勢預(yù)測 正常條件下，馬尾松基徑大小與其樹齡成正比。本研究采用空間推時間，徑級結(jié)構(gòu)代替年齡結(jié)構(gòu)的方法進行種群結(jié)構(gòu)分析。根據(jù)馬尾松基徑(BD)的調(diào)查數(shù)據(jù)，除第Ⅰ、Ⅱ齡級外，按30 mm為間距，將基徑劃分為12個等級：BD≤5 mm為I級；5 mm

依據(jù)馬尾松的生活史特點，將其劃分為4個生長階段：幼苗(Ⅰ級)、幼樹階段(Ⅱ～Ⅲ級)、成樹階段(Ⅳ～Ⅶ級)、大樹階段(Ⅷ～Ⅻ級)。

1.3.2種群空間分布格局的確定 種群的空間分布格局是植物物種本身與環(huán)境相互作用最直接的反應(yīng)。本研究通過計算7個指標(biāo)來判定不同林下植被覆蓋度的種群空間格局類型和聚集強度[19-20]。

(1)負(fù)二項參數(shù)(K)

K值代表聚集程度，v為方差，m為均值。K值越小，表示種群聚集的程度越大；當(dāng)K小于0時，種群為均勻分布。

(2)叢生指數(shù)(It)

It<0為均勻分布；It=0為隨機分布；It>0為聚集分布。

(3)平均擁擠度(m*)

m*值表示樣方內(nèi)部植株個體所受的擁擠程度，m*值越大則聚集強度越大，植株個體受其他植株的擁擠效應(yīng)也就越大。

(4)聚塊性指數(shù)(m*/m)

m*/m<1為均勻分布，m*/m=1為隨機分布，m*/m>1為聚集分布。

(5)Cassie指數(shù)(Ca)

Ca=1/k

Ca<0為均勻分布，Ca=0為隨機分布，Ca>0為聚集分布。

(6)擴散系數(shù)(Cd)

擴散系數(shù)為檢驗種群是否屬于隨機型的一個系數(shù)，當(dāng)Cd<1時為均勻分布；Cd=1為隨機分布；Cd>11為集群分布。

(7)Morisita指數(shù)(Iδ)

如果Iδ<1，則趨于均勻分布；Iδ=1，為隨機分布；Iδ>1，則趨于集群分布。

1.4 統(tǒng)計分析

利用Excel 2007和SPSS 19.0軟件對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析。采用Excel 2007和Origin 9軟件統(tǒng)計制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同林下植被覆蓋度下的馬尾松種群結(jié)構(gòu)、存活曲線分析

由圖1可知，3個不同林下植被覆蓋度的馬尾松種群結(jié)構(gòu)差異明顯，各樣地馬尾松種群年齡結(jié)構(gòu)的特征具體為：

低林下植被覆蓋度(Luvc)樣地的馬尾松種群結(jié)構(gòu)不完整，表現(xiàn)為：幼苗(Ⅰ級)數(shù)量最多，個體數(shù)占總數(shù)的61%以上；幼樹(Ⅱ～Ⅲ級)數(shù)量次之，占總數(shù)的21%；成樹(Ⅳ～Ⅵ級)數(shù)量少，占總數(shù)的17%；大樹(Ⅶ～Ⅻ級)個體缺乏。年齡結(jié)構(gòu)成基部極寬頂部狹窄的金字塔型，增長性強，為增長種群。由于幼苗和幼樹的數(shù)量多，未來馬尾松種群擴張速度很快。

圖1 不同林下植被覆蓋度的馬尾松種群齡級結(jié)構(gòu)Fig.1 Age structure of Pinus massoniana population under different understory vegetation coverage注：a為低林下植被覆蓋度(Luvc)；b為中林下植被覆蓋度(Muvc)；c為高林下植被覆蓋度(Huvc)。

中林下植被覆蓋度(Muvc)樣地的馬尾松種群結(jié)構(gòu)最為完整，表現(xiàn)為：幼苗(Ⅰ級)植株數(shù)量最多，占種群的68%以上；幼樹(Ⅱ～Ⅲ級)的數(shù)量次之，占種樹的21%，成樹和大樹個體(Ⅳ～Ⅻ齡)的分布較為均勻，個體數(shù)量變化不大；年齡結(jié)構(gòu)與低林下植被覆蓋度(Luvc)樣地的年齡結(jié)構(gòu)相似，同樣成基部寬頂部窄的金字塔型，為增長種群。

高林下植被覆蓋(Huvc)樣地的馬尾松種群結(jié)構(gòu)較為完整，表現(xiàn)為：幼苗(Ⅰ級)數(shù)量少，僅有5株；幼樹(Ⅱ～Ⅲ級)數(shù)量最多，占總數(shù)的75%以上；成樹(Ⅳ～Ⅵ級)數(shù)量較多，占總數(shù)的16%以上；大樹(Ⅶ～Ⅻ級)數(shù)量甚少，僅占總數(shù)的3%。高林下植被覆蓋度(Huvc)樣地的馬尾松種群大體為紡錘形，幼樹和成樹占有相當(dāng)大的比例，絕大多數(shù)個體的生理特性已經(jīng)成熟，在一定時期內(nèi)能夠繼續(xù)生長繁殖，但由于馬尾松幼苗的缺失，因此，種群已經(jīng)表現(xiàn)出衰退的征兆。未來高林下植被覆蓋度(Huvc)樣地的馬尾松種群衰退演替的速度會加快。

馬尾松種群存活曲線(Sc)表明：不同林下植被覆蓋度的馬尾松種群存活存在較大差異。具體表現(xiàn)：低林下植被覆蓋度 (Luvc) 樣地和中林下植被覆蓋度(Muvc)樣地的馬尾松幼苗、幼樹的存活率較高，隨著徑級的增大，存活概率逐漸下降(圖2)。馬尾松前期個體較小，對空間資源競爭較弱，隨著徑級的增大，個體的資源需求量增大、自疏效應(yīng)增強及環(huán)境篩的強度增大，導(dǎo)致存活率下降，存活個體減少。高林下植被覆蓋度(Huvc)樣地的馬尾松種群存活曲線趨于Deevey-Ⅰ型，表示個體成熟前只有少量個體死亡。幼苗-幼樹的存活概率上升，幼樹-成樹的存活概率不斷下降，當(dāng)徑級達(dá)到Ⅸ級時，存活概率上升。

2.2 不同林下植被覆蓋度的馬尾松種群空間格局分析

植物種群分布格局是對植物自身的生物學(xué)特性、種間關(guān)系以及生存環(huán)境等因素相互作用下的種群個體水平空間配置和分布狀態(tài)的定量描述。

根據(jù)表2結(jié)果，不同林下植被覆蓋度的馬尾松種群空間格局類型均表現(xiàn)出了集群分布的特征。但聚集強度在不同樣地存在顯著差異。具體表現(xiàn)，3個樣地中方差/均值(v/m)、聚塊性指數(shù)和Morisita指數(shù)均>1，平均擁擠度均大于各自的平均值，表明不同林下植被覆蓋度的馬尾松種群分布類型為典型的集群分布格局。從不同樣地的聚集強度分析，低林下植被覆蓋度樣地的種群聚集強度要大于其他兩個樣地，表現(xiàn)為低林下植被樣地(Luvc)的m*值顯著大于中林下植被覆蓋樣地(Muvc)和高林下植被覆蓋樣地(Huvc)。

表2 不同林下植被覆蓋度下的馬尾松種群空間分布格局分析

注：類型“C”為聚集分布(Clumped distribution)。

3 討論與結(jié)論

種群的年齡結(jié)構(gòu)和空間分布格局是對外部環(huán)境適應(yīng)性的體現(xiàn)，是特定條件下種群長期發(fā)展的結(jié)果。不同林下植被覆蓋度下的馬尾松種群結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)出不同的種群結(jié)構(gòu)特點。低林下植被覆蓋度和中林下植被覆蓋度的樣地上馬尾松種群屬于增長型，高林下植被覆蓋度樣地的馬尾松種群為衰退型。在低林下植被覆蓋度的樣地中，馬尾松種群呈現(xiàn)出典型的金字塔型徑級結(jié)構(gòu)。野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)，在林下植被較少的地區(qū)，容易形成連片的裸地，馬尾松喜光照、耐貧瘠干旱的先鋒植物特性使其容易在裸地上生存，馬尾松幼苗大量萌發(fā)，但地表的裸露使馬尾松幼苗面臨極端的水熱脅迫，尤其是7月至8月份高溫少雨的天氣條件，地表干熱化程度嚴(yán)重，加上幼苗根系淺，不成熟，抵抗極端環(huán)境的能力差，只有約40%的新生幼苗可以成長至幼樹階段，這說明稀少的林下植被雖然可以使馬尾松獲得充足的光照資源，但也使其容易面臨極端的干熱化脅迫[15]。隨著林下植被的出現(xiàn)和發(fā)育，馬尾松幼苗數(shù)量出現(xiàn)輕微減少，可能是由于馬尾松是一種強陽性植物，上層喬木和林下植被的遮陰作用使部分幼苗出現(xiàn)死亡，成樹個體的數(shù)量顯著提升，表明林下植被一定程度上改善了馬尾松的生存環(huán)境。然而在高林下植被覆蓋地區(qū)，低于林下植被高度的馬尾松個體無法獲得充足的光照，以及激烈的種內(nèi)種間資源競爭，最終導(dǎo)致小徑級的馬尾松在種群結(jié)構(gòu)中比重下降。小徑級馬尾松大量死亡，這表明種群已步入衰退狀態(tài)，可以預(yù)見，馬尾松種群會隨著演替進程的推進逐漸被其他闊葉樹種所替代[21]。

馬尾松種群的空間分布格局主要是由于自身的生物學(xué)特性和其生存環(huán)境共同決定[22]。3個樣地的馬尾松種群均呈集群分布，但聚集強度隨著林下植被覆蓋度的提高有所降低，這與其生存環(huán)境不同有關(guān)。在低林下植被覆蓋地區(qū)，群落物種組成單一，主要以馬尾松為主，馬尾松幼苗多分布于母樹的周圍，這主要是由于馬尾松松果多散落于大樹周圍，這種高強度的聚集分布也有利于小徑級個體的存活和生長。隨著林下植被覆蓋度的提升，如芒萁、木荷、胡枝子等植物逐步進入群落內(nèi)部，使得種內(nèi)和種間競爭加劇，特別是對光資源的競爭，低于林下植被層高度的馬尾松個體出現(xiàn)死亡。因此，到了高林下植被覆蓋階段，馬尾松種群的集群強度出現(xiàn)下降，主要是由于部分小徑級個體的死亡所導(dǎo)致。不同林下植被覆蓋階段的馬尾松種群空間格局變化反映了馬尾松在生長發(fā)育過程中的一種生態(tài)策略和適應(yīng)機制[23]。

植物與其生存環(huán)境是一種相互影響相互依賴的關(guān)系[24]，馬尾松種群會不斷地調(diào)整其生存策略以適應(yīng)生態(tài)恢復(fù)過程中的變化生境。馬尾松屬耐旱、耐貧瘠生境的陽性樹種，若地表植被覆蓋量少，極端的地表干熱化脅迫接近甚至超過了馬尾松幼苗的耐受性，使其光合速率下降、生長放緩甚至枯萎死亡；若林下植被覆蓋過多，致密的林下植被層使陽光難以抵達(dá)植被底層，光資源則成為馬尾松種群增長的主要限制因子。