羅 穎，閆麗婷，豐朝暉，汪 洋，祁洪芳

(1 青海湖裸鯉救護(hù)中心，青海 西寧 810016；2 青海省青海湖裸鯉繁育與保護(hù)重點(diǎn)實驗室，青海 西寧 810016)

放養(yǎng)密度是影響放養(yǎng)水體生產(chǎn)力的一大要素[1]。高密度的養(yǎng)殖模式可以增加單位水體產(chǎn)量，但由于投飼量過大，造成殘飼和養(yǎng)殖動物糞便等有機(jī)物大量積累，導(dǎo)致水中耗氧量增加，水體缺氧現(xiàn)象嚴(yán)重。高密度養(yǎng)殖作為一種環(huán)境脅迫因子，極易導(dǎo)致養(yǎng)殖生態(tài)系統(tǒng)負(fù)荷過高，不利于魚類的生長。浮游動物是重要的次級生產(chǎn)者，是食物鏈的關(guān)鍵環(huán)節(jié)，在生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、功能和生源要素循環(huán)中起著重要作用[2]。浮游動物不僅能反映水體生態(tài)環(huán)境狀況[3-4]，而且也是一些經(jīng)濟(jì)水產(chǎn)動物的主要餌料[3]，其種類和數(shù)量的變化可以影響到整個生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定。目前有學(xué)者通過調(diào)查浮游生物群落結(jié)構(gòu)的方法對羅非魚、鳙魚等養(yǎng)殖水環(huán)境進(jìn)行研究[5-7]，但對青藏高原地區(qū)養(yǎng)殖池塘以及青海湖裸鯉(Gymnocyprisprzewalskii)養(yǎng)殖中浮游動物群落結(jié)構(gòu)鮮有報道。本試驗研究了不同養(yǎng)殖密度下青海湖裸鯉養(yǎng)殖池塘中浮游動物 (輪蟲、枝角類、橈足類) 的群落結(jié)構(gòu)，綜合反映養(yǎng)殖水體的生態(tài)狀況，以期為青海湖裸鯉養(yǎng)殖模式的優(yōu)化和管理供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

試驗于2015年7月—2016年7月在青海湖裸鯉救護(hù)中心進(jìn)行，試驗選用當(dāng)年繁殖的青海湖裸鯉魚苗，初始體長(1.5±0.35)cm、初始體質(zhì)量(0.03±0.005)g。養(yǎng)殖池選取9個面積均為0.32 hm2(4.8畝)的青海湖裸鯉原種場養(yǎng)殖池塘，用生石灰徹底清塘，曬塘后備用。2015年7月初注水，水深1 m。2015年7月18日、22日分批放養(yǎng)青海湖裸鯉魚苗。試驗設(shè)置低、中、高3個密度組，分別放養(yǎng)青海湖裸鯉魚苗60萬尾、80萬尾、100萬尾，3個密度組各設(shè)3個平行。下塘前3 d潑灑豆?jié){。每月隨機(jī)選30條魚為樣本，測量其全長、體長、體質(zhì)量。低密度組池塘編號為D1、D2、D3，中密度組池塘編號為Z1、Z2、Z3，高密度組池塘編號為G1、G2、G3。

1.2 試驗方法

試驗期間每60～65 d對浮游動物采樣1次，共采樣7次。采樣選擇晴天上午10：00進(jìn)行。水質(zhì)理化因子于2015年7月魚苗下塘后至2016年6月底，每隔7 d測量水質(zhì)理化因子指標(biāo)一次。使用2.5 L有機(jī)玻璃采水器采集浮游動物樣品[8]，采取各個采樣點(diǎn)水樣3次共7.5 L ，隨后用 25 號浮游生物網(wǎng)濃縮，將過濾樣品放入采樣瓶中，并加入5%甲醛現(xiàn)場固定[9-11]。

裸鯉魚苗測量在魚苗開始于投喂點(diǎn)攝食后，時間為2015年9月—2016年6月，每月對裸鯉采樣1次，由于2015年11月底—2016年3月初為青海湖裸鯉池塘的冰封期，未能進(jìn)行采樣。共計采樣5次。種類鑒定參照相關(guān)文獻(xiàn)[12-14]。浮游動物計數(shù)采用 1 mL計數(shù)框計數(shù)，將樣品充分搖勻，吸取 1 mL的樣品注入計數(shù)框，在 10×10 倍的顯微鏡下全片計數(shù)，每個樣品一般計數(shù)2片，取其平均值，每片大約計數(shù) 50～100 個視野。每個標(biāo)本重復(fù)3次取平均值[11-13]。池塘水樣釆集地點(diǎn)與浮游動物采樣點(diǎn)相同，采集后立即帶回實驗室進(jìn)行化學(xué)測定。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用浮游動物優(yōu)勢度指數(shù)(Y，Mcnaughton index)和多樣性指數(shù)多樣性指數(shù)(H′，Shannon-Weiner)來分析浮游動物的多樣性[13-14]。數(shù)據(jù)采用Excel 2010和SPSS19.0軟件處理。

2 結(jié)果

2.1 放養(yǎng)密度對青海湖裸鯉生長指標(biāo)的影響

青海湖裸鯉魚苗生長情況與養(yǎng)殖密度有關(guān)。如圖1所示，低密度養(yǎng)殖組2016年6月的全長及體質(zhì)量明顯大于中密度和高密度組，在2016年5月6日至30日的生長增重率也遠(yuǎn)高于其他兩組。2015年10月7日起，低密度組與中、高密度組體質(zhì)量開始出現(xiàn)顯著差異(P<0.05)，中、高密度組之間差異不顯著(P>0.05)。

圖1 不同放養(yǎng)密度條件下青海湖裸鯉全長與體質(zhì)量的增長情況Fig.1 The length and weight increase of Gymnocypris przewalskii in different stocking densities

2.2 放養(yǎng)密度對水中主要理化因子的影響

如圖2所示，試驗期間不同放養(yǎng)密度下養(yǎng)殖水體中的溶氧量：低密度>中密度>高密度，在養(yǎng)殖后期各密度養(yǎng)殖池均呈現(xiàn)下降趨勢。低密度與中、高密度養(yǎng)殖組水中溶氧量差異顯著(P<0.05)，但中、高密度組之間溶氧量差異不顯著(P>0.05)。水中pH在整個養(yǎng)殖周期內(nèi)在一定范圍內(nèi)波動，各密度組pH相近，變化趨勢相同。各密度組水體中pH均呈顯著差異(P<0.05)。水體中各密度養(yǎng)殖水體初期的氨氮質(zhì)量濃度波動較大，隨著養(yǎng)殖時間增加均呈現(xiàn)先下降后回升的趨勢。低密度養(yǎng)殖水體與中、高密度水體的氨氮質(zhì)量濃度差異顯著(P<0.05)，但中、高密度水體間差異不顯著(P>0.05)。低密度養(yǎng)殖水體的氨氮質(zhì)量濃度差異不明顯，而中、高密度的氨氮質(zhì)量濃度隨著時間增加呈增長趨勢。磷酸鹽質(zhì)量濃度隨放養(yǎng)時間在一定范圍內(nèi)波動，但各組磷酸鹽均有下降的趨勢，高密度組磷酸鹽質(zhì)量濃度波動較低，中密度組波動較大。各密度養(yǎng)殖水體中磷酸鹽質(zhì)量濃度均呈顯著差異(P<0.05)。

2.3 養(yǎng)殖池塘浮游動物群落結(jié)構(gòu)的變化

2.3.1 浮游動物的種類組成及優(yōu)勢種

試驗期間共測定出浮游動物38種(表1)，其中輪蟲24種，枝角類8種，橈足類6種，浮游動物主要是輪蟲，其數(shù)量加起來占整個浮游動物種類的61.5%。以優(yōu)勢度指數(shù)Y≥0.02定位優(yōu)勢種，青海湖裸鯉魚苗養(yǎng)殖池塘浮游動物的優(yōu)勢種為矩形龜甲輪蟲(KeratellavalgaEhrenberg)、角突臂尾輪蟲(BrachionusangularisGosse)、刺簇多肢輪蟲(PolyarthratriglaEhrenberg)、頂生三肢輪蟲(Filiniaterminalis)、萼花臂尾輪蟲(BrachionuscalyciflorusPallas)、褶皺臂尾輪蟲(BrachionusplicatilisO.F.Müller)、卜氏晶囊輪蟲(AsplanchnabrightwelliGosse)、無節(jié)幼體(nauplius)、象鼻溞(Bosminia)。經(jīng)過鑒定，各密度養(yǎng)殖池塘獨(dú)有動物種類的均值相差不明顯。低密度組的浮游動物種類隨著時間的增加而增多，中、高密度組在2016年1月至3月期間浮游動物的種類均出現(xiàn)下降(圖3)。

圖2 不同放養(yǎng)密度池塘水體的理化因子Fig. 2 Physicochemical parameters of pond water body with different stocking densities

表1 青海湖裸鯉養(yǎng)殖池浮游動物種類組成Tab.1 The composition of zooplankton in aquaculture pond of Gymnocypris przewalskii

圖3 低、中、高密度組養(yǎng)殖池塘浮游動物組成變化Fig.3 Change in composition of zooplankton in aquaculture ponds with low, medium and high densities

2.3.2 浮游動物密度和生物量的變化

低密度組，浮游動物密度58～3 623.4 ind/L，生物量0.22～8.52 mg/L；中密度組，浮游動物密度32～4 124 ind/L，生物量0.14～5.03 mg/L；高密度組，浮游動物密度12.8～4 550 ind/L，生物量在0.04～8.90 mg/L(圖4、圖5)。

圖4 池塘浮游動物密度的變化Fig.4 Change in density of zooplankton in ponds

圖5 浮游動物生物量的變化Fig.5 Change in biomass of zooplankton

隨著養(yǎng)殖周期的增長，高密度組相較于其他兩組，其浮游動物的密度及生物量最先達(dá)到最大值。在2016年1月(冰封期)，各密度組的浮游動物密度及生物量均降至最低值，高密度組降幅最大。養(yǎng)殖后期，浮游動物密度及生物量均為高密度組<中密度組<低密度組。

2.3.3 浮游動物多樣性的變化

青海湖裸鯉養(yǎng)殖池塘高密度組的多樣性指數(shù)變化范圍0.347～3.144，中密度組0.581～2.698，低密度組1.119～2.730。各組的浮游動物多樣性指數(shù)呈逐漸下降的趨勢(圖6)。在試驗初期，各組浮游動物多樣性在一定范圍內(nèi)上下波動，幅度不大，2015年11月至2016年3月期間，各組池塘浮游動物多樣性浮動較小，2016年5月至2016年6月，各組池塘浮游動物的多樣性指數(shù)驟降。

圖6 池塘浮游動物多樣性指數(shù)的變化Fig.6 Change in diversity index of zooplankton in ponds

3 討論

3.1 放養(yǎng)密度對青海湖裸鯉生長的影響

本試驗條件下，隨著放養(yǎng)密度的降低，青海湖裸鯉的增重率提高，低密度組的終末體質(zhì)量較其他兩組高，而中、高密度組的終末體質(zhì)量和終末體長差異沒有中、低密度組的差異顯著(P<0.05)。這表明擁擠脅迫對于裸鯉的生長會產(chǎn)生負(fù)面影響。

3.2 放養(yǎng)密度對水中理化因子指標(biāo)的影響

養(yǎng)殖池塘是一個相對較為封閉的生態(tài)系統(tǒng)，隨著養(yǎng)殖時間的增加，不同密度養(yǎng)殖組水體中部分理化因子指標(biāo)差異明顯，其中氨氮、磷酸鹽的質(zhì)量濃度與放養(yǎng)密度正相關(guān)，溶氧量與放養(yǎng)密度呈負(fù)相關(guān)，這與劉國玲興[15]試驗結(jié)果一致，但相關(guān)性均不顯著(P>0.05)。

3.3 放養(yǎng)密度對浮游動物種類數(shù)的影響

在整個試驗周期內(nèi)，中、高放養(yǎng)密度養(yǎng)殖池內(nèi)浮游動物種類呈現(xiàn)先下降后回升現(xiàn)象。在試驗后期，中、高密度養(yǎng)殖組的浮游動物以輪蟲為主。2016年3月以后枝角類和大型橈足類的密度降低，并且出現(xiàn)頻率很低，一般認(rèn)為魚類對浮游動物的捕食具有選擇性，在同等能量消耗下，會優(yōu)先選擇個體較大的種類[16-18]。這也是高密度養(yǎng)殖組浮游動物趨于小型化的原因。

3.4 放養(yǎng)密度對浮游動物密度和生物量的影響

養(yǎng)殖池塘內(nèi)浮游動物的密度和生物量皆隨養(yǎng)殖時間的增加呈現(xiàn)先增多后減少的趨勢，低密度組浮游動物的密度和生物量為最高。隨著水體富營養(yǎng)化程度的增加，浮游動物的密度和生物量均增加，中小型浮游動物的增長尤為迅速[19-20]。養(yǎng)殖后期，尤其是2016年1月至3月處于冰封期，投喂量減少，浮游動物密度和生物量驟減，養(yǎng)殖密度越高的降幅越大，低密度組浮游動物生物量與中、高密組呈顯著性差異(P<0.05)，說明青海湖裸鯉魚苗放養(yǎng)量超過水體承載力的上限，迫于攝食壓力，輪蟲的生物量也急劇減少。魚類對浮游動物形成的捕食壓力與魚類的放養(yǎng)密度呈正相關(guān)性[21-22]。青海湖裸鯉魚苗對其養(yǎng)殖池塘的浮游動物存在攝食壓力，并且在高養(yǎng)殖密度條件下攝食壓力凸顯[23]。因此，本試驗條件下，低密度放養(yǎng)量最適于浮游動物的生長和繁殖。

3.5 放養(yǎng)密度對浮游動物生物多樣性指數(shù)的影響

生物多樣性指數(shù)能夠綜合反映物種的豐富性。養(yǎng)殖水體中浮游動物的多樣性指數(shù)越低，物種越單一，對外來變化的緩沖能力越弱。多樣性指數(shù)越大，對穩(wěn)定養(yǎng)殖水環(huán)境的生態(tài)系統(tǒng)具有重要意義[24]。試驗初期，浮游動物的多樣性指數(shù)均差值不大；試驗中期，由于處在冰封期，投喂量減少，各養(yǎng)殖密度組浮游動物多樣性指數(shù)均出現(xiàn)降低的趨勢，高密度組的多樣性指數(shù)降幅最大，這種情況往往由養(yǎng)殖生物的攝食造成[5]。而低密度組池塘的生物多樣性指數(shù)未受到放養(yǎng)密度的顯著影響，高養(yǎng)殖密度引起浮游動物群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性降低[25]。

4 結(jié)論

對青海湖裸鯉養(yǎng)殖池塘不同放養(yǎng)密度水體中浮游動物群落結(jié)構(gòu)的影響進(jìn)行研究。試驗期間共測定出浮游動物38種，其中輪蟲24種，枝角類8種，橈足類6種。低密度組，浮游動物密度58～3 623.4 ind/L，生物量0.22～8.52 mg/L；中密度組，浮游動物密度32～4 124 ind/L，生物量0.14～5.03 mg/L；高密度組，浮游動物密度12.8～4 550 ind/L，生物量在0.04～8.90 mg/L。低密度組浮游動物的密度和生物量為最高。

養(yǎng)殖水體中氨氮、磷酸鹽的質(zhì)量濃度與放養(yǎng)密度正相關(guān)，溶氧量與放養(yǎng)密度呈負(fù)相關(guān)，相關(guān)性均不顯著(P>0.05)，但低密度組與中、高密度組間差異顯著(P<0.05)。

多樣性指數(shù)的變化范圍高密度組0.347～3.144，中密度組0.581～2.698，低密度組1.119～2.730。隨著養(yǎng)殖密度的增加，裸鯉魚苗的體質(zhì)量增幅降低，低密度組與中、高密度組間呈顯著差異(P<0.05)；浮游動物的多樣性指數(shù)降幅增大，提高養(yǎng)殖密度引起浮游動物群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性降低，攝食壓力升高，對浮游動物的密度和生物量的增長限制加劇，浮游動物種類減少呈現(xiàn)小型化趨勢，不利于養(yǎng)殖水環(huán)境的穩(wěn)定。從環(huán)境效益角度分析，低密度養(yǎng)殖更優(yōu)。

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