王曉麗,徐志鴻,韋文長(zhǎng),和潤(rùn)喜,陳詩(shī),曹子林

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干旱脅迫對(duì)云南松苗木生長(zhǎng)及碳酸酐酶的影響

王曉麗1,徐志鴻1,韋文長(zhǎng)2,和潤(rùn)喜1,陳詩(shī)1,曹子林3*

1. 西南林業(yè)大學(xué)林學(xué)院, 云南 昆明 650224 2. 雙江縣林業(yè)局, 云南 臨滄 677399 3. 西南林業(yè)大學(xué)生態(tài)與水土保持學(xué)院, 云南 昆明 650224

以云南松苗木為研究材料，采用稱(chēng)重法控制土壤含水量對(duì)苗木進(jìn)行干旱脅迫，探討不同干旱脅迫強(qiáng)度對(duì)云南松苗木生長(zhǎng)形態(tài)指標(biāo)、生物量及碳酸酐酶活性的影響。結(jié)果表明:（1）相對(duì)于針葉長(zhǎng)來(lái)說(shuō)，地徑對(duì)干旱脅迫更為敏感，程度較小的干旱脅迫即可引起地徑生長(zhǎng)的顯著降低；隨著干旱脅迫程度的加大，主根長(zhǎng)呈先增加后減小的變化趨勢(shì)，中度干旱脅迫(T4)是主根長(zhǎng)生長(zhǎng)的轉(zhuǎn)折點(diǎn)。（2）高強(qiáng)度干旱脅迫對(duì)苗木生物量的抑制效應(yīng)在器官間表現(xiàn)不均衡，苗木根受到的抑制作用更強(qiáng)；中度干旱脅迫(T4)處理時(shí)苗木根生物量比最大，同時(shí)葉生物量比最小，一定程度的干旱脅迫有利于苗木對(duì)根和葉生物量比的調(diào)整。（3）隨著干旱脅迫強(qiáng)度的增大，苗木根、莖、葉的碳酸酐酶活性皆呈逐漸下降的趨勢(shì)，方差分析和多重比較表明，可根據(jù)根中的碳酸酐酶活性來(lái)初步篩選耐旱性更強(qiáng)的優(yōu)良單株?？傊?，該年齡段苗木的地徑越大、主根長(zhǎng)越長(zhǎng)、根生物量比越大、根部的碳酸酐酶活性越高，苗木的耐旱能力越強(qiáng)，越有利于苗木在石漠化生境中的成活和生長(zhǎng)。

云南松; 苗木形態(tài)指標(biāo); 生物量; 碳酸酐酶; 干旱脅迫

石漠化（Stony Desertification）是中國(guó)西南巖溶地區(qū)脆弱巖溶基底基礎(chǔ)上形成的一種特有荒漠化生態(tài)現(xiàn)象。云南地處中國(guó)西南石漠化中心地區(qū)，是中國(guó)巖溶分布最廣的省區(qū)之一。云南巖溶發(fā)育，往往導(dǎo)致土壤表層干旱缺水、土壤淺薄貧瘠（缺磷少氮）、巖石裸露、地形破碎、生態(tài)環(huán)境脆弱[1-3]，已成為云南巖溶地區(qū)最大的生態(tài)環(huán)境問(wèn)題，是制約該區(qū)經(jīng)濟(jì)、社會(huì)與生態(tài)可持續(xù)發(fā)展的障礙。在巖溶區(qū)，根據(jù)基巖裸露率、坡度、土壤厚度、土被覆蓋度、土被加植被蓋度等因子，將石漠化劃分為無(wú)明顯石漠化、潛在石漠化、輕度、中度、重度、極度石漠化6個(gè)等級(jí)[4]。云南松()林作為我國(guó)西南地區(qū)特有的森林植被類(lèi)型，是云南省主要森林類(lèi)型[5]，云南松天然林主要分布區(qū)的石漠化等級(jí)為無(wú)明顯石漠化、潛在石漠化、輕度石漠化和中度石漠化，可見(jiàn)，云南巖溶地區(qū)是云南松天然林分布的主要區(qū)域之一，云南松在巖溶生境中具有極強(qiáng)的協(xié)同適應(yīng)性。

在巖溶地區(qū)，人們已經(jīng)認(rèn)識(shí)到植被對(duì)巖溶發(fā)育具有強(qiáng)大的驅(qū)動(dòng)力，有報(bào)道認(rèn)為碳酸酐酶（Carbonic Anhydrase，簡(jiǎn)稱(chēng)CA）對(duì)碳酸鹽巖的溶解具有催化作用。在巖溶動(dòng)力系統(tǒng)中加入CA可使石灰?guī)r的溶解速率提高10倍[6-11]；云南松體內(nèi)的CA在巖溶生境中具有良好的穩(wěn)定性以及云南松體內(nèi)CA活性與林內(nèi)土壤中CA活性存在極顯著的相關(guān)性[12,13]；硅藻[14]分泌的CA能促進(jìn)石灰?guī)r的溶蝕，因此，植物體內(nèi)CA在生物巖溶發(fā)育過(guò)程中扮演著重要的角色。另外，研究發(fā)現(xiàn)CA在光合作用途徑的碳固定中起著重要的作用，可加速無(wú)機(jī)碳向羧化酶活性部位的擴(kuò)散，增加CO2的固定速率[15]；巖溶區(qū)玉米[16]葉片的CA活性和光合作用也高于非巖溶區(qū)。CA活性高低對(duì)植物水分利用及光合作用都有較大影響，干旱脅迫下番茄CA活性變化對(duì)植株光合作用及水分利用的影響研究[17]表明番茄葉水勢(shì)和光合速率與CA表達(dá)活性之間存在一定的變化趨勢(shì)相似性。CA可看作植物適應(yīng)干旱脅迫[17,18]、鹽脅迫[19]、低溫脅迫[20]等脅迫條件的光合碳代謝調(diào)節(jié)酶, 在保持光合碳代謝穩(wěn)定方面具有重要功能。綜上所述，CA在植物生物巖溶和逆境適應(yīng)性方面皆具有重要的作用。生物巖溶和逆境適應(yīng)性是巖溶地區(qū)植被恢復(fù)及石漠化治理研究的核心內(nèi)容，所以可將CA研究作為一個(gè)重要的切入點(diǎn)，開(kāi)展云南巖溶生境條件下植被CA活性及其生物巖溶作用機(jī)制的相關(guān)研究，為云南巖溶地區(qū)植被恢復(fù)及石漠化治理提供一種新的理論視角，是解決云南巖溶地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與重建的重要途徑。

目前，以云南巖溶生境的云南松林為研究對(duì)象，對(duì)云南松CA在巖溶生境中的穩(wěn)定性和云南松CA活性及其與林內(nèi)土壤中CA活性的相關(guān)性做了一些基礎(chǔ)性的前期研究工作[12,13]，但是，關(guān)于巖溶環(huán)境因子對(duì)云南松CA活性的影響、巖溶生境下云南松CA活性的變化規(guī)律以及與CA活性密切相關(guān)的云南松生長(zhǎng)指標(biāo)研究卻缺乏，不僅制約人們對(duì)云南松巖溶環(huán)境適應(yīng)性及其生物巖溶作用機(jī)制的理解，而且不利于云南松天然林可持續(xù)發(fā)展、石漠化生態(tài)恢復(fù)等實(shí)踐活動(dòng)。本文以7個(gè)月生云南松苗木為試驗(yàn)材料，采用稱(chēng)重法控制土壤含水量，研究干旱脅迫（主要巖溶環(huán)境因子之一）對(duì)云南松苗木形態(tài)指標(biāo)、生物量及CA活性的影響，探討云南松苗木生長(zhǎng)指標(biāo)及CA活性隨主要巖溶環(huán)境因子的變化規(guī)律，以CA為切入點(diǎn)，分析云南松苗木的巖溶生境適應(yīng)性和其生物巖溶作用機(jī)制。為現(xiàn)有云南松天然林的可持續(xù)發(fā)展和云南松人工林的定向培育提供理論依據(jù)和技術(shù)支撐，同時(shí)豐富我國(guó)巖溶生態(tài)系統(tǒng)良性生態(tài)恢復(fù)的機(jī)理研究。

1 材料與方法

1.1 研究材料

以7個(gè)月生云南松苗木為試驗(yàn)材料，云南松種子來(lái)自于楚雄雙柏的云南松天然林，母樹(shù)年齡30 a左右，生長(zhǎng)健壯，干形通直。

1.2 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于云南省昆明市西南林業(yè)大學(xué)溫室內(nèi)的苗圃地。昆明處于中國(guó)西南部，云貴高原中部，位于東經(jīng)102°10′~103°40′，北緯24°23′~26°22′，東西最大橫距140 km，南北最大縱距220 km；地勢(shì)為北高南低，平均海拔約1894 m，年平均氣溫14.7 ℃左右，絕對(duì)最低氣溫-9 ℃，絕對(duì)最高氣溫32.5 ℃，年降雨量700~1100 mm，年平均相對(duì)濕度68.2％，屬中亞熱帶氣候類(lèi)型[21]，為云南松的天然分布區(qū)。

1.3 研究方法

1.3.1 苗木培育2016年8月，在溫室中進(jìn)行容器育苗，育苗容器為單體硬質(zhì)聚乙烯盆狀容器，內(nèi)徑為22 cm，高度為20 cm，每盆裝2 kg土壤，土壤為取自云南松林下的山地黃壤，每盆播50粒經(jīng)過(guò)催芽處理的云南松種子，播后覆土，澆水。待苗齡3個(gè)月時(shí)進(jìn)行間苗并定苗，每盆留生長(zhǎng)一致的苗木30株，期間進(jìn)行正常的水分管理。

1.3.2 苗木干旱處理2016年11月，采用完全隨機(jī)試驗(yàn)設(shè)計(jì)，將已定苗的48盆苗木隨機(jī)分成6組，每組8盆，設(shè)置充分供水(T1)（對(duì)照）、正常水分(T2)（對(duì)照）、輕度干旱脅迫(T3)、中度干旱脅迫(T4)、重度干旱脅迫(T5)和極重度干旱脅迫(T6)6個(gè)水分處理梯度，每個(gè)處理8盆苗木；每五天，采用稱(chēng)重法補(bǔ)充自然流失的水分，使土壤含水量保持在各個(gè)脅迫范圍內(nèi)。T1、T2、T3、T4、T5和T6處理的土壤水分含量依次為田間最大持水量的90%~95%、75％~80％、60％~65％、45％~50％、30％~35％和15%~20%[22,23]。對(duì)供試苗木持續(xù)做4個(gè)月的干旱脅迫處理。

1.3.3 試驗(yàn)材料取樣方法2017年3月，將各干旱脅迫處理的所有的云南松苗木全部從盆中取出，盡可能保持植株及其根系的完整，盡快將根部清洗干凈并去除干枯的針葉，然后將植株表面的浮水擦干并放入裝有冰塊的保溫箱中進(jìn)行暫時(shí)冷藏，以備后續(xù)帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行苗木形態(tài)指標(biāo)、生物量和碳酸酐酶活性測(cè)定使用。

1.3.4 苗木形態(tài)指標(biāo)和生物量的測(cè)定每個(gè)處理三個(gè)重復(fù)，每個(gè)處理取30株苗木，用直尺測(cè)定其主根長(zhǎng)、苗高、針葉長(zhǎng)（每株隨機(jī)測(cè)定三根針葉，取平均值），用游標(biāo)卡尺測(cè)定其地徑，數(shù)出一級(jí)側(cè)根數(shù)，上述形態(tài)指標(biāo)測(cè)定完成后，將各處理植株的根、莖、葉分開(kāi)并分器官稱(chēng)重，然后分別計(jì)算根、莖、葉的生物量比。根生物量比=（根鮮重/苗木總鮮重），莖生物量比=（莖鮮重/苗木總鮮重），葉生物量比=（葉鮮重/苗木總鮮重）。

1.3.5 碳酸酐酶提取各處理分別取云南松新鮮根、莖、葉各7 g，剪碎放入預(yù)冷的研缽中，加入液氮，再加入21 mL巴比妥提取緩沖液(10 mmol/L，含巰基乙醇50 mmol/L，pH8.3)進(jìn)行研磨，取研磨液倒入10 mL離心管中，離心管置于冰浴中20 min后，在4 ℃條件下，5000 r/min離心10 min，取上清液即為粗提液，冷藏待測(cè)[12,13,24]，每個(gè)處理每個(gè)器官三個(gè)重復(fù)。

1.3.6 碳酸酐酶活性測(cè)定云南松苗木各器官碳酸酐酶活性的測(cè)定采用pH計(jì)法[12,13,24,25]。保持反應(yīng)系統(tǒng)在0~2 ℃，取待測(cè)粗提液1 mL，加入到含15 mL的巴比妥緩沖液(20 mmol/L，pH8.3)的反應(yīng)容器中，然后迅速加入10 mL預(yù)冷的(0~2 ℃)飽和CO2蒸餾水，用pH電極監(jiān)測(cè)反應(yīng)體系pH值的變化，記下pH下降1個(gè)單位(8.2至7.2)所需時(shí)間，記為t，同時(shí)記錄同一樣品在酶失活條件下pH下降1個(gè)單位所需的時(shí)間，記為0，酶的活性用-unit表示[26,27]。=(t/0-1)。酶相對(duì)活性：(活性/對(duì)照活性)×100%。

1.3.7 數(shù)據(jù)分析運(yùn)用SPSS軟件進(jìn)行方差分析和多重比較（Duncan氏新復(fù)極差法）[26-28]。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對(duì)云南松苗木生長(zhǎng)形態(tài)指標(biāo)的影響

隨著水分處理梯度的變化，云南松的苗高、針葉長(zhǎng)兩個(gè)指標(biāo)的變化趨勢(shì)基本一致，即隨著水分的減少，苗高和針葉長(zhǎng)皆表現(xiàn)先增加后減小，雖然正常水分(T2)（對(duì)照）處理是水分豐缺的轉(zhuǎn)折點(diǎn)，但是輕度干旱脅迫(T3)更有利于苗高和針葉的生長(zhǎng)。地徑的變化情況與苗高、針葉長(zhǎng)有所不同，隨著水分的減少，地徑變小，中度干旱脅迫(T4)處理地徑達(dá)最小值。方差分析表明，地徑存在顯著差異，針葉長(zhǎng)存在極顯著差異；多重比較顯示，中度干旱脅迫是地徑顯著降低的轉(zhuǎn)折點(diǎn)，重度干旱脅迫是針葉長(zhǎng)顯著降低的轉(zhuǎn)折點(diǎn)，相對(duì)與針葉長(zhǎng)來(lái)說(shuō)，地徑對(duì)干旱脅迫更為敏感，程度較小的干旱脅迫即可引起地徑生長(zhǎng)的顯著降低（表1）。

干旱脅迫下的云南松苗木的主根長(zhǎng)高于正常水分(T2)（對(duì)照）處理的主根長(zhǎng)，一定程度的干旱脅迫會(huì)促進(jìn)主根往土壤深層的生長(zhǎng)；中度干旱脅迫(T4)處理的主根長(zhǎng)極顯著的大于正常水分(T2)（對(duì)照）和極重度干旱脅迫(T6)處理的主根長(zhǎng)，在此干旱處理下苗木從增加主根長(zhǎng)來(lái)調(diào)節(jié)其抗旱能力已達(dá)其上限，如果干旱脅迫程度進(jìn)一步加深，則主根長(zhǎng)降低。同時(shí)，一級(jí)側(cè)根數(shù)量在輕度干旱脅迫(T3)時(shí)達(dá)到峰值，該水分條件更有利于側(cè)根的產(chǎn)生和生長(zhǎng)，而后隨著干旱脅迫程度的加深，一級(jí)側(cè)根數(shù)量降低（表1）。

表 1 不同干旱脅迫處理間云南松苗木生長(zhǎng)形態(tài)指標(biāo)的方差分析和多重比較

備注：*代表處理間差異顯著；**代表處理間差異極顯著；數(shù)字右上角的字母代表兩兩處理間的差異顯著情況。

Note:*shows significant difference between the representatives; ** shows extremely significant difference between the representatives; the letters in the upper right corner represent the difference between the two treatments.

2.2 干旱脅迫對(duì)云南松苗木生物量的影響

2.2.1 干旱脅迫對(duì)云南松苗木生物量鮮重的影響云南松苗木根生物量鮮重的變化趨勢(shì)為：隨著干旱脅迫程度的加深，生物量鮮重呈現(xiàn)下降的情況，且皆低于對(duì)照處理；云南松苗木莖、葉及總生物量鮮重的變化趨勢(shì)基本相同，即隨著干旱脅迫程度的加深，生物量鮮重總體上皆呈先平緩下降后升高的趨勢(shì)（圖1）。隨著大強(qiáng)度干旱脅迫的作用，抑制效應(yīng)在器官間表現(xiàn)不均衡，大強(qiáng)度的干旱脅迫對(duì)根生長(zhǎng)的抑制影響大于其對(duì)莖和葉的影響。

2.2.2 干旱脅迫對(duì)云南松苗木生物量分配的影響在不同干旱脅迫處理下，云南松苗木根和莖的生物量所占總生物量的比例大體相當(dāng)，都在20%左右，葉的生物量所占比例較高，在60%左右，雖然該比例不會(huì)隨著干旱脅迫強(qiáng)度的增大出現(xiàn)很大的波動(dòng)，但是在干旱處理中，中度干旱脅迫(T4)處理時(shí)根生物量比最大，相應(yīng)的葉生物量比最小（圖2），苗木對(duì)根和葉生物量比的調(diào)整更有利于其抗逆能力的提高，更高的干旱脅迫強(qiáng)度不利于苗木從生物量分配調(diào)整方面增強(qiáng)其抗逆能力，這與干旱脅迫對(duì)云南松苗木主根長(zhǎng)的分析結(jié)果一致。

2.3 干旱脅迫對(duì)云南松苗木碳酸酐酶活性的影響

在干旱脅迫下，云南松苗木根、莖、葉的碳酸酐酶活性的變化規(guī)律基本一致，即隨著干旱脅迫強(qiáng)度的增大，碳酸酐酶活性皆呈逐漸下降的趨勢(shì)，且在一定干旱脅迫范圍內(nèi)的相同干旱脅迫處理強(qiáng)度下，葉的碳酸酐酶活性較根、莖的下降幅度更大（表2）。云南松苗木根、莖、葉中的碳酸酐酶活性在不同干旱脅迫處理間皆存在極顯著差異，根、葉中碳酸酐酶活性處理間的多重比較皆表明不同干旱脅迫處理間的酶活性沒(méi)有顯著差異，但重度干旱脅迫(T5)和極重度干旱脅迫(T6)處理的根中的酶活性與對(duì)照（T1、T2）處理的酶活性間皆具有極顯著差異，且中度干旱脅迫(T4)、重度干旱脅迫(T5)和極重度干旱脅迫(T6)處理的葉中的酶活性與對(duì)照（T1）處理的酶活性間皆存在極顯著差異；莖中碳酸酐酶活性處理間的多重比較說(shuō)明極重度干旱脅迫(T6)處理的酶活性與對(duì)照（T1、T2）處理的酶活性間皆存在極顯著差異，所有的干旱脅迫處理間的酶活性不存在顯著差異。綜上所述，從云南松苗木不同器官的碳酸酐酶活性角度分析，根中的酶活性可以作為云南松苗木耐旱性篩選的主要指標(biāo)，因此可根據(jù)根中的碳酸酐酶活性來(lái)初步篩選耐旱性更強(qiáng)的更適應(yīng)巖溶生境的優(yōu)良單株。

表2 不同干旱脅迫處理間云南松苗木碳酸酐酶活性的方差分析和多重比較

備注：*代表處理間差異顯著；**代表處理間差異極顯著；數(shù)字右上角的字母代表兩兩處理間的差異顯著情況。

Note:*shows significant difference between the representatives; **shows extremely significant difference between the representatives; the letters in the upper right corner represent the difference between the two treatments.

3 討論

干旱脅迫下，云南松苗木各形態(tài)指標(biāo)和生物量指標(biāo)總體皆呈下降的趨勢(shì)，此變化情況與前人在文冠果[23]、白刺花[22]、構(gòu)樹(shù)[18]、桑樹(shù)[18]等樹(shù)種上所做的干旱脅迫效應(yīng)方面的研究結(jié)果基本一致。雖然CA在植物生物巖溶和逆境適應(yīng)性方面皆具有重要的作用，但前人對(duì)CA的研究主要集中在CA在光合作用途徑中的作用研究[15]，認(rèn)為CA是光合碳代謝調(diào)節(jié)酶, 在保持光合碳代謝穩(wěn)定方面具有重要功能，從而增強(qiáng)植物的逆境適應(yīng)性。然而對(duì)于植物通過(guò)生物巖溶作用來(lái)改善其立地條件和增強(qiáng)其逆境適應(yīng)性方面的研究很少，本文作者以云南巖溶生境的云南松林為研究對(duì)象，對(duì)云南松CA在巖溶生境中的穩(wěn)定性和云南松CA活性及其與林內(nèi)土壤中CA活性的相關(guān)性做了一些基礎(chǔ)性的前期研究工作，發(fā)現(xiàn)云南松體內(nèi)的CA在巖溶生境中具有良好的穩(wěn)定性以及云南松體內(nèi)CA活性與林內(nèi)土壤中CA活性存在極顯著的相關(guān)性[12,13]，因此云南松體內(nèi)CA的活性與云南松的生物巖溶能力密切相關(guān)。將前期研究與本文研究相結(jié)合，認(rèn)為在干旱脅迫（主要巖溶生境因子之一）下，可根據(jù)云南松苗木中（主要是根中）的碳酸酐酶活性來(lái)初步篩選耐旱性更強(qiáng)的更適應(yīng)巖溶生境的云南松優(yōu)良單株。

受研究時(shí)間和試驗(yàn)材料的限制，本文僅以7個(gè)月生的云南松苗木為研究材料，由于干旱處理時(shí)間整體較短，因此在不同器官生物量分配研究方面有一定的局限性（由于苗木較小，生物量較少，各器官的生物量更少，所以本研究采用了鮮重指標(biāo)，而沒(méi)有采用干重指標(biāo)。），研究結(jié)論只代表了該階段的不同器官生物量分配策略，后續(xù)隨著苗木的生長(zhǎng)和林木的發(fā)育，其不同生長(zhǎng)階段在干旱脅迫中的生物量分配策略還有待進(jìn)一步的深入研究，才能比較全面的認(rèn)識(shí)云南松的干旱脅迫的生物量分配策略。另外，干旱脅迫雖然是巖溶生境的主要環(huán)境因子，但巖溶生境同時(shí)還存在土壤淺薄貧瘠（缺磷少氮）的問(wèn)題，因此后續(xù)可開(kāi)展土壤理化性質(zhì)對(duì)云南松生長(zhǎng)和碳酸酐酶活性影響方面的研究，綜合分析巖溶生境中云南松的適生策略，為進(jìn)一步篩選適應(yīng)不同等級(jí)石漠化區(qū)域的優(yōu)良云南松單株、家系或無(wú)性系提供理論依據(jù)和技術(shù)支撐。

4 結(jié)論

對(duì)不同干旱脅迫處理下地上部分形態(tài)指標(biāo)的分析表明地徑對(duì)干旱脅迫更為敏感，相對(duì)與針葉長(zhǎng)來(lái)說(shuō)，程度較小的干旱脅迫即可引起地徑生長(zhǎng)的顯著降低。對(duì)不同干旱脅迫處理下地下部分形態(tài)指標(biāo)的分析表明，中度干旱脅迫(T4)是主根長(zhǎng)生長(zhǎng)的轉(zhuǎn)折點(diǎn)，在此干旱處理下苗木從增加主根長(zhǎng)以增強(qiáng)對(duì)土壤水分的吸收來(lái)調(diào)節(jié)其抗旱能力已達(dá)其上限。因此在潛在石漠化、輕度石漠化和中度石漠化區(qū)域，可以通過(guò)苗木地徑指標(biāo)和主根長(zhǎng)指標(biāo)來(lái)初步篩選出適生的云南松優(yōu)良單株。不同干旱脅迫處理對(duì)云南松苗木生物量鮮重影響的變化說(shuō)明，高強(qiáng)度的干旱脅迫對(duì)根生長(zhǎng)的抑制影響大于其對(duì)莖和葉的影響。生物量分配方面，中度干旱脅迫(T4)處理時(shí)根生物量比最大，相應(yīng)的葉生物量比最小，云南松苗木對(duì)根和葉生物量比的調(diào)整更有利于其抗逆能力的提高。因此生物量指標(biāo)的研究結(jié)果與上述形態(tài)指標(biāo)的研究結(jié)果一致。隨著干旱脅迫強(qiáng)度的增大，云南松苗木不同器官根、莖、葉的碳酸酐酶活性皆呈逐漸下降的趨勢(shì)，方差分析和多重比較表明，可根據(jù)根中的碳酸酐酶活性來(lái)篩選耐旱性更強(qiáng)的更適應(yīng)巖溶生境的云南松優(yōu)良單株。綜合云南松苗木形態(tài)指標(biāo)、生物量指標(biāo)和碳酸酐酶指標(biāo)的研究結(jié)果，認(rèn)為該年齡段的苗木的地徑越大、主根長(zhǎng)越長(zhǎng)、根生物量比越大、根部的碳酸酐酶活性越高，苗木的耐旱能力越強(qiáng)，越有利于苗木在石漠化生境中的成活和生長(zhǎng)。

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Effect of Drought Stress on Growth and Carbonic Anhydrase Activity ofSeedlings

WANG Xiao-li1, XU Zhi-hong1, WEI Wen-chang2, HE Run-xi1, CHEN Shi1, CAO Zi-lin3*

1.650224,2.677399,3.650224,

This study examined the effects of drought stresses on the morphological indexes and carbonic anhydrase activity ofseedlings. The results were as following: 1) The ground diameter was the most sensitive to drought stress compared with the needle length of the seedlings. The low level of drought stress can result in a significant decrease in ground diameter increment. The taproot length increased to maximum at medium treatment and then decrease along the levels of drought stresses. 2) The changes in roots, stems, leaves and total biomasses inseedlings generally decreased along the levels of drought stresses. The inhibiting effect of drought stress on root growth was greater than that on stems and leaves. The effect of drought stress on biomass proportion was ranked as leaves > stems ≈ roots. The roots were more sensitive to the increasing drought stress intensity with the highest adjustment of root ratio in the seedlings observed at the treatment of moderate drought stress. Whereas, higher levels of drought stresses were not conducive to the improvement of their resilience in terms of the biomass allocation. 3) The activities of carbonic anhydride in roots, stems and leaves ofseedlings decreased with the increase of intensity drought stress. The results from variance analysis and multiple comparisons showed that the activity of carbonic anhydrase in roots was an important prediction for the drought tolerance. We concluded that longer taproot length, and higher ground diameter, root biomass, and carbonic anhydrase activity of roots may be important implication for the evaluation of drought-resistant ability, as well as the capacity of survival and growth ofseedlings in rocky desertification habitat.

; seedling morphological indexes; biomass; carbonic anhydrase; drought stress

Q948

A

1000-2324(2019)01-0006-06

10.3969/j.issn.1000-2324.2019.01.002

2017-06-27

2017-08-07

云南省高校優(yōu)勢(shì)特色重點(diǎn)學(xué)科(生態(tài)學(xué))建設(shè)項(xiàng)目(515006083);“十三五”國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃課題項(xiàng)目(2016YFD0600501)

王曉麗(1976-),女,在讀博士研究生,副教授,主要從事森林培育和林木生理生態(tài)方面的教學(xué)與研究工作. E-mail:1144607944@qq.com

Author for correspondence. E-mail:fjcaozilin@qq.com